Предмет и история эмбриологии

Биология развития (эмбриология) - наука о закономерностях онто­генеза многоклеточных организмов, начиная с гаметогенеза и включая послезародышевое развитие. Биология развития изучает строение и функции зародышей на последовательных стадиях развития вплоть до становления взрослых форм и последующего старения организма. Разви­тие находится под контролем генетических факторов и факторов окру­жающей среды, оно регулируется на уровне целого организма, зачатков органов и тканей, на клеточном, субклеточном, а также молекулярном уровнях. Биология развития опирается на достижения смежных наук - цитологии, генетики, молекулярной биологии, эволюционной теории и экологии. Поэтому изложение курса "Эмбриология" дополняется необ­ходимыми сведениями из перечисленных выше дисциплин.

Предмет эмбриологии, ее связь с другими биологическими дисци­плинами. Краткий обзор истории эмбриологии. Воззрения Гиппократа и Аристотеля. Эмбриология XVII-XVIII вв. Преформисты и эпигенетики. Работы К.Ф.Вольфа. Развитие эмбриологии в XIX веке. Значение работ К. Бэра. Влияние дарвинизма на эмбриологию. Сравнительно-эволюционное направление (А.О. Ковалевский, Э. Геккель, И.И. Мечни­ков). Исторические корни экспериментальной эмбриологии, ее современ­ные задачи. Каузально-аналитический метод, его сильные и слабые стороны. Дискуссия неопреформистов и неоэпигенетиков (В. Гис, В. Ру, Г.Дриш). Основные направления и задачи современной описательной, экспериментальной, сравнительной и теоретической эмбриологии. Ее связь с цитологией, генетикой и молекулярной биологией.

Прикладное значение эмбриологии.

Гаметогенез

Формирование первичных половых клеток (гоноцитов) у различ­ных групп животных (губки, кишечнополостные, круглые черви, рако­образные, позвоночные). Миграции гоноцитов в гонаду. Оогенез, его основные периоды: размножение, рост, созревание яйцеклеток. Типы питания яйцеклеток: фагоцитарный, нутриментарный, фолликулярный. Связь яйцеклетки с питательными клетками при разных типах питания; поступающие в яйцеклетку вещества. Превителлогенез и вителлогенез. Профаза мейоза, протекающие в ней цитологические и биохимические перестройки. Амплификация генов. Синтез рРНК и мРНК. Поляризация яйцеклетки. Особенности делений созревания яйцеклетки.

Характерные особенности сперматогенеза. Спермиогенез.
Оплодотворение

Дистантные взаимодействия гамет. Случаи хемотаксиса. Гиногамоны, андрогамоны, спермиолизины, их роль. Контактные взаимодей­ствия гамет. Активация спермия - акросомная реакция. Активация яйце­клеток - кортикальная реакция. Ее биохимические основы.

Поведение пронуклеусов и центриолей при оплодотворении, фаза зрелости яйцеклеток различных групп животных при проникновении сперматозоида. Синтез ДНК в пронуклеусах. Кариогамия. Определение пола при оплодотворении. Ооплазматическая сегрегация в разных типах яиц, ее морфогенетическая роль. Цитологические механизмы определения сагиттальной плоскости в яйцеклетке амфибий.

Искусственный и естественный партеногенез. Гиногенез. Андрогенез. Теоретический интерес и практическое применение этих явлений.

Экстракорпоральное оплодотворение у животных и человека.

Дробление

Общая характеристика процесса дробления. Его биологический смысл. Особенности клеточного цикла при дроблении.

Особенности синтетических процессов при дроблении. Моменты включения материнских и отцовских генов. Пространственная органи­зация дробления. Значение количества и распределения желтка. Правила Сакса - Гертвига. Основные закономерности спирального дробления.

Значение взаимодействия бластомеров для пространственной организации голобластического дробления. Ооплазматическая сегрега­ция при дроблении. Регуляционные способности бластомеров у зароды­шей различных систематических групп (кишечнополостные, моллюски, асцидии, иглокожие, амфибии).

Механизмы бластуляции. Типы бластул, связь их строения с морфологией дробления.

Гаструляция и формирование основных закладок органов у позвоночных животных: описание и результаты экспериментального анализа

Способы гаструляции: деламинация, иммиграция, эпиболия, инва­гинация и различные их сочетания. Типы гаструл. Способы закладки ме­зодермы. Осевая мезодерма и ее дальнейшая дифференцировка: боковая пластинка.

Нейруляция у зародышей амфибий. Морфогенетические движения при гаструляции и нейруляции амфибий. Интеркаляция и конвергенция клеток. Карты презумптивных зачатков. Гетерономная метамерия. Сег­ментация мезодермы и генетический контроль (гомеозисные гены).

Эмбриональная регуляция. Закон Дриша и "позиционная информа­ция".

Эмбриональная индукция и ее этапы в раннем развитии амфибий. Индукция нейральных закладок хордомезодермой (первичная индукция по Г. Шпеману). Индукция мезодермы (П. Ньюкуп). Тангенциальная индукция. Современные представления о молекулярных механизмах ин­дукционных процессов.

Понятие компетенции эмбриональной закладки, ее роль в опреде­лении ответа на индукционное воздействие.

Закон зародышевого сходства Бэра и его современная трактовка.

Морфогенетические движения в раннем развитии костистых рыб. Особенности закладки зародышевых листков у рептилий. Гаструляция у птиц, внезародышевая и зародышевая энтодерма у птиц. Первичная по­лоска и бороздка, их дифференцировка. Гомологизация с бластопором амфибий. Нейруляция: закладка осевых органов. Сегментация мезо­дермы и дифференцировка сомита. Дифференцировка отделов головного мозга. Развитие сердца. Формирование внезародышевых органов: обо­лочек, желточного мешка и аллантоиса.

Особенности биологии развития и размножения млекопитающих. Дробление, формирование бластоцисты. Внезародышевые образования, особенности их строения и функции. Типы плацент. Экспериментальные исследования по эмбриологии млекопитающих, их значение для сельско­го хозяйства и медицины.

Формирование головного мозга, глаз и конечностей позвоночных. Морфогенетические взаимодействия между частями зачатка при разви­тии глаза, конечностей, желез пищеварительного тракта. Детерминация и регуляции при развитии органов.

Вторичные эмбриональные индукции, их механизмы.

Контактные и дистантные взаимодействия клеток. Механизмы кле­точной агрегации.

Дифференцировка клеток как синтез специфических белков и сборка надмолекулярных структур. Дифференцирующая роль движений внутриклеточных компонентов. Дифференцировка клеточных мембран.

Современные представления о механизмах регуляции синтезов спе­цифических белков. Возможные уровни регуляции: уровень соматических мутаций, транскрипционный, трансляционный, посттрансляционный. Что дают опыты по пересадкам клеточных ядер для суждения об уровнях регуляции?

Дифференциальная экспрессия генов, ее основные пространственные закономерности у зародышей насекомых и позвоночных. Химические и физические регуляторы клеточной дифференцировки.

Характеристика процесса регенерации как общебиологического явления. Регенерация и онтогенез. Регенерация физиологическая и репаративная. Способы регенерации – эпиморфоз и морфолаксис, компенсаторная и регенерационная гипертрофия. Соматический эмбриогенез.

В практикуме представлены следующие разделы теоретического курса: гаметогенез, оплодотворение, дробление; развитие амфибий (гаструляция, нейруляция); развитие птиц: гаструляция, нейруляция, некоторые сведения об органогенезах. В практикуме нет разделов, которые можно было бы исключить. Добавить можно материалы по развитию млекопитающих.

Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. М.: Изд-во МГУ. 2005.

Гилберт С. Биология развития. Т. 1, 2, 3. М.: Мир. 1993.

Голиченков В.А., Иванов Е.А., Никерясова Е.Н. Эмбриология. М.: Academia. 2004.

Практикум по эмбриологии (ред. проф. В.А. Голиченков, доц. М.Л. Семенова). М.: Academia.

2004.

Дондуа А.К. Биология развития. Т. 1, 2. СПб.: Изд-во СПбГУ. 2004, 2005.

Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития (генетический аспект). М.: Изд-во МГУ.

2002.

университетi». 2005.