Рис. Биогеоценоз хвойного (слева) и смешанного лесов Функциональные группы организмов в сообществе

Среда и сообщества обмениваются веществами и энергией: из среды живые организмы поглощают вещества и энергию и воз­вращают их обратно в окружающую среду. Благодаря этим об­менным процессам сообщество (биоценоз) и окружающая его среда представляют собой неразрывное единство, одну сложную систему. Такую систему называют экосистемой или биогеоцено­зом (рис. 1). В последнее время термин «экосистема» употреб­ляется чаще.

Зеленые растения — автотрофы. Они способны аккумулировать солнечную энергию в процессе фотосинтеза и синтезировать ор­ганические вещества. Автотрофы — это продуценты, т. е. произ­водители органического вещества, первая функциональная груп­па организмов биоценоза.

Любое сообщество включает в себя также гетеротрофные ор­ганизмы, которым для питания необходимы уже готовые органи­ческие вещества. Различают две группы гетеротрофов: консументы, или потребители, и редуценты, т. е. разрушители. К консументам относятся животные. Травоядные животные употреб­ляют растительную пищу, а плотоядные — животную. К реду­центам относятся микроорганизмы — бактерии и грибы. Реду­центы разлагают выделения животных, остатки мертвых расте­ний, животных и микроорганизмов и другие органические веще­ства. Разрушители питаются органическими соединениями, об­разующимися при разложении. В процессе питания редуценты минерализуют органические отходы до воды, двуокиси углерода и минеральных элементов. Продукты минерализации вновь ис­пользуются продуцентами.

Следовательно, в экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты -»- консументы -+- редуценты. Все три перечисленные группы организмов существуют в любом сообществе. В каждую группу входит множество популяций, на­селяющих экосистему. Только совместная работа всех трех групп обеспечивает функционирование экосистемы.

В состав листопадных лесов входят буки, дубы, грабы, липы, клены, березы, осины, рябины и другие деревья, чья листва осенью опадает. В лесу выделяется несколько ярусов растений: высокий и низкий древесный, кустарников, трав и мохового на­почвенного покрова. Растения верхних ярусов более светолюби­вы и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влаж­ности, чем растения нижних ярусов. Кустарники, травы и мхи в лесу теневыносливы, летом они существуют в полумраке, кото­рый образуется после полного развертывания листвы деревьев. На поверхности почвы лежит подстилка, состоящая из полураз­ложившихся остатков, опавшей листвы, веточек деревьев и ку­старников, мертвых трав (рис. 2).

Фауна листопадных лесов богата. Много норных грызунов, землероющих насекомоядных, хищников (лисица, барсук, мед­ведь). Встречаются млекопитающие, живущие на деревьях (рысь, белка, бурундук). В группу крупных травоядных входят олени, лоси, косули. Широко распространены кабаны. Птицы гнездятся в различных ярусах леса: на земле, в кустарниках, на стволах или в дуплах и на вершинах деревьев. Много насекомых, которые питаются листьями (например, гусеницы) и древесиной (короеды). В подстилке и верхних горизонтах почвы кроме насе­комых обитает громадное количество и других позвоночных жи­вотных (дождевые черви, клещи, личинки насекомых), масса гри­бов и бактерий.

Пример экосистемы, где средой жизни организмов служит вода,— известные всем пруды. На мелководье прудов поселяют­ся укореняющиеся или крупные плавающие растения (камыш, кувшинки, рдесты). По всей толще воды на глубину проникнове­ния света распространены мелкие плавающие растения, в основ­ной массе водоросли, называемые фитопланктоном. Когда водо­рослей много, вода становится зеленой, как говорят, «цветет». В фитопланктоне много сине-зеленых, а также диатомовых и зе­леных водорослей. Личинки насекомых, головастики, ракообразные, растительноядные рыбы питаются живыми растениями или растительны­ми остатками, хищные насекомые и рыбы поедают разнообраз­ных мелких животных, а крупные хищные рыбы охотятся и за растительноядными и за хищными, но более мелкими рыбами. • Организмы, разлагающие органические вещества (бактерии, жгутиковые, грибы), распространены по всему пруду, но особен­но их много на дне, где накапливаются остатки мертвых расте­ний и животных. Мы видим, как непохожи и по внешнему виду, и по видовому составу популяций экосистемы леса и пруда. Среда обитания ви­дов разная: в лесу — воздух и почва; в пруду — воздух и вода. Однако функциональные группы живых организмов однотипны. Продуценты в лесу — деревья, кустарники, травы, мхи; в пру­ду — плавающие растения, водоросли и сине-зеленые. В состав консументов в лесу выходят звери, птицы, насекомые и другие беспозвоночные животные (последние населяют почву и подстил­ку). В пруду к консументам относятся насекомые, разные земно­водные, ракообразные, растительноядные и хищные рыбы. Реду­центы (грибы и бактерии) представлены в лесу наземными, в пруду — водными формами.

Эти же функциональные группы организмов существуют во всех наземных (тундры, хвойные и лиственные леса, степи, луга, пустыни) и водных (океаны, моря, озера, реки, пруды) экосистемах.


Рис. 2. Экосистема листопадного леса
ПОТОК ЭНЕРГИИ И ЦЕПИ ПИТАНИЯ

Поток энергии. Для осуществления любых жизненных про­цессов необходима энергия. Единственным источником энергии для зеленых растений является Солнце.

Солнечная энергия, падающая на фотосинтезирующие орга­ны растений, аккумулируется во вновь образующихся органиче­ских соединениях. Эта энергия используется продуцентами по-разному. Часть ее тратится на дыхание, т. е. на биологическое окисление, часть запасается в виде вновь возник­шей биомассы. Биомасса —- это масса организмов определенной группы или сообщества в целом.

Некоторую долю созданной продуцентами биомассы съедают травоядные животные. Хищники потребляют травоядных живот­ных и получают долю энергии. Большая часть энергии, получен­ная консументами с пищей, тратится на процессы, происходящие в клетках, а также выводится с продуктами жизнедея­тельности в окружающую среду. Меньшая часть энергии идет на увеличение массы тела, рост и размножение.

Часть биомассы продуцентов, не съеденная животными, отмирает, и с отмершей биомассой аккумулированная в ней энер­гия поступает в почву в виде растительного опада.

Растительный и животный спад (трупы + экскременты)— пища редуцентов. Определенное количество энергии запасается в биомассе редуцентов, а часть рассеивается. Редуценты отми­рают, и их клетки также разлагаются. Из продуктов разложения строятся органические вещества почвы. В этих соединениях за­пасается энергия, которая частично тратится затем на процессы разрушения минеральных соединений.

Таким образом, энергия аккумулируется на уровне продуцен­тов, проходит через консументы и редуценты, входит в состав ор­ганических веществ почвы и рассеивается при разрушении ее разнообразных соединений.

Разобранный пример относится к наземным экосистемам.

Пищевые цепи разделяют на два типа. Один тип пищевой це­пи начинается с растений и идет к растительноядным животным и далее к хищникам. Это так называемая цепь выедания (паст­бищная). Другой тип начинается от растительных и животных остатков, экскрементов животных и идет к мелким животным и микроорганизмам, которые ими питаются. В результате дея­тельности микроорганизмов образуется полуразложившаяся масса — детрит. Такую цепь называют цепью разложения (детритной).

На суше пищевые цепи первого типа состоят обычно из 3— 5 звеньев, например: растения -> овца ->- человек — трехзвенная цепь; растения -*- кузнечики -»- ящерицы -»- ястреб — четырехзвенная цепь; растения -»- кузнечики -v лягушки-»- змеи -»--»- орел — пятизвенная цепь. Через пищевые цепи биогеоценозов суши подавляющее количество прироста растительной биомассы поступает через опад в цепи разложения.

В морях распространены такие типы цепей: фитопланктон ->- рыбы -»- хищные птицы; фитопланктон ->- мелкие ракообраз­ные-»-рыбы, питающиеся мелкими рачками и ракообразны­ми -»- хищные рыбы ->- хищные птицы. В водных сообществах большая часть биомассы, накопленной одноклеточными водорос­лями, проходит через цепь выедания и значительно меньшая включается в цепь разложения (рис. 4).

Все типы пищевых цепей всегда существуют в сообществе та­ким образом, что член одной цепи является также членом дру­гой. Соединение цепей образует пищевую сеть экосистемы. Угне­тение или разрушение любого звена экосистемы с неизбежно­стью отразится на экосистеме в целом. Поэтому вмешиваться в жизнь экосистем надо с большой осторожностью и осмотри­тельностью.

Только часть энергии, поступившей на определенный уровень биоценоза, передается организмам, находящимся на более высо­ком пищевом уровне. С уровня на уровень переходит около 10% энергии. Можно подсчитать, что энергия, которая доходит до пя­того уровня (например, до орла в цепи: растения — кузнечики —»- лягушки - змеи -»- орел), составляет всего 0,01% энергии, по­глощенной продуцентами. Таким образом, оказывается, что пе­редача энергии с одного пищевого уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет уменьшение числа и массы

Массовое размножение вида в биогеоценозе регулируется прямыми и обратными связями, существующими в пищевых це­пях. Нередко благодаря хорошим погодным условиям создается высокий урожай растений, которыми питается определенная по­пуляция травоядных животных. В связи с хорошим питанием численность популяции возрастает. Травоядные сами могут быть пищей для хищников. Чем многочисленнее жертвы, тем более обеспечен едой хищник и тем интенсивнее он размножается. Сле­довательно, чем больше в нынешнем году жертв, тем больше на следующий год будет хищников. Возрастание количества хищни­ков приводит к снижению численности жертв. Снижение числен­ности жертв ведет к тому, что размножение хищника замедляет­ся и количество хищника и жертвы возвращается к нормально­му — исходному соотношению.

Колебания количества растительной пищи, травоядных жи­вотных и хищников, питающихся этими животными, сопряжены друг с другом. Классический пример — циклы изменения чис­ленности леммингов в тундре. Раз в несколько лет на огромной территории тундры их численность резко возрастает, вслед за тем, часто за один сезон, столь же резко падает. В соответствии с этим численность песцов, лис и сов, питающихся леммингами, либо увеличивается, либо уменьшается.

Колебания численности леммингов связаны с их кормовой ба­зой. В годы повышения численности леммингов они сильно объ­едают растительность. Большое количество частей растений, со­держащих питательные элементы, поступает в детрит. На следу­ющий год из-за значительного повреждения растительного по­крова пищи становится меньше и питательная ценность ее уменьшается. В связи с этим рост и выживание молодых лем­мингов снижается. Год становится малокормным для хищников, и они почти не размножаются.

В течение последующих лет растительные остатки, богатые питательными веществами, минерализуются; питательные эле­менты поглощаются растениями; количество пищи- леммингов и ее питательная ценность возрастают; численность леммингов вновь стремительно идет вверх; хищники, хорошо кормясь, начи­нают быстро размножаться. Таким образом, в биогеоценозе популяции организмов взаимно ограничивают свою численность, благодаря чему данная экосистема существует длительное время.

Каково значение саморегуляции численности, мы понимаем особенно хорошо, сталкиваясь с явлениями, когда саморегуля­ция нарушается. Это обычно происходит в тех случаях, когда че­ловек нарушает сложившуюся структуру сообществ. Примером может служить история с кроликами в Австралии.

Когда человек из Европы стал переселятся на другие конти­ненты, он повез с собой и домашних животных, в том числе кро­ликов. В 1859 г. на одной из ферм Австралии выпустили 12 пар привезенных зверьков. В биогеоценозах Австралии было слиш­ком мало хищников, чьей пищей могли бы быть кролики. Через 40 лет численность кроликов достигла нескольких сот миллионов особей. Они расселились почти по всему континенту, разоряя лу­га и пастбища, выедая проростки местной сосны, и нанесли урон экономике страны.

Таким образом, численность особей в природных экосистемах саморегулируется. Нарушение естественных цепей питания под воздействием антропогенного фактора, неразумное вмешатель­ство в экосистемы может привести к неконтролируемому росту численности особей отдельных популяций и к нарушению при­родных экологических сообществ.

Конкретный биогеоценоз не существует вечно. Рано или позд­но он сменяется другим. Смены происходят под влиянием изме­нения среды самими живыми организмами, при смене климати­ческих условий, в процессе эволюции жизни на Земле, под влия­нием человека.

Саморазвитие и смена экосистемы. Как пример изменения среды под влиянием самих живых организмов рассмотрим засе­ление растительностью скальных пород. На первых стадиях за­селения большое значение имеет выветривание горных пород: разрушение, частичное растворение и изменение химических свойств минералов. Уже на самых начальных стадиях велика роль первых посе­ленцев: бактерий, сине-зеленых, водорослей, накипных лишайни­ков. Сине-зеленые, свободноживущие водоросли и водоросли в составе лишайников являются продуцентами — создателями органического вещества. Многие сине-зеленые фиксируют из воздуха азот и обогащают им среду, еще мало пригодную для жизни. Лишайники выделениями органических кислот растворя­ют скальную породу и способствуют накоплению элементов ми­нерального питания. Бактерии и грибы разрушают органические вещества, созданные продуцентами.

Органические вещества минерализуются не полностью. По­степенно накапливается смесь из различных органических и ми­неральных соединений и растительных остатков, обогащенных азотом. Создаются условия для поселения мхов и кустистых ли­шайников. Процесс накопления органического вещества и азота ускоряется, формируется тонкая почвенная прослойка.

Образуется примитивное сообщество, способное существо­вать в неблагоприятной обстановке.

Первые поселенцы хорошо приспособлены к суровым услови­ям голых скал — они выдерживают и сушь, и жару, и мороз. Медленно, но неуклонно они изменяют среду своего обитания и тем самым создают условия для внедрения других популяций. С приходом травянистых растений (осоки, злаки, клевер, коло­кольчик и др.) конкуренция за воду, свет, питательные элементы ужесточается. Пионеры-поселенцы в этой борьбе вытесняются новыми пришельцами. За травами поселяются кустарники, кото­рые скрепляют корнями образующуюся почву. Травяно-кустарниковые сообщества сменяются лесными.

В ходе длительного развития и смены экосистемы число ви­дов живых организмов, входящих в нее, постепенно растет. Со­общество становится более сложным, его пищевая сеть все более разветвленной. Разнообразие связей между организмами увели­чивается, сообщество все полнее использует ресурсы среды. На­ступает этап зрелого сообщества, наиболее хорошо приспособ­ленного к окружающим условиям и обладающего саморегуля­цией. Популяции видов в зрелом сообществе хорошо воспроизво­дятся и не замещаются другими видами.

Описанная смена экосистем длится тысячи лет. Однако есть смены, протекающие на глазах одного поколения людей, напри­мер зарастание мелких водоемов.

Сильное вытаптывание повреждает подрост деревьев. У ку­старников и взрослых деревьев начинают сохнуть верхушки, они легко поражаются грибными заболеваниями и вредителями. В результате лес изреживается, осветляется (рис. 5). Создаются благоприятные условия для внедрения луговых трав, которые светолюбивы и меньше боятся вытаптывания, так как образуют дернину. Лесные травы становятся неконкурентоспособными и выпадают из травостоя.

Очень сильно изменяет луговые, степные и пустынные экоси­стемы интенсивный выпас скота. Животные поедают определен­ные виды трав, что приводит к распространению «не поедаемых» растений. На пастбищах разрастаются чемерица, щавель, сине­головник, полынь. Снижается обилие ценных в кормовом отно­шении злаков. Многие растения не успевают зацвести и дать се­мена. Уменьшается количество видов, упрощается сообщество. Многолетние травы замещаются однолетними растениями, кор­невые системы которых развиты слабее. Почва, не сдерживае­мая корнями, начинает размываться потоками воды или разве­ваться ветром. Разрушение почвы приводит к обеднению среды питательными элементами и водой, что резко ухудшает условия жизни растений и снижает их продуктивность. Богатые разнотравные высокопродуктивные луга и степи при неумеренном вы­пасе превращаются в бедные пустоши.

Смена биогеоценозов под воздействием антропогенного фак­тора самая быстрая. Она происходит за несколько лет, а часто скачком. .К таким скачкообразным сменам относятся вырубка лесов, распашка земель с созданием агроценозов, строительство водохранилищ, когда сухопутные экосистемы превращаются в водные.

При климатогенных сменах экосистем в результате естест­венного отбора численность одних видов организмов сокращает­ся, сокращается их ареал, они испытывают биологический рег­ресс. Другие виды, оказавшиеся более устойчивыми в борьбе за существование, увеличивают численность, расширяют ареал обитания, т. е. испытывают биологический прогресс.

Агроценозы — такие экосистемы, структуру и функцию кото­рых создает, поддерживает и контролирует человек в своих инте­ресах.

Пример агроценоза — поле пшеницы. Его растительный по­кров состоит в основном из растений пшеницы с примесью сор­няков. Животных значительно меньше, чем в естественных эко­системах, но они есть (личинки мух, жуки, дождевые черви и др.). Иногда резко повышается численность насекомых-вреди­телей. Живут в норках полевки, за ними охотятся немногочис­ленные лисы, прилетают зерноядные и хищные птицы. Осенью урожай зерна с поля вывозят. На поле остаются солома и корне­вые остатки, которые разлагаются грибами и бактериями, насе­ляющими почву.

В агроценозе, как и в любой природной экосистеме, сущест­вуют те же самые группы организмов: продуценты, консументы и редуценты. В агроценозе пшеничного поля продуцентами явля­ются растения пшеницы и сорняков. Насекомые, птицы, полевки, лисы поедают растения или животных, т. е. принадлежат к консументам. Грибы и бактерии минерализуют органические веще­ства, выполняя работу редуцентов. В агроценозе складываются пищевые цепи, как и в природной экосистеме. Обязательным звеном этой пищевой цепи является человек, возделывающий по­ля и собирающий урожай зерна.

Энергия и питательные вещества, аккумулированные расте­ниями, проходят по всей пищевой цепи агроценоза. Часть энер­гии растрачивается в процессе дыхания организмов, часть ее вы­носится вместе с зерном из агроценоза, часть закрепляется в ор­ганическом веществе почвы. Питательные вещества частично удаляются с урожаем, частично возвращаются в почву. Как вид­но из этого описания, структура и функции сообщества в агроце­нозе и естественном биогеоценозе похожи. Агроценоз является такой же сложной экологической системой, как лес или луг.



Рис. 5. Влияние антропогенного фактора на изменение березо­вого леса (сравните с рис. 2)
ЭКОСИСТЕМЫ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ УМЕРЕННЫХ ШИРОТ

Зона лесов в северном полушарии охватывает громад­ную территорию па материках Северной Америки и Евра­зии. Здесь они тянутся непрерывной полосой от побережья Тихого до Атлантического океана. В южном полушарии леса занимают небольшие площади на юге Чили и Арген­тины, в Новой Зеландии, горных районах Австралии и Тасмании.

Климатические условия здесь гораздо более благопри­ятны для существования растительности, чем в тундрах. Так, вегетационный период длится около 4 месяцев, сред­няя температура июля равна +10—23 °С. Количество осадков от 250 мм в центральных частях материков до 1000 мм в год на побережьях океанов, и, что особенно важ­но, значительная часть из них выпадает летом. Такой ре­жим выпадения осадков очень благоприятен для древесной растительности, и поэтому она здесь широко распро­странена.

В пределах зоны выделяют экосистемы темнохвойных, светлохвойных, смешанных, широколиственных и мелко­лиственных лесов. Темнохвойные и светлохвойные леса называют тайгой.

Древесная растительность оказывает большое воздей­ствие на окружающую среду и изменяет ее. Густые кроны деревьев задерживают значительную часть солнечных лу­чей, и поэтому под пологом леса всегда сумрачно, кроны деревьев снижают скорость ветра, и в лесу царит постоян­ное затишье, влажность воздуха всегда высока, дождевые и талые воды хорошо впитываются рыхлой лесной под­стилкой, и поэтому лесная почва хорошо увлажняется. Она же надежно предохраняет почву от пересыхания. Зи­мой в лесу снежный покров толще, чем на рядом располо­женном луговом участке, поэтому лесная почва промерзает на незначительную глубину.

Большое воздействие оказывают деревья и на кустар­никовые и травянистые растения, произрастающие в лесу. Леса умеренных широт имеют ярусное строение (рис. 6). Первый ярус составляют высокие деревья, во втором ярусе расположены кустарники, третий — образуют травянистые растения. Иногда различают даже два яруса древесных растений: ярус высоких и ярус низких деревьев. Часто мхи, покрывающие поверхность почвы зеленым ковром, образуют отдельный ярус. Корни тоже располагаются по ярусам, образуя так называемую подземную ярусность. Такое многоэтажное строение помогает растениям полнее использовать ресурсы среды обитания — свет, влагу, пищу и одновременно ослабить конкуренцию за них. Действи­тельно, если бы все растения (деревья, кустарники и тра­вы) брали воду и питательные элементы с динаковой

лесов Урала (по П. Л. Горчаковскому и др., 1948). Ярусы: /—ель и пихта; 2 —липа; 3 — подлесок из черемухи, рябины, жимолости, бузины, волчьего лыка; 4 — папоротник, вейник и другие травянистые расте­ния; 5 — моховой покров.

глубины, то конкурентная борьба была бы очень острой. При ярусном расположении корневых систем деревья бе­рут воду и пищу из наиболее глубоких горизонтов, кустар­ники из средних, а травянистые растения — из самых верхних. Таким образом они создают минимальные помехи ДРУГ другу.

Фитоценозы лесов значительно богаче видами, чем тун­дровые. Основными видами, образующими первый ярус, являются ель, пихта, лиственница, сосна, дуб, клен, ясень, липа, бук. Леса, образованные этими деревьями, приуро­чены к различным географическим районам в зависимости от особенностей их климатических условий.

Хвойные леса Евразии (тайга) и Северной Америки занимают территории с наиболее суровыми климатическими условиям]) — они образуют северную часть лесного пояса. Европейские и западносибирские таежные леса образованы главным образом елью и пихтой с некоторой примесью сосны и частично лиственницы. Это так назы­ваемая темнохвойная тайга. К востоку от долины Енисея расположена светлохвойная тайга. Основной породой, об­разующей эти леса, является лиственница.

В Европе, на Дальнем Востоке и в Северной Америке с юга к зоне хвойных лесов примыкают широколиственные леса. В Европе переход от хвойных лесов к широколист­венным совершается не сразу. Между ними расположена обширная полоса смешанных лесов, которая простирается

на востоке до Урала. Эти леса образованы и хвойными, и широколиственными породами деревьев, что и отражено в их названии.

Широколиственные леса занимают обширные простран­ства от Британских островов па западе до Урала на восто­ке. Восточное Урала их сменяют мелколиственные леса. Вновь широколиственные леса появляются уже на Даль­нем Востоке, на побережье Тихого океана. Как известно, чем дальше от океана расположена данная территория, тем меньше она получает влаги. Поэтому в глубинных частях материков Евразии и Северной Америки годовое количество осадков значительно меньше, чем в приокеанических районах. В зависимости от этого распределяется и растительность широколиственных лесов. В Западной Европе широко распространены влаголюбивые буковые леса, которые восточнее сменяются более сухолюбивыми дубовыми. Вместе с дубом здесь произрастают граб, клен, ясень, липа, вяз, ильм.

Мелколиственные леса Сибири образованы так назы­ваемыми мелколиственными породами — березой и осиной.

Притихоокеанские широколиственные леса востока Азии значительно богаче видами, чем европейские. Они образованы видами дуба, ореха, клена, липы, ясеня, граба, вяза. В южной части территории встречаются также паль­мы, саговники и др.

Побережье Атлантического океана Северной Америки занято буковыми лесами, а в более континентальных час­тях распространены дубовые леса. Особенностью северо­американских широколиственных лесов является разнооб­разие древесных пород, которые их слагают. Так, если европейские широколиственные леса образованы не более чем 10—15 видами, то только в буковых лесах Северной Америки произрастает более 40 видов деревьев.

Второй ярус, или. как еще его называют, подлесок, в широколиственных лесах Европы образуют такие виды, как орешник, рябина, жимолость, бересклет бородавчатый. В ярусе травянистых растения широко распространены мятлики, коротконожка, осоки, копытень, сныть, медуни­ца, колокольчики и другие виды. В таежных лесах чаще встречаются такие виды, как грушанки, брусника, черни­ка, багульник и др.

В широколиственных лесах умеренных широт встреча­ются лианы: хмель, дикий виноград, плющ, ломонос. Очень интересной особенностью этих лесов является наличие группы эфемероидов. Эфемероидами называют много­летние растения, развивающиеся только весной, до рас­пускания листьев на деревьях. К тому моменту, когда па деревьях первого яруса распустятся листья и в лесу во­царится зеленый сумрак, эфемероиды уже полностью заканчивают цикл развития. В конце мая — начале июня они исчезают из состава травостоя и сохраняются в почве до следующей весны в виде луковиц, клубней, корневищ и т. д. Эфемероиды всем хорошо известны. Как только сой­дет снег, на проталинах появляются первые весенние цве­ты — лазоревые подснежники, желтые ветреницы, чистяк, лиловые хохлатки, розовые зубянки и др., которые места­ми устилают землю сплошным разноцветным ковром. Но уже через две-три недели, когда на деревьях распустятся листья, они полностью отцветают и исчезают из состава травостоя.

Развитие весенних эфемероидов, как и ярусное строе­ние, является приспособлением к более полному исполь­зованию условий местообитания: снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений еще не началась и, если бы не было эфемероидов, благоприятное время использовалось бы биоценозом не полностью.

Леса дают более разнообразные условия для обитания животных, чем тундра: они могут питаться хвоей, листья­ми деревьев, их почками,, семенами, корой, древесиной, спадом, корнями, пыльцой и нектаром, стеблями, побега­ми, листьями травянистых растений и т. д. Лес предостав­ляет множество удобных укрытий и мест для устройства гнезд в кронах деревьев, под корой, под упавшими ствола­ми деревьев, в старых пнях, в почве. Поэтому и фауна лесов значительно богаче тундровой.

В лесных экосистемах основным потребителем живых частей растений являются лось, заяц-беляк, косуля, изюбр (на Дальнем Востоке), серна, зубр, рыжая полевка, в при­речных лесах бобр и многие другие. Из них листьями, ягодами, сережками, цветками, хвоей питаются рябчик, глухарь, тетерев (из тетеревиных). Живыми частями рас­тений питается многочисленная армия насекомых, напри­мер гусеницы различных бабочек. Среди них есть и очень опасные вредители, такие, как гусеницы сибирского шел­копряда и непарного шелкопряда. Первая питается хвоей, а гусеница непарного шелкопряда — листьями деревьев. Сибирский шелкопряд распространен в основном в азиат­ской части, а непарный шелкопряд — в европейской части континента. Эти вредители в иные годы по неясным при­чинам размножаются в огромных количествах и способны уничтожить кроны деревьев на обширных территориях. Нападение гусениц наносит лесам не меньший урон, чем пожары. Многочисленны также ложногусеницы пилиль­щиков, листоеды и их гусеницы, майские жуки и другие хрущи. Корой и тканями деревьев питаются короеды, личинки усачей, златок. Цикадовые, тли, листоблошки пи­таются соками живых тканей побегов и корней; личинки долгоносиков, майского жука и другие выедают корни.

Многие растения лесов умеренных широт размножа­ются семенами и поэтому регулярно и обильно плодоносят. Их плоды (желуди, орехи, мелкие орешки и семена) со­держат большое количество жиров и других питательных веществ. Поэтому в лесах широко распространены семеноядные животные. Среди крупных млекопитающих типич­ных семеноедов нет. Можно упомянуть только дикого ка­бана, в рационе которого заметное место занимают желуди дуба. Из более мелких животных многочисленны белки, лесные и желтогорлые мыши, сони, рыжая полевка. Этим животным семена служат основным кормом. Среди птиц наиболее известные семеноеды — это тетеревиные, сойки, клестеловик. Кроме того, заметными семеноедами явля­ются некоторые дятлы, например большой пестрый дятел. В зимнее время он питается семенами хвойных деревьев. Некоторый вред, наносимый дятлами вследствие уничто­жения семян, с лихвой окупается тем, что в остальное время года они активно уничтожают таких опасных вре­дителей леса, как короеды, слоники, гусеницы шелкопря­дов. Не случайно в народе дятла называют доктором леса.

Из насекомых многие виды долгоносиков специализи­ровались на поедании семян, например: желудевый долго­носик, орешниковый долгоносик, шишковая смолевка и др. Так, желудевый долгоносик в иные годы уничтожает до 70—80 % урожая желудей.

Большинство деревьев в лесах умеренных широт отно­сится к апемофильным, т. е. ветроопыляемым. Из древес­ных растений наших лесов только липа и клен приспособ­лены к опылению насекомыми, в основном пчелами. Травя­нистые растения, наоборот, в подавляющем большинстве опыляются насекомыми. Исключение составляют злаки, осоки. Среди насекомых много видов антофилов («любите­лей цветков»). Антофилы питаются пыльцой или некта­ром цветов и попутно опыляют их. Наиболее широко распрострапенными антофилами являются пчелы и шмели, ба­бочки, различные мухи, жуки-наездники.

В экосистемах широколиственных лесов есть группа растений, потерявших способность к фотосинтезу и пара­зитирующих па других растениях. Это петров крест, по­вилика из высших цветковых растений. Паразиты на растениях и некоторые виды грибов, например трутовик, широко встречающийся в наших лесах, а также ви­русы.

Не потребленная часть первичной продукции отмирает и переходит в опад, переработкой и разложением которо­го занята огромная армия почвенных беспозвоночных, бак­терий, грибов и актиномицетов. Среди них преобладает биомасса дождевых червей. Переработкой растительного опада заняты также личинки типулид и других двукры­лых, личинки щелкунов, хрущей, очень мелкие (менее од­ного миллиметра) нематоды из класса круглых червей, панцирные клещики и бескрылые насекомые — коллемболы. Панцирные клещики коллемболы и по численно­сти, и по биомассе преобладают среди мелких членисто­ногих, питающихся растительным опадом. Поэтому их роль в экосистемах лесов очень большая.

Почвенные беспозвоночные производят первичную «грубую» переработку опада. В таком виде опад поступает в «распоряжение» бактерий, микроскопических грибов и актиномицетов, которые доводят разложение органической массы до формы, доступной растениям.

Довольно разнообразна группа хищных животных. Из крупных млекопитающих сюда относятся в первую очередь волк, жертвами которого являются лось, косуля, бобр, заяц-беляк. В некоторых районах распространена самая крупная кошка умеренных широт — рысь, а также лисица, горностай, ласка, хорек, еж, крот, землеройка. Эти живот­ные являются «чистыми» хищникам. т. е. они питаются исключительно животной пищей. Кроле того, некоторые хищники в зависимости от времени года и наличия пищи могут переключаться с животной пищи на растительную и наоборот. Таков, например, бурый медведь. Наиболее характерными пернатыми хищниками являются совы, фи­лины, ястреба, соколы. Основная их пища — различные птицы и грызуны. Фактически хищниками по типу пита­ния являются и многочисленные насекомоядные певчие птицы: славки (садовая, черноголовая, серая), синицы (большая, лазоревка, московка, гаичка), дрозды (рябинник, певчий, белобровик, деряба и др.), зяблик, горихвост­ка, кукушка, крапивник, мухоловки (пеструшка, малая и др.). Некоторые из них могут временно переходить на другой тип питания, например, поедать ягоды при отсутствии насекомых.

Из хищных членистоногих наиболее многочисленны пауки. Многочисленны также муравьи. Однако в отличие от пауков муравьи не являются «чистыми» (облигатными ') хищниками. Они относятся к группе так называемых факультативных ² хищников. Значительную часть их ра­циона составляют семена, ягоды и т. д. Интересно, что среди' растений есть виды, специально приспособившиеся к распространению насекомыми. Это чистотел, некоторые фиалки, хохлатка, растение-паразит петров крест, гуси­ный лук и многие другие. Эти растения объединяются в группу мирмекохоров, т. е. «распространяемых муравья­ми». Муравьи питаются семенами, которые растаскивают, при этом часть из них неизбежно теряется, и таким обра­зом растение распространяется на еще не занятые участ­ки. Заметными хищниками являются осы. Из хищников, обитающих в подстилке, многочисленны литобииды, геофилиды, некоторые нематоды. Есть хищные виды и среди простейших. Это амебы и инфузории.

Личинки грибных комариков, моллюски, некоторые жуки, питающиеся в основном грибами, хотя и не являют­ся хищниками в точном смысле этого слова, тем не менее в экосистемах лесов относятся к уровню хищников, точнее гетеротрофов, а не растительноядных животных, так как грибы существуют за счет готовых органических веществ.