ТЕМА 4. ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ
Хотя сообщества, находясь в стационарном состоянии, отличаются статистическим постоянством своих элементов, они могут развиваться, переходя от более простых к более сложным формам. Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в ходе сукцессии сообществ называют сукцессионной серией. Значительный вклад в изучение сукцессий внесли американский ученый Ф. Клементс (1904, 1916) и отечественный ученый В. Н. Сукачев (1939).
Сукцессионные смены могут идти: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротроф-ного населения и 2) с участием лишь гетеротрофов. Сукцессии второго типа совершаются только в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений (в сильно загрязненных органикой водоемах, в скоплениях разла-гающихся остатков, в кучах навоза и т. д.).
Задание 1. Изучите схему на рис. 61, дайте определение понятию «первичная сукцес-сия» и характеристику основных стадий первичной сукцессии по Ф. Клементсу. В каких местах Земли могут в настоящее время происходить первичные сукцессии?
Рис. 61. Обобщенная схема первичной сукцессии
Первичная сукцессия_____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Стадии первичной сукцессии по Ф. Клементсу______________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Задание 2 (для самостоятельной работы). Что такое климаксовое сообщество? Как изменяется продуктивность и биомасса при переходе сообщества в стадию климакса? Какие сообщества называют узловыми?
Рис. 62. Изменение продуктивности и биомассы при переходе к климаксовому сообществу
Климаксовое сообщество_________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Узловое сообщество______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 3 (для самостоятельной работы). Что собой представляют вторичные сукцес-сии и демутационные смены? Как уменьшается степень разомкнутости биогеохимического круговорота с момента начала восстановления растительного покрова? В чем сущность закона сукцессионного замедления?
Вторичные сукцессии ____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Демутационные смены___________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Закон сукцессионного замедления__________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Рис. 63. Пример вторичной сукцессии – восстановление леса на заброшенном поле
Вначале на залежи поселяются травы, среди которых преобладает росичка, хорошо при-способленная к колонизации голой почвы. Однако она легко вытесняется затеняющими ее более высокими видами злаков и разнотравья, требующими не менее года или больше для своего развития. Затем в травяной покров внедряются молодые сосны. Они затеняют низко-рослые, светолюбивые травы, и поле сменяется сосняком. Но под его пологом всходы сосны уже не могут развиваться: вместо этого формируется подрост широколиственных пород, вы-держивающий прохладные затененные условия. Когда сосны отомрут, они сменятся листо-падным лесом с дубами, кленами, буками и другими деревьями, всходы которых нормально развиваются под родительским пологом, обеспечивая смену поколений и устойчивость популяций
Задание 4 (для самостоятельной работы). Специфической формой смены сообществ являются гетеротрофные (деградационные) сукцессии. Они происходят, например, в разру-шающейся древесине, в кучах помета животных, в скоплениях разлагающихся растительных остатков, в сильно загрязненных органикой водоемах. Познакомьтесь с работой Б. М. Ма-маева «Биология насекомых – разрушителей древесины» // Итоги науки и техники. Энто-мология – М., 1977. Дайте краткое описание стадий гетеротрофной сукцессии для коры и древесины. Что общего в протекании сукцессии группировок обитателей коры и древесины на заключительных этапах их разрушения? О чем это свидетельствует?
Стадии сукцессии при разрушении коры деревьев
Сколитидная__________________________________________________________________
Церамбицидная________________________________________________________________
Пирохроидная_________________________________________________________________
Формицидная _________________________________________________________________
Лумбрицидная ________________________________________________________________
Стадии сукцессии при разрушении древесины деревьев
Лимексилонидная ______________________________________________________________
Церамбицидная________________________________________________________________
Луканидная ___________________________________________________________________
Формицидная _________________________________________________________________
Лумбрицидная_________________________________________________________________
Закономерности протекания заключительных этапов разрушения коры и древесины
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Сукцессии экосистем, как и эволюция живого на всех уровнях, направлены на обес-печение дальнейшего существования, на гомеостаз. Очевидно, что подвижность равновесия при меняющихся условиях среды легче всего достигается в том случае, если экосистема состоит из максимально возможного числа компонентов (внутреннее разнообразие). Тогда экологические потенции разных видов могут так дополнять друг друга, что разные помехи, как внешние (особенно непредсказуемые изменения абиотических факторов, к которым невозможно приспособиться), так и внутренние (чрезмерные репродуктивные потенциалы некоторых организмов), будут сглаживаться. В экстремальных местообитаниях (при нехватке тепла, влаги, пищи) это не вполне осуществимо, так как жить здесь могут лишь немногие специализированные организмы. Эти немногочисленные доминантные виды могли бы ввиду отсутствия межвидовой конкуренции создать большие популяции, но им угрожают не-предсказуемые факторы, не зависящие от плотности (в таких условиях находятся плотные популяции рыб в холодных морях, рои гнуса в тундре). Напротив, в оптимальных и раз-нообразных условиях (тропический дождевой лес, мелководные теплые морские заливы) имеется множество ниш. Обитатели этих ниш, тесно связанные между собой конкуренцией и симбиозом, могут, правда, создавать лишь небольшие популяции, однако тонкая диффе-ренциация их жизненных форм различным образом содействует стабилизирующей регу-ляции всей системы, и в результате помехи всегда сглаживаются.
РАЗДЕЛ 6. БИОСФЕРА – САМАЯ КРУПНАЯ ЭКОСИСТЕМА ЗЕМЛИ
ТЕМА 1. СТРУКТУРА БИОСФЕРЫ. ФУНКЦИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
Биосфера – область существования и функционирования ныне живущих организмов, охватывающая нижнюю часть атмосферы (аэробиосфера), всю гидросферу (гидробиосфе-ра), поверхность суши (террабиосфера) и верхние слои литосферы (литобиосфера). Это активная оболочка Земли, в которой совместная деятельность живых организмов прояв-ляется как геохимический фактор планетарного масштаба и служит основным средообра-зующим фактором. Биосфера – сложная динамическая система, осуществляющая улавли-вание, накопление и перенос энергии путем обмена веществ между живыми организмами и окружающей их абиотической средой. При этом поддерживается динамическое равновесие – гомеостаз между всеми составляющими. Функционально биосфера состоит из ряда структур – слоев биосферы или сфер (рис. 64). Наиболее насыщенная жизнью сфера – эубиосфера – имеет толщину 12–17 км (от 2–3 до, максимум, 5–6 км в глубь литосферы, до 11 км в гидросфере, и до 6–7 км над поверхностью Земли в атмосфере). Помимо морфологических структур биосфера делится на подсистемы экосистем более низкого иерархического уровня (биоциклы, биохоры, индивидуальные ландшафты и т. д.), а в функциональном отношении характеризуется большим кругом биотического обмена веществ.
Термин «биосфера» введен австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 году, хотя еще раньше, в 1802 году Ж. Б. Ламарк, не употребляя этого термина, говорил о планетарной роли жизни в формировании земной коры в прошлом и настоящем. Развернутое учение о био-сфере как активной оболочке Земли, в которой совокупная деятельность живых организмов, в том числе человека, проявляется как глобальный геохимический фактор, создал академик В. И. Вернадский (1926).
Задание 1. В. И. Вернадский выделял в составе биосферы живое, косное, биокосное и биогенное вещество. Раскройте сущность этих понятий и приведите примеры. В чем фунда-ментальное отличие живого вещества от косного?
Живое вещество_________________________________________________________________
Косное вещество ________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Биокосное вещество _____________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Биогенное вещество______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Фундаментальное отличие живого вещества от косного ____________________________
________________________________________________________________________________
Задание 2 (для самостоятельной работы). Масса живого вещества составляет около 2400 млрд. т., что соответствует всего лишь 1/2100 массы атмосферы Земли. Почему именно биосфера превращает Землю в уникальное по своим свойствам небесное тело?
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Рис. 64. Строение биосферы (по Н.Ф. Реймерсу, 1991)
Задание 3. Раскройте основные функции живого вещества. Приведите примеры орга-низмов, для которых в наибольшей степени характерны те или другие функции.
Энергетическая функция _________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Средообразующая________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Концентрационная ______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Деструктивная__________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Почвообразующая_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Формирование осадочных пород___________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Транспортная функция___________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
ТЕМА 2. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ
Главное свойство жизни биосферного масштаба – высокая химическая активность живых организмов, их подвижность и способность к самовоспроизведению и эволюции. В поддержании жизни как планетарного явления важнейшее значение имеет разнообразие ее форм – биологическое разнообразие. Совместная деятельность различных живых организ-мов, относящихся к разным трофическим уровням, обеспечивает закономерный круговорот отдельных элементов и химических соединений в биоциклах биосферы.
Задание 1. Рассмотрите рис. 65 и дайте описание главных процессов, в сумме состав-ляющих круговорот углерода.
Рис. 65. Круговорот углерода (по С. Г. Мамонтову и др., 2006)
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 2. Изучите схему на рис. 66 и дайте характеристику важнейших процессов, обеспечивающих круговорот азота, – азотфиксации, нитрификации, денитрификации. Какие организмы участвуют в этих процессах?
Рис. 66. Фрагмент круговорота азота (по С. Г. Мамонтову и др., 2006)
Азотфиксация__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________Нитрификация__________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Денитрификация________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 3. Объясните, в чем главная причина увеличения содержания нитратов в сельскохозяйственной продукции?
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 4. Изучите схему на рис. 67, 68 и дайте краткую характеристику основных процессов в круговороте серы и фосфора
Рис. 67. Круговорот серы
Круговорот серы_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Рис. 68. Круговорот фосфора
Круговорот фосфора_____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
ТЕМА 3. БИОСФЕРНЫЕ ЗАКОНЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ. УЧЕНИЕ В. И. ВЕРНАДСКОГО О НООСФЕРЕ
Биосферу, как и любую другую систему, формируют не только и не столько внешние факторы, как внутренние закономерности. И они затем взаимодействуют с внешней средой. Наряду с экосистемными законами, сформулированы законы, описывающие свойства био-сферы как образования планетарного масштаба.
Задание 1 (для самостоятельной работы). Сформулируйте основные законы и правила, присущие биосферному уровню организации жизни.
Закон биогенной миграции атомов В. И. Вернадского ________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Закон константности живого вещества В. И. Вернадского___________________________
________________________________________________________________________________
Правило незамкнутости биологических круговоротов________________________________
________________________________________________________________________________
Первый закон экодинамики Голдсмита – закон сохранения структуры биосферы _______
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Второй закон экодинамики Голдсмита – закон стремления к климаксу________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Третий закон экодинамики Голдсмита – принцип экологического мутуализма__________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Закон упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной опре-деленности Н. Ф. Реймерса _______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Принцип системной дополнительности___________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Правило автоматического поддержания глобальной среды обитания__________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Эволюцию биогеоценозов, или экосистем, называют также экогенезом, понимаемым как совокупность процессов и закономерностей синэволюции – необратимого и в опреде-ленной мере направленного развития и смены биогеоценозов, слагаемых ими типов биогео-ценотического покрова регионов Земли и биосферы в целом. Их сущность проявляется в способности сообществ организмов преобразовывать среду своего обитания и на опреде-ленных этапах этих преобразований изменять свой состав, структуру и продуктивность в направлении большего их соответствия изменившимся условиям среды.
Э. И. Колчинский выделяет следующие тенденции в эволюции биосферы:
1) постепенное увеличение общей ее биомассы и продуктивности;
2) прогрессивное накопление аккумулированной солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли;
3) увеличение информационной емкости биосферы, проявляющейся в возрастании раз-нообразия органических форм;
4) увеличение числа геохимических барьеров и возрастание дифференцированности физико-географической структуры биосферы;
5) усиление некоторых биогеохимических функций живого вещества и появление новых функций;
6) усиление преобразующего воздействия жизни на атмосферу, гидросферу и литосфе-ру, увеличение роли живого вещества и продуктов его жизнедеятельности в геологических, геохимических и физико-географических процессах;
7) расширение сферы действия биологического круговорота и усложнение его струк-туры.
Очевидно, к этому перечню необходимо добавить:
8) трансформирующее воздействие человеческой деятельности;
9) вероятная нисходящая ветвь эволюции биосферы – все эволюционирующие системы не бессмертны и имеют начало и конец своего существования. Если в эволюции живого ве-щества имеется непрерывный поток генетической информации, и в геноме человека есть гены от всего ряда предков, то в составе биосферы имеются различные виды разного гео-логического возраста – экогеоэлементы, или биоэлементы, экосистем. Происходит эволю-ционная замена этих биоэлементов, в региональных рамках иногда полная замена, с исчезновением предшественников.
Задание 2 (для самостоятельной работы). Дайте определения некоторых принципов и законов эволюции биосферы.
Принцип Реди___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Принцип актуализма ____________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Экоисторический принцип________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Закон увеличения доли биологического компонента в замыкании биогеохимического круговорота веществ_____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Закон Долло – закон необратимости эволюции______________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Принцип прерывности и непрерывности развития биосферы_________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Правило константности числа видов в ходе стационарной эволюции биосферы ________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Правило усиления интеграции биологических систем (И. И. Шмальгаузен)_____________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Закон ноосферы В. И. Вернадского _________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 3 (для самостоятельной работы) Объясните термин «ноогенез». В чем, на Ваш взгляд, состоят биосферные функции человечества.
Ноогенез________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Биосферные функции человечества________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 4 (для самостоятельной работы). Раскройте сущность понятий «техносфера» и «экологический кризис».
Техносфера _____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Экологический кризис ____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Достарыңызбен бөлісу: |