Общие принципы функционирования экологических систем

Экологические системы, как и любые живые организмы, относятся к открытым системам. В отличие от закрытых, способных обмениваться с окружающей средой только энергией, открытые термодинамические системы могут обмениваться с другими системами как энергией, так и веществом (ресурсами). Более того, открытые системы питаются энергией или ресурсами извне, а вот закрытые системы имеют источник энергии (ресурсов) внутри себя. 

Существует известный тер­модинамический вариационный принцип, согласно которому при возможности форми­рования нескольких типов организации реа­лизуется структура, имеющая минимальную энтропию и способная наиболее эффектив­но поглощать и концентрировать рассеянную энергию, усваивать и аккумулировать веще­ство (Ткаченко, 2014). Эта особенность (способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности за счет рассеянной энергии) отличает живые организмы, экосистемы и биосферу в целом от закрытых систем, стремящихся к состоянию максимальной энтропии.

Согласно первому началу термодинамики, энергия не может создаваться заново и исчезать, а только переходит из одной формы в другую. Растения, как первичное звено трофической цепи, усваивают рассеянную энергию непосредственно из окружающей среды. Для растений мощным источником такой энергии или «отрицательной энтропии», в первую очередь, является солнечный свет (Шредингер, 1972). Кроме того, источниками отрицательной энтропии являются тепло, вода и пр. Все это обеспечивает процесс фотосинтеза, в результате чего рассеянная энергия преобразуется в первичную продукцию – фитомассу, т.е. состояние с более низкой энтропией. Однако особенностью травянистых растений является то обстоятельство, что, в отличие от древесно-кустарниковой растительности, они не способны аккумулировать в себе избыточную энергию. В степных экосистемах излишек про­изведенной энергии аккумулируется не столько в подземных частях растений, сколько вне их – в почве. В результате свойства почвы изменяются: увели­чивается насыщенность гумусом, минеральны­ми формами азота, увеличивается влажность, снижается содержание карбонатов, повышает­ся кислотность (Дидух, 2014). Поэтому Г.Н. Лысенко (2014) отмечает, что смещение по­чвенных характеристик делает невозможным произрастание типичных степных видов (пре­жде всего ксерофитных дерновинных злаков – ковылей, типчаков, житняков, тонконогов, овсецов и др., а также сопутствующего разно­травья), и в то же время создает условия для инвазии более мезофильных видов (луговых и даже лесных).

Таким образом, при отсутствии жестко заданных параметров среды, любая экосистема стремится к состоянию климакса, т.е. некоему конечному устойчивому состоянию, в котором приходящая извне рассеянная энергия утилизируется наиболее эффективным способом, сводя чистую годовую продукцию практически к нулю. Такое климаксовое состояние экосистемы является конечным результатом цепочки сукцессий – последовательных и, чаще всего, необратимых смен биогеоценозов под воздействием комплекса внешних и внутренних факторов. Например, водная экосистема через процесс заболачивания преобразуется в торфяник, а травянистое сообщество путем зарастания древесно-кустарниковой растительностью превращается в лесное, способное эффективнее депонировать углерод.

Как верно заметил Я.П. Дидух (2014), растительные сообщества в своем развитии не воспроизводят себе подобных, а направлены на изменение. Вектор этого про­цесса определяется тем, насколько данная экосистема соответствует постоянно меняющимся условиям внешней среды. При этом указанный автор справедливо делает вывод, что предыдущая организация систе­мы не сохранится, а изменится. Движущей силой этого изменения являются колебания энергетиче­ского потенциала экосистемы, обусловленные интенсивностью преобразования рассеянной энергии в более упорядоченное состояние.

Однако изменение энергетиче­ского потенциала экосистемы может быть как возрастающим, так и в сторону снижения. При более теплом и влажном климате количество рассеянной энергии увеличивается и, соответственно, увеличивается объем утилизируемой растениями рассеянной энергии. Энергия преобразуется в фитомассу, объем которой существенно возрастает. Избыток энергии, который не удается полностью аккумулировать в вещество, питает процесс преобразования степного фитоценоза в направлении еще большего упорядочения, т.е. достижения состояния наименьшей энтропии. Такому состоянию, как уже сказано выше, наиболее соответствуют лесные климаксовые сообщества. При похолодании климата, особенно, если это сопрягается с его сухостью, происходит обратный процесс. Еще В.В. Докучаев заметил, что лес потребляет больше влаги, чем травянистая растительность (Воробьев, 2004). Поэтому в условиях засушливого и прохладного климата лесная растительность начинает испытывать дефицит как солнечной энергии, так и влаги. В результате этого сначала происходит смена лесообразующих пород, затем лесные площади вообще фрагментируются и сокращаются, а травянистые сообщества, потребность которых в рассеянной энергии намного ниже, занимают господствующее положение. Об этом же говорит В.С. Ткаченко (2014): «Типичные» степ­ные фитоценозы характе­ризуются достаточно выраженной экстре­мальностью условий существования».
ЦИКЛИЧНОСТЬ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ

Параметры среды, способные заметно влиять на процессы преобразования экосистем на огромных территориях, имеют не только глобальный биосферный, но и космический характер. Ведь основной источник рассеянной энергии (солнечное излучение) зависит от активности нашей ближайшей звезды – Солнца. Еще в начале ХХ века известный климатолог М.А. Боголепов (1907), развивая концепцию о периодических возмущениях климата, предположил, что периодические «возмущения климата» на Земле и активность Солнца – соэффекты одной причины, находящейся «не только вне Земли, но и вне солнечной системы», а именно в «электромагнитной жизни вселенной». В 30-е гг. прошлого столетия А.Л. Чижевский установил зависимость наполняемости Каспийского моря, Ладожского озера и озера Виктория от солнечной деятельности (Чижевский, 1973). Аналогичную зависимость другие исследователи установили для водоемов Кустанайской области (Байдал, 1971), Барабинской лесостепи (Максимов, 1984) и пр.

В.Г. Кривенко (2008) указывает, что физическая сущность подобной взаимосвязи заключается в том, что при повышении солнечной активности в высоких широтах активизируется циклоническая деятельность, в результате чего увеличивается перенос влаги из арктического пояса вглубь континента. Кроме того, объем осадков и, соответственно, степень увлажненности климата в значительной степени зависит от изменения меридионального градиента температуры (разницы средних температур в низких и высоких широтах). Его уменьшение приводит к снижению интенсивности потоков водяного пара, поступающих с океанов вглубь умеренных широт континентов. Климат во внутриконтинентальных районах становится суше. Обратное положение возникает при увеличении меридионального градиента температуры, когда эффект переноса водяного пара вглубь континента усиливается, а увлажненность климата растет (Будыко, 1980; Дроздов, Григорьева, 1963).

Еще в конце XIX века климатолог Э.А. Брикнер выдвинул теорию о том, что климат всей Евразии изменяется циклически – от теплого засушливого до холодного влажного, а затем снова становится теплым и засушливым. Он считал, что подобные циклы повторяются каждые 35-45 лет (Кривенко, 2008). Однако на глобальные изменения растительных сообществ в континентальных масштабах подобные циклы из-за своей скоротечности не оказывают значительного влияния.

А.В. Шнитников (1957) предположил существование на протяжении всего голоцена циклических изменений климата Северного полушария с продолжительностью в 1500-2100 лет. При этом полный многовековой цикл прохладно-влажных тенденций климата развивается по схеме: минимум-максимум-минимум (минимум соответствует тепло-сухому периоду, а максимум – прохладно-влажному) с общей продолжительностью около 1900 лет.

Однако подобная цикличность отражает тенденции развития преимущественно водно-болотных экосистем. На сукцессионные процессы суходольных (травянистых и лесных) растительных сообществ наибольшее влияние оказывает другие комплексы параметров: сочетание теплого и влажного климата либо холодного и сухого. Именно в последнем случае все потоки рассеянной энергии минимальны по своей интенсивности, что создает наиболее благоприятные условия для развития ксерофитных растительных сообществ.

Механизм подобной цикличности заключается в следующем (рис. 1):

Рис. 1 – Цикличность климатических изменений и смены растительных сообществ

В прохладно-влажный период многовекового климатического цикла значительное развитие получает гигрофильная растительность, способная комфортно себя чувствовать на заболоченных участках в условиях регулярного подтопления и вымачивания..

Но общий температурный фон продолжает (правда, медленно из-за охлаждающего эффекта транспирации) повышаться. Ведь солнечная активность никуда не делась! Падает уровень озер и внутренних морей, замедляются процессы заболачивания, высыхают целые водно-болотные экосистемы. Поэтому на определенном этапе сочетание умеренных (достаточно высоких) температур и прогрессирующего снижения увлажненности создает условие для развития древесно-кустарниковой растительности и процветания лесных экосистем. Вначале – более холодоустойчивых мелколиственных и темнохвойных, затем – теплолюбивых смешанно-широколиственных (сперва – более мезофитных буково-кленовых, затем – более ксерофитных дубовых и сосновых).

Нарастающая ксерофитизация растительности обусловлена повышением температурного режима и увеличивающейся засушливостью климата. Испарение влаги лесной растительностью намного превышает приток влаги из высоких широт в более низкие. На определенном этапе подобный дисбаланс достигает пиковых значений. Наступает засушливо-теплая фаза многовекового климатического цикла. В южных районах Евразии, особенно в континентальной азиатской части материка) площадь лесов, особенно широколиственных, повсеместно сокращается, образуются пустыни и полупустыни, а в умеренных широтах формируется зона сухих степей. Граница леса продвигается на север, в высокие широты, леса распространяются по побережью и даже на островах арктических морей.

Меридиональный градиент температуры в этот период достигает максимальных значений. Следовательно, опять запускается механизм переноса водяного пара с океанов вглубь континентов. Медленно начинает повышаться увлажненность климата, растет число осадков. Территориальные комплексы низких широт остужаются подобно тому, как разгоряченное после бани человеческое тело остужается ушатом холодной воды. С нарастанием увлажненности климат становится все прохладнее. В определенный момент сочетание относительно прохладного температурного режима и еще сохраняющейся сухости климата дает фору развитию степных экосистем, получившим преимущество перед более влаголюбивыми лесными и, тем более, водно-болотными сообществами.

Затем, из-за уменьшения меридионального градиента температуры, скорость собственно похолодания замедляется. Однако нарастание увлажненности климата компенсирует это замедление и общий процесс похолодания прогрессирует, пока не достигнет показателей, характерных для климатических пессимумов. Переувлажненность климата в этот период формирует условия для развития водно-болотных экосистем.

Несомненно воздействие солнечной активности на катастрофические климатические явления, на суровость зим и летние засухи, связанные с неурожаями и прочим негативным воздействием на растительный и животный мир, на человеческую цивилизацию. Поэтому анализ хронологии катастрофических явлений и неурожаев по причинам климатического характера свидетельствует об общем тренде роста солнечной активности. Особенно заметно влияние повышенной солнечной активности на природу в восточной части Европы (в границах Европейской части России и европейских государств – бывших республик Советского Союза), начиная с конца I-го тысячелетия современной эпохи.

Рис. 2 – Динамика чрезвычайных недородов в Восточной Европе (причины) (I-XVI вв. н.э.)

Рис. 3 – Динамика чрезвычайных недородов в Западной Европе (причины) (I-XVI вв. н.э.)

Рис. 4 – Динамика метеорологических экстремумов в Восточной Европе (I-XVI вв. н.э.)

Рис. 5 – Динамика метеорологических экстремумов в Западной Европе (I-XVI вв. н.э.)

ВЫВОДЫ

2. Глобальные изменения растительных сообществ в масштабах континентов происходят под влиянием многовековых климатических циклов, а не краткосрочных внутривековых климатических колебаний. Поэтому мониторинговые исследования в заповедниках должны вестись с многовековой перспективой, а создание самих заповедников на неопределенно длительный период (навечно) должно быть закреплено законодательно.

3. Как следует из приведенного в статье анализа механизма цикличности климатических изменений и смены растительных сообществ, в настоящее время развивается процесс перехода от прохладно-влажного периода (после завершения малого ледникового периода в Европе) к засушливо-теплой фазе, который может продлиться около 800-1000 лет. Таким образом, можно предположить, что развитие тепло-влажной промежуточной фазы, формирующей условия для лесных экосистем, достигнет кульминации лет через 300-500. Степные сообщества в Европе будут полностью фрагментированы, а во многих местах исчезнут вообще. Их место займут лесные экосистемы на различных стадиях сукцессии. Только после этого процесс сдвинется в сторону снижения увлажненности, а позже (еще через 200-300 лет) станет понижаться температура. Наступление периода расцвета степей можно ожидать не ранее начала IV-го тысячелетия. А на сегодня прошло всего 150 лет с момента завершения предыдущего цикла. Поэтому степные экосистемы в настоящее время переживают тяжелые времена даже без вмешательства человека с его страстью к преобразованиям.

4. Установленная прямая корреляция сменяемости растительных сообществ с глобальными изменениями климата вне зависимости от уровня антропогенного воздействия на экосистемы в разные исторические эпохи свидетельствует о том, что выпас скота, сенокошение и другая человеческая деятельность играют второстепенную роль в подобных процессах. Собственно говоря, весь в целом антропогенный фактор ничтожен в сравнении с климатическим фактором, определяемым космическими воздействиями. Поэтому он особо не влияет на общую тенденцию эволюции экосистем. Однако на локальном уровне антропогенный фактор, действуя в условиях энергетического дефицита из-за прохладного и сухого климата, все-таки может довольно успешно удерживать конкретные степные сообщества на уровне субклимаксовых ценоструктур. Учитывая высокую энергетику сукцессионных процессов, уровень воздействия антропогенного фактора при этом также должен быть достаточно высоким, чтобы противодействовать глобальным изменениям. Это, в свою очередь, вызывает обоснованные сомнения в правомочности человеческого вмешательства в целях регулирования сукцессионных процессов на территориях государственных природных заповедников, где запрещено любое вмешательство в естественный ход природных процессов. И уж тем более, такой уровень вмешательства, который будет неизбежно негативно сказываться на природных комплексах и их компонентах.

ЛИТЕРАТУРА

Байдал М.Х. 1971. Колебание климата Кустанайской области в ХХ столетии. Л.: Гидрометеоиздат. С. 213.

Бараш С.И. 1989. История неурожаев и погоды в Европе (по XVI в. н.э.). Л.: Гидрометеоиздат. 237 с.

Боголепов М.А. 1907. О колебаниях климата Еаропейской России в историческую эпоху // Землеведение. М. Кн. 2. С. 58-162.

Будыко М.И. 1980. Климат в прошлом и будущем. Л.: Гидрометеоиздат. 350 с.

Воробьев И.И. 2004. Идеи Докучаева и территориальная охрана степей. // СБ. № 15.

Дидух Я.П. 2014. Что мы должны охранять в степных заповедниках? // СБ. № 40. С. 8-10.

Дроздов О.А., Григорьева А.С., 1963. Влагооборот в атмосфере. Л.: Гидрометеоиздат. 316 с.

Кривенко В.Г., Виноградов В.Г. 2008. Птицы водной среды и ритмы климата Северной Евразии / отв. ред. М.А. Вайсфельд, А.С. Мартынов; Ин-т географии РАН; Науч. центр – охрана биоразнообразия РАЕН. 588 с.

Лысенко Г.Н. 2014. Степные заповедники и абсолютно заповедный режим: поиски компромисса. // СБ. № 40. С. 11-15.

Максимов А.А. 1984. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука. 249 с.

Ткаченко В.С. 2014. Детерминировано природой. // СБ. № 40. С. 5-7.

Чижевский А.Л. 1930. Земное эхо солнечных бурь. М.

Шнитников А.В. 1957. Изменчивость общей увлажненности материков Северного полушария. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 336 с.

Шредингер Э. 1972. Что такое жизнь? С точки зрения физика. 2-е изд. М.: Атомиздат. 88 с.