Общая характеристика процессов брожения. Значение процессов превращения углеродсодержащих веществ в круговороте углерода в природе

Окисленные формы азота (нитраты, нитриты) образующиеся в почве при нитрификации могут, усваиваются растениями, вымываться в нижние горизонты почвы, а также восстанавливаться до оксидов азота или молекулярного азота. Это приводит к существенным потерям из почвы ценных для растений соединений азота, таким образом, для сельского хозяйства это нежелательный процесс. Однако, для природы в целом – это оздоровительный процесс, так как именно в результате денитрификации происходит предохранение грунтовых вод и водоемов от чрезмерного накопления в них нитратов, вымываемых из почв.

Нитратное дыхание происходит с использованием связанного кислорода нитрата. Многие бактерии в актах дыхания восстанавливают нитрат с выделением молекулярного азота. Этот процесс диссимиляционного восстановления нитрата получил название денитрификации. Денитрификация идущая с участием микроорганизмов называется прямой, химическое восстановление нитратов – косвенной денитрификацией. В процессе денитрификации органические безазотистые вещества окисляются до CO₂ и H₂O. Суммарно этот процесс можно выразить следующим уравнением:
C₆ H₁₂O₆ + 4NO₃^- = 6CO₂ +6 H₂O + 2 N₂ + ккал.
Микроорганизмы, осуществляющие процесс денитрификации, широко распространены в природе. Большинство из них относятся к родам Pseudomonas, Paracoccus и Bacillus. Процесс идет в основном в анаэробных условиях.
Иммобилизация азота.
При определенных условиях имеющиеся в почве минеральные формы азота переходят в недоступные для растений соединения. Один из таких процессов возникают вследствие бурного развития микроорганизмов, которые потребляют азот и переводят его в белок цитоплазмы. Подобный процесс называется иммобилизацией азота.

Биологически закрепленный азот не теряется из почвы. После отмирания микроорганизмов белковые вещества минерализуются и превращаются в аммиак.

Установлено, что превращение азотсодержащих соединений по пути минерализации или, наоборот, иммобилизация полностью определяется соотношением азота и углерода в органическом веществе, вносимом в почву.

В осеннее время иммобилизация полезна, так как нитраты и аммиак связываются и не теряются из почвы в результате выщелачивания зимой. Весной азот, входящий в состав микробной клетки минерализуется и превращается в доступную для растений форму.

2. Биохимия азотфиксации.

3. Значение фиксации молекулярного азота для растений. Биологическая азотфиксация как альтернатива азотным удобрениям.

Азотфиксация – биологический процесс, и единственными организмами, способными его осуществлять, являются прокариоты.

Свыше 90% всей фиксации молекулярного азота атмосферы осуществляется в результате метаболической активности микроорганизмов.

В зависимости от взаимоотношений с растениями микроорганизмы фиксирующие молекулярный азот делятся на две группы:

1. Симбиотические

2. Несимбиотические

Симбиотические живут в симбиозе с растениями и образуют на корнях или листьях клубеньки.

Несимбиотические делятся на свободноживущие и ассоциативные.

Аэробные азотфиксаторы рода Azotobacter. Azotobacter chroococcum – фиксирует азот в аэробных условиях. Для азотобактера характерны изменения формы клеток. Молодые клетки представляют собой подвижные палочки, позже они теряют подвижность и превращаются в крупные кокки, часто покрытые слизистой капсулой и содержащие разные включения. Азотобактер требователен к условиям окружающей среды, прежде всего к высокому содержанию в почве влаги и органических веществ, поэтому обитает в высокоплодородных, достаточно влажных почвах с нейтральной или близкой к ней реакцией среды. Источниками азота для него могут служить соли аммония, нитриты, нитраты и аминокислоты. В отсутствии связанных форм азота азотобактер фиксирует молекулярный азот. В качестве источника углерода азотобактер способен использовать сахара, спирты, органические кислоты. Он нуждается в фосфоре и кальции, а также в микроэлементах молибдене и боре.

В анаэробных условиях наиболее активным азотфиксатором является Clostridium pasterianum. Это облигатные анаэробы получающие энергию в ходе маслянокислого брожения. Сбраживают моно- , дисахара и некоторые полисахариды. Молодые клетки C. pasterianum имеют форму палочек с перитрихальным жгутованием, в старых клетках образуются споры. При спорообразовании клетки утолщаются посередине или на конце. Перед спорообразование часто накапливают гранулезу, которая окрашивается раствором Люголя в сине- фиолетовый цвет.

Анаэробные азотфиксаторы широко распространены в природе. Они встречаются почти повсеместно в почвах и загрязненных водоемах.

Симбиотическая азотфиксация – это способность бактерий связывать молекулюрный азот, находясь в симбиозе с высшими растениями.

Важная роль в фиксации молекулярного азота принадлежит клубеньковым бактериям, развивающимся преимущественно на корнях бобовых растений. Симбиотические отношения, устанавливающиеся между ними, заключаются в том, что бактерии питаются органическими веществами, синтезированными растением, а растение получает из клубеньков связанные соединения азота.

Клубеньковые бактерии могут существовать длительное время в почве как сапрофиты, развиваясь за счет органических соединений. Бактерии проникают в корни растений из почвы через корневые волоски. Клетки корня, в которые проникли бактерии, начинают интенсивно делиться, благодаря чему образуются клубеньки. Форма и размер клубеньков, а также их расположение на корнях зависят как от активности бактерий, так и от растений, на которых они образуются.

Клубеньковые бактерии относятся к родам Rhizobium (преимущественно), Bradyrhizobium, Azorhizobium и др.

Бактерии рода Rhizobium имеют палочковидную форму, подвижные, спор не образуют. Клубеньковые бактерии проходят сложный цикл развития, поэтому на одном и том же препарате можно встретить одновременно палочковидные, шаровидные или разветвленные (бактероидные) формы, которые представляют собой отдельные этапы жизненного цикла.

Благодаря совместной деятельности бобового растения и клубеньковых бактерий неисчерпаемые запасы азота воздуха становятся доступными растениям и накапливаются в почве.

Ассоциативные азотфиксаторы обитают в ризосфере и филлосфере и формируют ассоциации с различными видами не бобовых растений. К ассоциативным азотфиксаторам относятся бактери родов Enterobacter, Klebsiella, Escherichia, Erwinia и др.

Для них характерна колонизация корней растений без образования выраженных морфологических структур, но с положительным эффектом на продуктивность растений.

Рост развитие ассоциативных бактерий связаны с поступлением к ним от растений легкодоступных источников углерода и энергии в виде корневых выделений. а также корневого отпада и опада.

Наибольший интерес среди ассоциативных азотфиксаторов представляют бактерии рода Azospirillum, обитающие на корнях трав, особенно злаков. Это грамотрицательные, микроаэрофильные вибрионы или палочки с заостренными концами, подвижные.

Бактерии рода Pseudomonas также обитают на корнях злаковых и других небобовых растений.

Ассоциативная азотфиксация играет большую роль в азотном питании небобовых растений.

Молекула азота характеризуется очень прочной тройной связью, которая обуславливает инертные свойства газа.

Фиксация азота атмосферы представляет собой восстановительный процесс и первым продуктом который можно выявить является аммиак. Процесс восстановления азота представляет собой ряд ферментативных реакций, осуществляемых ферментным комплексом нитрогеназой. Активный цент нитрогеназы содержит два компонента: MO-Fe-белок и Fe -S-белка. Азотфиксирующей активностью обладает только комплекс этих компонентов нитрогеназы.

Нитрогеназа очень чувствительна к кислороду. У микроорганизмов существуют механизмы защиты от окисления. У клубеньковых бактерий эту функцию выполняет леггемоглобин, который обеспечивает дозированное поступление кислорода в бактероиды.

Воссановление молекулярного азота до аммиака идет в три последовательные стадии. Вначале N₂ превращается в диимид (HN=NH). а затем в гидразин (H₂N-NH₂) и, наконец, в NH₃.

Восстановление одной молекулы азота идет с затратой 12 молекул АТФ.

Далее образующийся аммиак связывается с кетокислотами, что приводит к синтезу аминокислот, а затем и белков плазмы бактериальных клеток. После отмирания бактерий, белки подвергаются аммонификации, тем самым увеличивая количество минерального азота в почве. Кроме того еще при жизни азотфиксаторы выделяют различные азотсодержащие соединения: аммиак, гидразин, аминокислоты, которые непосредственно поглощаются растениями.

Значение фиксации молекулярного азота для растений. Биологическая азотфиксация как альтернатива азотным удобрениям.

Биологической альтернативой минеральным азотным удобрениям в сельском хозяйстве является биологическая фиксация молекулярного азота атмосферы.

На основе азотфиксирующих микроорганизмов в настоящее время разработаны биопрепараты комплексного действия- они улучшают питание растений, стимулируют рост растений, подавляют развитие фитопатогенной микрофлоры.

Применение биопрепаратов повышает продуктивность растений, улучьшают их качество за счет повышения содержания белка, крахмала, витаминов и других соединений, позволяет получить более раннюю продукцию, улучьшает сохранность, а также позволяет снизить норму минеральных удобрений, что положительно сказывается на уровне нитратов и нитритов в продукции.

Наибольшая эффективность биопрепаратов на основе азотфиксирующих микроорганизмов проявляется на овощных и кормовых культурах.

К биопрепаратам на основе клубеньковых бактерий относится нитрагин или ризоторфин.

На основе свободноживущих азотфиксирующих микроорганизмов готовят препарат - азотобактерин.

На основе ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов готовят препараты: агрофил, агрофор, азоризин и др.

2. Превращение соединений фосфора.

3. Превращение соединений железа.
Биологический цикл соединений серы.

Сера неоходимый элемент для организмов. В почве встречается в виде сульфатов, сульфитов, органических соединений. Органические и неорганические соединения серы под влиянием микроорганизмов подвергаются в почве различным превращениям. Органические соединения серы могут быть разрушены и минерализованы. В определенных условиях восстановленные неорганические соединения серы подвергаются окислению микроорганизмами, а окисленные наоборот, могут быть восстановлены в сероводород.

1. Окисление соединений серы.

Среди активных окислителей восстановленных неорганических соединений серы выделяют несколько групп микроорганизмов:

Тионовые бактерии родов Thiobacillus, Thiosphaera и др., обитающие в почве. Нитчатые формы встречаются на затопленных почвах. в грязевых водоемах. Фотосинтезирующие виды обитают в водной среде. Наиболее распространены тионовые бактерии рода Thiobacillus. T. thioparus, T. denitrificans, T. ferrooxidans и др. Это неспорообразующие грамотрицательные палочки, большинство подвижны. Источником углерода для синтеза органических соединений бактерии служит углекислый газ и бикарбонаты. Большинство представителей рода Thiobacillus облигатные хемолитогетеротрофы, т.е. живут за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических соединений серы. Способны окислять тиосульфат, сероводород, сульфиды, тетратионаты и тиоцианаты. Для окисления бактериями молекулярной серы необходим ее контакт с клетками.

Тионовые бактерии - облигатные аэробы, за исключением T. denitrificans. Сероокисляющие бактерии также обнаружены в термальных серных источниках.

Одноклеточные бесцветные серобактерии представлены A chromatium, Thiobacterium, Thiospira и др. Это сферические, овальные, палочковидные или извитые формы, подвижные или неподвижные, грамотрицательные.

К многоклеточным бесцветным серным бактериям относят микроорганизмы родов Beggiatoa, Thioploca, Thiothrix и др. Они окисляют сероводород до элементарной серы. которая временно откладывается внутри клеток.

Окисляют соединения серы также фотолитоавтотрофные пурпурные и зеленые серные бактерии, они обитают в среде, где имеется Н₂S.Большой роли в почвах не играют.

Серу могут окислять многие хемоорганогетеротрофные микроорганизмы, такие как виды родов Bacillus, Pseudomonas, актиномицеты и грибы.

Бактерии, окисляющие неорганические соединения серы, применяют при разработке месторождений полезных ископаемых.

2. Восстановление неорганических соединений серы.

Оно осуществляется при различных обменных процессах. Сульфаты могут быть источником серы как для микро-, так и для макроорганизмов. Усвоение данных соединений сопровождается восстановлением серы в биосинтетических процессах- при ассимиляционной сульфатредукции.

Среди бактерий, вызывающих восстановление сульфатов, наиболее изучены бактерии родов - Desulfovibrio и Desulfotomaculum.

Бактерии рода Desulfovibrio - неспоровые грамотрицательные изогнутые палочки, подвижные, облигатные анаэробы, мезофилы. Встречаются в морской воде, иле, пресной воде и почве.Типичный представитель Desulfovibrio desulfuricans.

Бактерии рода Desulfotomaculum - грамотрицательные, прямые или изогнутые спорообразующие подвижные палочки. облигатные анаэробы, восстанавливающие сульфаты до сульфидов. Встречаются в пресных водах, почвах, испорченных продуктах и др. Типичный представитель Desulfotomaculum nigrificans.

Сульфатредуцирующие бактерии - специализированная группа анаэробных микроорганизмов, использующих сульфат как акцептор водорода для окисления органических соединений. Продуктом восстановления соединений серы является Н₂S.

Сульфатредуцирующие бактерии наносят определенный ущерб, разрушая материалы, неустойчивые к сероводороду, вызывают коррозию металлов а анаэробных условиях.

Значительное накопление сероводорода в почве, водоемах может быть токсично для растений и животных. С другой стороны образование сероводорода играет большую роль в геологических процессах.

Превращение соединений фосфора.
Превращение органических соединений фосфора.

Фосфор является вторым после азота важнейшим элементом питания растений. Он входит в состав почвы, растений и микроорганизмов в виде органических и неорганических соединений.

В почву соединения фосфора поступают с растительными и животными остатками и минеральными удобрениями.
В почве встречается в формах: фосфатов кальция, фосфатов или оксифосфатов железа, а также в органической форме.

Органические соединения фосфора( нуклеиновые кислоты, фитин, фосфолипиды) разлагаются бактериями родов Bacillus, Pseudomonas, грибами родов Penicillium, Aspergillus, Rhizopus и др. , некоторыми актиномицетами, а также дрожжами родов Rhodotorula, Candida, Saccharomyces и др. при участии активных фосфатаз отщепляющих фосфорную кислоту.

Разложение органических веществ при участии микроорганизмов сопровождается фиксацией в клетках определенного количества фосфора в виде тех или иных органических веществ. Поэтому внесение в почву большого количества соломистых удобрений может привести к биологическому закреплению фосфатов и вызвать фосфорное голодание растений.

Превращение неорганических соединений фосфора.

Неорганические формы фосфора в почве представлены нерастворимыми фосфатами кальция (аппатиты, оксиапатиты, фосфориты). Такие соединения фосфора входят в состав минералов и недоступны или слабо доступны растениям.

Многие микроорганизмы могут переводить нерастворимые соединения фосфорной кислоты в растворимое состояние. Среди них бактерии родов Bacillus, Pseudomonas, Micrococcus, грибы родов Penicillium, Aspergillus и др.

Растворение фосфатов в почве происходит в результате образования углекислоты, азотной , серной кислот, органических кислот, кетокислот образующихся в результате жизнедеятельности сероокисляющих, нитрифицирующих бактерий, как конечные продукты брожения или окисления углеводов.

Существенную роль в трансформации железа в природе играют микроорганизмы.

Биологический цикл превращения железа складывается из трех этапов:

Минерализация органических соединений, содержащих железо.

Органические вещества, представлены ферментами каталазой, пероксидазой, цитохромами, железопорфириновыми соединениями.

Их минерализацию осуществляют многие хемоорганогетеротрофные микроорганизмы- бактерии, актиномицеты и грибы. Микроорганизмы усваивают органическую часть молекулы, а железо освобождается и в аэробных условиях осаждается в виде гидроксида.

Окисление восстановленных соединений железа.

Многие микроорганизмы прямо или косвенно участвуют в окислении железа. Железобактерии окисляют органические соединения железа, а образующийся в результате гидроксид железа откладывается на поверхности их клеток.

Железобактерии представлены нитчатыми бактериями, флексибактериями, одноклеточными бактериями, микоплазмами, цианобактериями. Все они подразделяются на две группы: хемоорганогетеротрофы и хемолитоавтотрофы.

Нитчатые железобактерии различны по морфологии, грамотрицательные, имеют слизистые чехлы в которых накапливается окисное железо, окисляют неорганические соединения в болотах, ручьях, дренажных трубах и др. с образованием охристых осадков. К ним относятся Leptothrix с неподвижными нитями, флексибактерии способные к скольжению - Toxothris, Spirothrix.

Одноклеточные бактерии Arthrobacter и Seliberia окисляют железо в нейтральных почвах при наличии закисного железа и органических веществ. Аккумулировать железо в почве могут также микоплазмы - Gallionella, Siderococcus.

Хемолитоавтотрофные железобактерии получают энергию в результате окисления закисного железа и используют углерод диоксида углерода, к таким относятся бактерии родовThiobacillus и Leptospirillum, Sulfolobus/

В анаэробных условиях окисленные соединения железа восстанавливаются в результате активности хемоорганогетеротрофных бактерий родов Bacillus, Clostridium и др.

2. Взаимоотношения между микроорганизмами. Нейтрализм, мутуализм, метабиоз, синтрофия, конкуренция, антогонизм.

3. Практическое использование симбиоза и антогонизма в сельском хозяйстве и медицине.

1. Отношение микроорганизмов к факторам внешней среды

Условия внешней среды имеют в жизни микрорганизмов такое же большое значение, как и в жизни любого живого существа.

На рост и распространение микроорганизмов в природе влияют различные факторы: влажность, температура, кослотность среды, наличие кислорода и др.

Влажност среды. Микроорганизмы способны жить и размножаться только в присутствии свободной воды, в которой растворены питательные вещества.

Большое влияние на рост микробов оказывает концентрация растворенных в воде соединений.

Микроорганизмы способные переносить высокие концентрации растворенных веществ называются осмотолерентными.

Высокое осмотическое давление среды не препядствует росту осмофильных микроорганизмов.

Микроорганизмы способные жить только при очень высоких концентрациях солей, называются галофильными.

При дефиците влаги микроорганизмы не размножаются.

Устойчивость микроорганизмов к недостатку воды неодинакова. Наиболее устойчивы грибы, что имеет важное значение для поддержания непрерывности круговорота веществ в природе.

Устойчивость к высушиванию бактерий и актиномицетов различна и зависит от способности образовывать устойчивые формы или защитные структуры (капсулы).

Жизнеспособность бактерий при высушивании определяется многими факторами - температурой, реакцией среды и др.

Температура.

Существование микроорганизмов определяется температурой внешней среды. При высоких температурах многие микробы погибают. Низкие температуры также нарушают процессы биосинтеза и рост бактерий прекращается.

Для каждого микрорганизма существуют минимальные, оптимальные и максимальные температуры.

По отношению к температуре микроорганизмы делятся на три группы: психрофилы (холодолюбивые), мезофилы (средние, умеренные температуры), термофилы (теплолюбивые).

Возможность существования при определенных температурах определяется ферментами, проницаемостью мембран, свойстввми белков.

Кислотность среды.
Кислотность среды оказывает большое влияние на рост и размножение микроорганизмов.

Для большинства микроорганизмов оптимально нейтральные значения реакции среды. Очень кислая или очень щелочная реакция обычно токсичны для бактерий.

По отношению к кислотности среды микроорганизмы делят на группы:

нейтрофилы (рН 4-9)

алкалофилы (рН 10 и выше)

ацидофилы (рН 3 и менее)

ацидотолерантные

алкалофилы

Молекулярный кислород - важный экологический фактор.

По отношению к кислороду все микроорганизмы делят на ряд групп:

облигатные аэробы- живущие только с кислородом

анаэробы - не используют кислород. Среди них различают облигатных и факультативных анаэробов.
Излучения.

Свет необходим для фотосинтезирующих микроорганизмов.

Для большинства других радиация, видимая и невидимая, как правило бесполезна или даже вредна.

Ультрафиолетовые лучи обладают бактерицидным эффектом.

Видимое излучения также оказывает некоторое отрицательное воздействие на микроорганизмы, особенно лишенные пигментов.

Ионизирующая радиация (ренгеновские лучи, альфа частицы и гамма лучи) в низких дозах оказывают мутагенное действие на микроорганизмы, в высоких -летальное.

Микрорганизмы в природе живут в тесной взаимосвязи друг с другом и прочим населением окружающей среды.

Взаимоотношения между микроорганизмами могут приносить им как пользу, так и вред, а также быть антогонистическими, или нейтральными.

Конкуренция - это взаимоотношения когда виды соревнуются за питание на одних и тех же субстратах.

Различают пассивную и активную конкуренцию.

В ряде случаев наблюдаются ассоциативные взаимоотношения, например нитрифицирующие бактерии.

Синтрофия, когда два или более вида бактерий способны осуществлять совместно процесс, который ни один из них не в состоянии выполнять отдельно.

Симбиоз - совместное длительное существование микроорганизмов и микро- или макроорганизмами.

Различают несколько типов симбиоза: комменсализм, мутуализм, паразитизм.

Хищничество. когда одни используют других в качестве пищи.

Антогонизм, когда один вид микроорганизма задерживает или подавляет развитие другого.