Глава VI. Сцепленное наследование

Число признаков организма многократно превышает число хромосом. Следовательно, в одной хромосоме располагается множество генов. Наследование признаков, гены которых находятся в одной паре гомологичных хромосом, называется сцепленным наследованием (закон Моргана). Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.

Распространенные ошибки при решении этого типа задач обычно сводятся к тому, что учащиеся не умеют определять типы гамет, не понимают механизмы кроссинговера или не учитывают тот факт, что при сцепленном наследовании доминантные и рецессивные гены могут находиться в одной из гомологичных хромосом (транс-положение) или в разных гомологичных хромосомах (цис-положение).

Темы главы VI

Перед решением задач на сцепленное наследование целесообразно сравнить результаты анализирующего скрещивания при независимом и сцепленном наследовании:

А – желтая окраска, а – зеленая окраска,

А – серое тело, а – черное тело,

Независимое наследование

Сцепленное наследование (кроссинговер отсутствует)

P

♀

А a

B b

×

♂

a a

b b

♀

АB ab

×

♂

ab ab

желт.,    глад.

зелен.,    морщ.

серые,    норм.

черные, корот.

гаметы

AB    Ab    aB    ab

ab

AB    ab

ab

F1

А a

B b

А a

b b

a a

B b

a a

b b

АB ab

ab ab

желт., глад. 25%

желт., морщ. 25%

зелен., глад. 25%

зелен., морщ. 25%

серые, норм. 50%

черные, корот. 50%

Количество гамет равно 2ⁿ, где n – не число гетерозиготных пар генов, а количество пар разнородных хромосом, содержащих гетерозиготные гены. Например, тригетерозигота АаВbСс будет давать 8 типов гамет, если гены расположены в разных парах хромосом (n = 3) и только 2 типа, если гены находятся в одной паре (n = 1).

Задача 6-1

Написать типы гамет, которые образуют организмы со следующими генотипами:

Задача 6-2

Какие типы гамет будут образовывать организмы с генотипами:

а)

АB ab

;

б)

Ab aB

?

Задача 6-3

Написать типы гамет, продуцируемых тетрагетерозиготным организмом, если два гена и их аллели находятся в одной паре гомологичных хромосом, а другие две пары генов – в другой. Кроссинговер отсутствует.

При выяснении генотипов особей с заданными признаками используются те же принципы, что и при решении задач на моно- или дигибридное скрещивание. Как отмечалось ранее, в каждом случае следует учитывать, в цис- или транс-положении находятся доминантные и рецессивные гены.

Задача 6-4

Катаракта и полидактилия (многопалость) вызываются доминантными аллелями двух генов, расположенных в одной паре аутосом. Женщина унаследовала катаракту от отца, а многопалость – от матери. Определить возможные фенотипы детей от ее брака со здоровым мужчиной. Кроссинговер отсутствует.

Решение

1. 
   Мужчина несет два рецессивных признака. Значит, его генотип –     .
   
2. 
   Женщина страдает обоими заболеваниями, следовательно, содержит доминантные гены А и В и их рецессивные аллели а и b. Одну болезнь она унаследовала от отца, а другую – от матери, значит, доминантные гены расположены не в одной, а в разных гомологичных хромосомах, и генотип женщины –     .
   

P	♀	Аb aB	×	♂	ab ab
	катаракта, полидактилия			здоров, здоров
гаметы	Ab    aB			ab
F1	Ab ab катаракта 50%		aB ab полидактилия 50%

50% детей будут многопалыми, 50% – унаследуют катаракту.

Задача 6-5

Доминантные гены катаракты и элиптоцитоза расположены в первой аутосоме. Определить вероятные фенотипы и генотипы детей от брака здоровой женщины и дигетерозиготного мужчины. Кроссинговер отсутствует.

Задача 6-6

Доминантные гены катаракты, элиптоцитоза и многопалости расположены в первой аутосоме. Определить возможные фенотипы детей от брака женщины, больной катарактой и элиптоцитозом (мать ее была здорова), с многопалым мужчиной (мать его имела нормальную кисть).

Задача 6-7

У дрозофилы доминантный ген, определяющий лопастную форму глаз, располагается в той же аутосоме, что и рецессивный ген укороченности тела. Гомозиготную муху с укороченным телом и лопастной формой глаз скрестили с гомозиготной дрозофилой, имеющей круглые глаза и обычную длину тела. Какими окажутся гибриды первого поколения F₁ и каким будет потомство F₂ от скрещивания этих гибридов между собой?

Задача 6-8

Дрозофила, гомозиготная по признакам желтой окраски, наличия очень узких крыльев и отсутствия щетинок, была скрещена с дрозофилой, имеющей в гомозиготном состоянии гены, определяющие серый цвет, нормальные крылья и щетинки. Какое потомство возникнет от скрещивания полученных гибридов между собой, если известно, что рецессивный ген желтой окраски и доминантный ген узких крыльев лежат во второй аутосоме, а рецессивный ген отсутствия щетинок – в третьей, если предположить, что кроссинговер между генами А и В отсутствует?

Решение

Генотип исходных форм известен из условия задачи: самка –         ; самец –         .

P	♀	aB aB	c c	×	♂	Ab Ab	C C
	желтая, узкие крылья, без щетинок				серая, норма, щетинки
гаметы	aB c				Ab C
F1				Ab C aB c
	серая, узкие крылья, щетинки
	Ab C    aB c    Ab c    aB C

При неполном сцеплении гомологичные хромосомы могут обмениваться аллельными генами. Причиной этого является кроссинговер, который, в свою очередь, является результатом того, что при мейозе гомологичные хромосомы конъюгируют и могут обмениваться участками.

В результате этого при скрещивании дигетерозигот с генотипом       с гомозиготами по рецессиву, имеющими генотип      , в потомстве, наряду с обычными, появляется некоторое количество особей, образовавшихся в результате слияния кроссоверных гамет (рекомбинантов), имеющих генотип       или      .

6. Составление схем кроссинговера

При составлении схем кроссинговера следует помнить, что основное количество гамет будут составлять некроссоверные, а кроссоверные гаметы будут встречаться в небольших количествах. Образование кроссоверных гамет можно легко определить, воспользовавшись схемой, представленной при решении задачи 6-9.

Задача 6-9

Написать возможные варианты кроссинговера между генами в группе сцепления        .

Решение

1) Одиночный кроссинговер между генами А и В:

2) Одиночный кроссинговер между генами В и С:

3) Двойной кроссинговер между генами А и С:

Задача 6-10

Написать возможные типы гамет, образующиеся у организма с генотипом       при наличии кроссинговера.

Задача 6-11

Написать возможные варианты гамет, образующиеся у организма с генотипом             при наличии кроссинговера.

7. Определение типа наследования (сцепленное или независимое) и расстояния между генами

Для определения типа наследования необходимо выяснить количество особей, получающихся при анализирующем скрещивании. Соотношение фенотипических классов в F₁, близкое к 1:1:1:1, позволяет с большой вероятностью предположить наличие независимого наследования, а присутствие в потомстве двух фенотипов в пропорции, близкой к 1:1, указывает на сцепленное наследование. Наличие небольшого количества рекомбинантов является результатом кроссинговера. Количество таких организмов пропорционально вероятности кроссинговера между сцепленными генами и, следовательно, расстоянию между ними в хромосоме. Это расстояние измеряется в морганидах (М) и может быть определено по формуле:

Таким образом, одна морганида равна 1% кроссинговера.

Если число кроссоверных особей дано в процентах, то расстояние между генами равно сумме процентного состава.

Задача 6-12

У томата высокий рост доминирует над низким, гладкий эндосперм – над шероховатым. От скрещивания двух растений получено расщепление: 208 высоких растений с гладким эндоспермом, 9 – высоких с шероховатым эндоспермом, 6 – низких с гладким эндоспермом, 195 – низких с шероховатым эндоспермом. Определить вид наследования, генотип исходных растений и расстояние между генами.

Решение

1. 
   Наличие в потомстве расщепления по обоим признакам указывает на то, что в скрещивании участвовало дигетерозиготное растение.
   
2. 
   Соотношение особей, имеющих оба доминантных или оба рецессивных признака, близкое к 1:1, говорит о том, что одно из растений было гомозиготным по рецессиву (то есть, в данном случае, имело место анализирующее скрещивание), и что гены, кодирующие развитие обоих признаков, расположены в одной паре хромосом в цис-положении. Следовательно, генотип исходных особей:      и     .
   

P	♀	АB    ab	×	♂	ab    ab
	высокий, гладкий			низкий, шероховатый
гаметы	AВ    ab			ab
F1	AB ab высокий, гладкий		ab ab низкий, шероховатый

3. 
   Сцепление не является полным, так как в потомстве присутствовало небольшое количество рекомбинантов, имеющих фенотипы низких растений с гладким эндоспермом и высоких растений с шероховатым эндоспермом, которым соответствуют генотипы      и     .
   
4. 
   Подставляя значения количества особей каждого типа в формулу (2) (см. выше), можно определить расстояние между генами А и В:
   

Признаки роста и формы поверхности эндосперма у томата наследуются по типу неполного сцепления. Расстояние между генами, кодирующими эти признаки, составляет 3,5 морганид. Генотип исходных растений, соответственно:      и     .

Задача 6-13

Гладкая форма семян кукурузы доминирует над морщинистой, а окрашенные семена – над неокрашенными. При скрещивании растений кукурузы с гладкими окрашенными семенами и с морщинистыми неокрашенными семенами получено следующее потомство:

Задача 6-14

При скрещивании гетерозиготной мухи с красными глазами и нормальными крыльями и мухи с пурпурными глазами и короткими крыльями получили:
1109 красноглазых мух с длинными крыльями,
1140 красноглазых мух с короткими крыльями,
1122 пурпурноглазых мух с длинными крыльям,
1160 пурпурноглазых мух с короткими крыльями.
Сцепленно или независимо наследуются гены формы крыльев и цвета глаз у дрозофилы? Какие гены являются доминантными, а какие – рецессивными?

Задача 6-15

При скрещивании самки дрозофилы, дигетерозиготной по генам М и N, с рецессивным самцом получено следующее расщепление по фенотипу: MN : Mn : mN : mn – 47:3:3:47. Определить расстояние между генами М и N.

Задача 6-16

У томатов признак высокого роста (А) доминирует над карликовым (а), а округлая форма плода (В) доминирует над грушевидной (b). Оба гена принадлежат к одной группе сцепления. При анализирующем скрещивании получено:
38% высоких растений с округлыми плодами,
42% карликовых растений с грушевидными плодами,
10% высоких растений с грушевидными плодами,
10% карликовых растений с округлыми плодами.
Определить расстояние между генами, кодирующими рост растения и форму плодов.

Задача 6-17

При анализирующем скрещивании дигетерозиготы в потомстве произошло расщепление на четыре фенотипических класса в соотношении: 42,4% – AаBb, 6,9% – Aаbb, 7,0% – aaBb, 43,7% – aabb. Как наследуются гены? Каково расстояние между ними?

8. Определение числа кроссоверных гамет или полученного соотношения особей в потомстве в зависимости от расстояния между генами в хромосоме

Число кроссоверных гамет определяется по формуле (3), выведенной из формулы (2) для определения расстояния между генами в хромосоме:

Задача 6-18

У кур признак раннего оперения (Е) доминирует над признаком позднего оперения (е), а рябое оперение (В) – над черным (b). Гены В и Е сцеплены и показывают 20% кроссинговера. Скрещивается гомозиготная рано оперившаяся черная курица с гетерозиготным петухом. Какое потомство получится при скрещивании?

Задача 6-19

Если допустить, что гены А и В сцеплены и перекрест между ними составляет 20%, то какие гаметы и в каком количественном соотношении будет образовывать дигетерозигота?

Задача 6-20

Расстояние между генами С и D – 4,6 морганид. Определить процент гамет каждого типа: CD, cd, Cd и cD, продуцируемых дигетерозиготным организмом.

Задача 6-21

У кукурузы гладкие семена (S) доминируют над морщинистыми (s), а окрашенные (С) – над бесцветными (с). Гены S и С расположены в одной и той же аутосоме на расстоянии 3,6 морганид. Установите, какие типы гамет и в каком соотношении будут образовываться у дигетерозиготных по этим признакам растений.

Задача 6-22

Если допустить, что гены А и В сцеплены и расстояние между ними составляет 8 морганид, а ген С находится в другой группе сцепления, то какие гаметы и в каком количестве будет образовывать тригетерозигота      и    .

9. Картирование хромосом

Для составления карт хромосом рассчитывают взаимное расстояние между отдельными парами генов и затем определяют расположение этих генов относительно друг друга.

Так, например, если три гена расположены в следующем порядке: А В С, то расстояние между генами А и С (процент рекомбинаций) будет равно сумме расстояний (процентов рекомбинаций) между парами генов АВ и ВС.

Если гены расположены в порядке: А С В, то расстояние между генами А и С будет равно разности расстояний между парами генов АВ и СВ.

Задача 6-23

Гены А, В и С находятся в одной группе сцепления. Между генами А и В кроссинговер происходит с частотой 7,4%, а между генами В и С – с частотой 2,9%. Определить взаиморасположение генов А, В и С, если расстояние между генами А и С равняется 10,3% единиц кроссинговера. Как изменится взаиморасположение этих генов, если частота кроссинговера между генами А и С будет составлять 4,5%?

Решение

1. 
   По условию задачи расстояние от гена А до гена С (10,3 М) равно сумме расстояний между генами А и В (2,9 М) и генами В и С (7,4 М), следовательно, ген В располагается между генами А и С и расположение генов следующее: А В С.
   
2. 
   Если бы расстояние от гена А до гена С равнялось разности расстояний между парами генов АВ и ВС (4,5 = 7,4 – 2,9), то гены располагались бы в следующей последовательности: А С В. И в этом случае расстояние между крайними генами было бы равно сумме расстояний между промежуточными: АВ = АС + СВ.
   

При анализирующем скрещивании тригетерозиготы АаВbСс были получены организмы, соответствующие следующим типам гамет:

ABC – 47,5% abc – 47,5% Abc – 1,7% aBC – 1,7% ABc – 0,8% abC – 0,8%

Построить карту этого участка хромосомы.

1. 
   Расщепление при анализирующем скрещивании, близкое к 1:1, указывает на то, что все три пары генов находятся в одной хромосоме.
   
2. 
   Расстояние между генами А и В равно: 1,7 + 1,7 = 3,4 М.
   
3. 
   Расстояние между генами В и С равно: 0,8 + 0,8 = 1,6 М.
   
4. 
   Ген В находится между генами А и С. Расстояние между генами А и С равно: 1,7 + 1,7 + 0,8 + 0,8 = 5,0 М.
   
5. 
   Карта участка хромосомы:
   

б) будут образованы гаметы  Ab   и  aB  .

(не кроссоверные)

(кроссоверные)

Для успешного решения этого типа задач необходимо четко представлять механизм наследования половых хромосом:

Р	♀XX	×	♂XY
гаметы	X		X     Y
F1	♀XX 50%		♂XY 50%

1. 
   Отец всегда передает свою Х-хромосому дочери, а Y-хромосому – сыну. Мать передает Х-хромосому или сыну, или дочери.
   
2. 
   Признаки, развитие которых определяется генами, расположенными в негомологичных участках Y-хромосомы, всегда встречаются у мужчин и никогда не встречаются у женщин.
   
3. 
   Рецессивные гены, расположенные в Х-хромосомах, всегда проявляются у мужчин, а у женщин – только в гомозиготном состоянии.
   
4. 
   Доминантные гены в Х-хромосомах у женщин могут быть в гомозиготном или гетерозиготном состоянии, а у мужчин – только в гомозиготном.
   

Темы главы VII

Следует помнить, что рецессивные признаки, кодируемые генами, расположенными в Х-хромосомах, всегда проявляются у мужчин, а у женщин – только в гомозиготном состоянии.

Задача 7-1

Классическая гемофилия передается как рецессивный, сцепленный с Х-хромосомой, признак. Мужчина, больной гемофилией, женился на здоровой женщине (все ее предки были здоровы). У них родилась здоровая дочь. Определить вероятность рождения больного гемофилией ребенка от брака этой дочери со здоровым мужчиной.

Решение

А – нормальная свертываемость, а – гемофилия.

1. 
   Мужчина болен гемофилией, следовательно, его генотип – Х^аY.
   
2. 
   Женщина здорова, значит, она несет доминантный ген А. Все ее предки были здоровы (чистая линия), следовательно, она не является носительницей, и ее генотип – Х^AХ^A.
   
3. 
   Одну Х-хромосому дочь получила от матери, другую от отца. Мать могла передать ей только хромосому Х^A, а отец – только Х^a. Генотип дочери – Х^AХ^a.
   
4. 
   Генотип мужа дочери – Х^AY, по условию задачи.
   

P	♀ХAХa здорова		×	♂ХaY гемофилия
гаметы
F1	ХAХa  носитель			ХAY  здоров
гаметы
F2	ХAХA  здорова  25%	ХAХa  носитель  25%		ХAY  здоров  25%	ХaY  гемофилия  25%

Вероятность рождения больного гемофилией ребенка – 25% (50% мальчиков будут страдать этим заболеванием).

Задача 7-2

У дрозофилы доминантный ген красной окраски глаз (W) и рецессивный ген белой окраски (w) находятся в Х-хромосомах. Белоглазая самка скрещивалась с красноглазым самцом. Какой цвет глаз будет у самцов и самок в первом и втором поколении?

Задача 7-3

Отсутствие потовых желез у людей – рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой. Мужчина, у которого отсутствуют потовые железы, женился на женщине, в семье которой никогда не встречалось это заболевание. Какова вероятность рождения у них детей с подобной аномалией?

Задача 7-4

У человека гемофилия детерминирована сцепленным с Х-хромосомой рецессивным геном. Какова вероятность рождения больного ребенка от брака с генотипически здоровым партнером:

Задача 7-5

Рецессивный ген дальтонизма (цветовой слепоты) располагается в Х-хромосоме. Женщина с нормальным зрением (отец ее был дальтоником) выходит замуж за мужчину с нормальным зрением, отец которого был дальтоником. Определить возможные фенотипы потомства.

Задача 7-6

Рецессивный ген дальтонизма локализован в Х-хромосоме. От брака женщины с нормальным зрением, родственники которой страдали дальтонизмом, и мужчины с нормальным зрением, у отца которого была цветовая слепота, родились три дочери с нормальным зрением и два сына с цветовой слепотой. Каковы генотипы родителей и потомства? От кого из родителей мальчики получили ген дальтонизма?

Задача 7-7

У человека цветовая слепота обусловлена рецессивным геном, сцепленным с Х-хромосомой. Нормальное зрение определяется доминантным аллелем этого гена. От брака родителей с нормальным зрением родился ребенок с цветовой слепотой. Определить генотипы всех членов семьи.

Задача 7-8

У дрозофилы есть пара аллельных генов, один из которых определяет развитие нормальных круглых глаз, а другой – полосковидных глаз. Скрещивается самка, имеющая полосковидные глаза, с круглоглазым самцом. Все потомство F₁ имеет полосковидные глаза. Возвратное скрещивание самок из F₁ с родителем привело к появлению потомства F₂, в котором половина самок и половина самцов имело полосковидные глаза, а другая половина – круглые. Объясните характер наследования данного признака.

Задача 7-9

Потемнение зубов – доминантный признак, сцепленный с Х-хромосомой. У родителей, имеющих темные зубы, родилась дочь с темными и сын с белыми зубами. Какова вероятность рождения детей с белыми зубами в этой семье?

2. Наследование генов, сцепленных с Y-хромосомой

Признаки, детерминируемые генами, расположенными в негомологичных участках Y-хромосом, всегда проявляются у мужчин и никогда не встречаются у женщин.

Задача 7-10

Перепончатопалость передается через Y-хромосому. Определить возможные фенотипы детей от брака перепончатопалого мужчины и нормальной женщины.

Решение

1. 
   Генотип мужчины – ХY^А, так как он несет ген перепончатопалости (ген можно обозначать и заглавной, и строчной буквой, так как понятие доминантности или рецессивности в данном случае не имеет смысла).
   
2. 
   Генотип женщины – ХХ, поскольку у нее отсутствует Y-хромосома, содержащая ген перепончатопалости.
   

Р	♀XX нормальная	×	♂XYА перепончатопалый
гаметы
F1	♀XX нормальная		♂XYА перепончатопалый

Все девочки будут здоровы, а мальчики будут перепончатопалыми.

Задача 7-11

При скрещивании серых самок аквариумных рыбок «гуппи» с пестро окрашенным самцом в первом поколении получены серые самки и пестрые самцы в соотношении 1:1. Такое же соотношение наблюдалось во всех последующих поколениях. Как объяснить полученные результаты?

Примером может служить наследование трехцветной окраски у кошек. Ген черной масти у них сцеплен с Х-хромосомой. Другая аллель этого гена представлена рыжей мастью. Ни один ген не доминирует, так как гетерозиготы имеют трехцветную (черепаховую, пятнистую) окраску.

Задача 7-12

Какие котята получатся от скрещивания:

Задача 7-13

Черная кошка принесла котят, у одного из которых черепаховая окраска шерсти, а у трех – черная. Что можно сказать о генотипе котят? Каков их пол?

4. Наследование двух признаков, сцепленных с полом

При решении подобных задач следует использовать принципы решения задач на дигибридное скрещивание, с учетом особенностей наследования признаков, сцепленных с полом.

Задача 7-14

Рецессивные гены, кодирующие признаки гемофилии и дальтонизма, сцеплены с Х-хромосомой. Мужчина, больной гемофилией, женится на здоровой женщине, отец которой был дальтоником, но не гемофиликом. Какое потомство получится от брака их дочери со здоровым мужчиной?

Решение

А – нормальная свертываемость, а – гемофилия,

1. 
   Генотип мужчины – Х^аВY, так как он несет признак гемофилии и не является дальтоником.
   
2. 
   Отец женщины был дальтоником, следовательно, она получила от него рецессивный ген дальтонизма. Вторая аллель этого гена находится в доминантном состоянии, так как женщина является здоровой. По признаку гемофилии женщина гомозиготна, так как здорова (доминантный признак), и ее отец был здоров. Генотип женщины – Х^АВХ^Аb.
   
3. 
   Генотип мужа дочери – Х^АВY, так как он не страдает ни дальтонизмом, ни гемофилией.
   
4. 
   По признаку гемофилии дочь является гетерозиготной, так как от отца она может получить только рецессивный ген, а от гомозиготной матери – только доминантный. Отец передал ей доминантный ген по признаку дальтонизма, а мать могла передать ей как доминантный, так и рецессивный ген. Следовательно, генотип дочери может быть Х^аВХ^Аb или Х^аВХ^АВ. Задача имеет два варианта решения.
   

В первом случае – 25% детей (половина мальчиков) будут болеть гемофилией, во втором – половина мальчиков будет страдать гемофилией, а половина – дальтонизмом.

Задача 7-15

Рецессивные гены гемофилии и дальтонизма связаны с Х-хромосомой. Какое потомство будет получено от брака мужчины, больного гемофилией, и женщины, больной дальтонизмом (гомозиготной по признаку отсутствия гемофилии)?

Задача 7-16

Мужчина, страдающий гемофилией и дальтонизмом, женился на здоровой женщине, не являющейся носительницей генов этих заболеваний. Какова вероятность, что у ребенка от брака его дочери со здоровым мужчиной:

Задача 7-17

В Х-хромосоме человека могут располагаться рецессивные гены, определяющие развитие гемофилии и дальтонизма. Женщина имеет отца, страдающего гемофилией, но не дальтонизмом, и здоровую по признаку гемофилии (гомозиготную) мать-дальтоника. Эта женщина выходит замуж за здорового мужчину. Какова вероятность рождения у нее ребенка с одной аномалией, если предположить, что кроссинговер между генами гемофилии и дальтонизма отсутствует?

5. Одновременное наследование признаков, расположенных в соматических и половых хромосомах

Отличие этих задач от задач на ди- и полигибридное скрещивание в том, что при их решении также следует учитывать особенности наследования признаков, сцепленных с полом. Гены, локализованные в половых хромосомах, обозначаются соответствующими индексами около символов Х и Y, а гены соматических хромосом – строчными и заглавными латинскими буквами.

Задача 7-18

Ген доминантного признака шестипалости (А) локализован в аутосоме. Ген рецессивного признака дальтонизма (d) расположен в Х-хромосоме. От брака шестипалого мужчины-дальтоника и здоровой женщины родился шестипалый сын-дальтоник и здоровая дочь. Каковы генотипы родителей и детей?

Решение

1. 
   Женщина имеет нормальную кисть, следовательно, ее генотип по признаку шестипалости – аа. У нее нормальное зрение (Х^D), но ее сын – дальтоник (Х-хромосому он получил от матери). Поэтому генотип женщины – ааХ^DХ^d.
   
2. 
   У мужчины шестипалая кисть, значит, он несет ген А, но его дочь здорова (аа), поэтому генотип мужчины по признаку шестипалости – Аа. Мужчина страдает дальтонизмом, то есть несет рецессивный ген d в своей единственной Х-хромосоме. Генотип мужчины – АаХ^dY.
   
3. 
   Подобным образом по генотипам родителей можно определить генотипы детей: дочь – ааХ^DХ^d, сын – АаХ^dY.
   

А – шестипалость, а – нормальная кисть, D – нормальное зрение, d – дальтонизм.

Р	♀aaXDXd норм. кисть, носитель				×	♂AaXdY шестипалый, дальтоник
гаметы	aXD    aXd					AXd    aXd    AY    aY
F1	AaXDXd шестипалый,   носитель	aaXDXd норм. кисть,   носитель	AaXdXd шестипалый,   дальтоник	aaXdXd норм. кисть, дальтоник		AaXDY шестипалый,   здоровый	aaXDY норм. кисть,   здоровый	AaXdY шестипалый,   дальтоник	aaXdY норм. кисть,   дальтоник

Генотип матери – ааХ^DХ^d, отца – АаХ^dY, дочери – ааХ^DХ^d, сына – АаХ^dY.

Задача 7-19

Гемофилия – рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой. Альбинизм – рецессивный аутосомный признак. У супружеской пары, нормальной по этим признакам, родился ребенок с обеими аномалиями. Какова вероятность рождения в этой семье здорового ребенка?

Задача 7-20

Гипертрихиоз (повышенная волосатость ушной раковины) передается через Y-хромосому. Полидактилия – доминантный аутосомный признак. В семье, где отец страдал гипертрихиозом, а мать – полидактилией, родилась нормальная дочь. Какова вероятность рождения в этой же семье ребенка с обеими аномалиями?

Задача 7-21

У человека отсутствие потовых желез вызывается рецессивным, сцепленным с Х-хромосомой, геном, а один из видов глухоты – рецессивным аутосомным геном. У нормальной пары родился ребенок с двумя этими аномалиями. Каковы генотипы родителей и ребенка?

Задача 7-22

У человека аниридия (один из видов слепоты) зависит от доминантного аутосомного гена, летального в гомозиготном состоянии, а оптическая атрофия (другой вид слепоты) – от рецессивного, сцепленного с полом гена, находящегося в Х-хромосоме. Мужчина с оптической атрофией и аниридией женился на женщине с аниридией, гомозиготной по аллелю, отвечающему за отсутствие оптической атрофии. Определите возможные фенотипы потомства от этого брака.

Задача 7-23

Гипоплазия зубной эмали наследуется как сцепленный с Х-хромосомой доминантный признак, шестипалость – как аутосомно-доминантный. В семье, где мать шестипалая, а у отца гипоплазия зубной эмали, родился пятипалый здоровый мальчик. Напишите генотипы всех членов семьи по этим признакам. Объясните, почему у сына не проявились доминантные признаки родителей? Возможно ли у них рождение ребенка с двумя аномалиями одновременно?

Задача 7-24

Способность различать вкус фенилтиомочевины (ФТМ) обусловлена доминантным аутосомным геном Т. Люди, не различающие вкус данного вещества, имеют генотип tt. Дальтонизм – рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой. Женщина с нормальным зрением, различающая вкус ФТМ, вышла замуж за дальтоника, неспособного различать вкус фенилтиомочевины. У них родилась дочь, страдающая дальтонизмом и различающая вкус ФТМ, и четыре сына, ни один из которых не страдал дальтонизмом. Двое из них различали вкус ФТМ, а двое – не различали. Каковы генотипы родителей и детей?

Задача 7-25

У дрозофилы имеются две пары альтернативных признаков: серая и желтая окраска тела, нормальная и зачаточная форма крыльев. Скрещивается гомозиготная самка с желтым телом и нормальными крыльями с гомозиготным самцом, имеющим серое тело и зачаточные крылья. Все самки получаются серыми с нормальными крыльями, а все самцы – желтыми с зачаточными крыльями. Какой признак сцеплен с полом, а какой нет? Какие признаки доминируют?

Задача 7-26

Выше отмечалось, что у некоторых организмов, например, у птиц, гетерогаметными (ZW) являются женские особи, а мужские – гомогаметные (ZZ). У кур полосатость окраски обусловлена сцепленным с Z-хромосомой доминантным геном В, а отсутствие полосатости – его рецессивным аллелем b. Наличие гребня на голове определяется доминантным аутосомным геном С, а его отсутствие – рецессивным аллелем с. Две полосатых, имеющих гребешки птицы были скрещены и дали двух цыплят – полосатого петушка с гребешком и неполосатую курочку, не имеющую гребешка. Определить генотипы родительских особей.

Задача 7-27

Красноглазые длиннокрылые дрозофилы при скрещивании между собой дали следующее потомство:

Задача 7-28

Женщина-правша с карими глазами и нормальным зрением выходит замуж за голубоглазого мужчину-правшу дальтоника. У них родилась дочь с голубыми глазами, левша и дальтоник. Какова вероятность того, что следующий ребенок у них будет иметь такие же признаки, если известно, что карий цвет глаз и преимущественное владение правой рукой – доминантные признаки, гены которых расположены в разных аутосомах, а дальтонизм кодируется рецессивным, сцепленным с Х-хромосомой геном?

Решение

1. 
   Генотип дочери – ааbbХ^dХ^d, поскольку она несет три рецессивных признака.
   
2. 
   Генотип мужчины по признаку цвета глаз – аа, так как он несет рецессивный признак. Он дальтоник, следовательно, в его Х-хромосоме имеется ген d. Мужчина – правша (доминантный ген В), но его дочь является левшой (bb), значит, он должен нести также рецессивный ген b. Генотип мужчины – ааВbХ^dY.
   
3. 
   Женщина является правшой с карими глазами и не страдает дальтонизмом, следовательно, она несет доминантные гены А, В и D. Ее дочь несет рецессивные признаки, значит в генотипе женщины присутствуют также гены а, b, и d. Генотип женщины – АаВbХ^DХ^d.
   

Построив решетку Пеннета (8×6), можно убедиться, что вероятность рождения ребенка с тремя рецессивными признаками равна 1/24.

Этот вид наследования не связан с Х- или Y-хромосомами, но зависит от их сочетания, которое определяет пол организма. Проявление доминантности или рецессивности некоторых аутосомных генов может зависеть от пола организма. Так, например, некоторые признаки могут быть доминантными у мужчин и рецессивными у женщин, или наоборот.

Задача 7-29

У овец ген Р обуславливает комолость, а ген Р' – рогатость. Доминирование этой пары аллелей зависит от пола. У баранов рогатость доминирует над комолостью, а у овец комолость доминирует над рогатостью. Какое потомство F₁ можно ожидать от скрещивания рогатой овцы с комолым бараном?

Решение

1. 
   Овца рогатая (рецессивный для самок признак), следовательно, ее генотип – ххР'P'.
   
2. 
   Баран комолый (признак, рецессивный для самцов), значит, его генотип – хуРР.
   

Р	♀xxP'P' рогатая овца	×	♂xyPP комолый баран
гаметы	xP'		xP     yP
F1	♀xxP'P комолые овцы 50%		♂xyP'P рогатые бараны 50%

В потомстве будет 50% комолых овец и 50% рогатых баранов

Задача 7-30

Облысение, начинающееся со лба, является признаком, доминантным у мужчин и рецессивным у женщин (поэтому лысые мужчины встречаются чаще). Признак кодируется аутосомным геном. Облысевший мужчина (гетерозиготный по гену лысости) женился на женщине с нормальными волосами, мать которой была лысой. Определить возможные генотипы потомства.

Задача 7-31

У мужчин аутосомный ген лысости S выступает как доминантный, а у женщин он рецессивен. Женщина, имеющая лысого брата, выходит замуж за лысого мужчину. Отец женщины также был лысым. У них родился нормальный сын и рано облысевшая дочь, которая вышла замуж за нормального мужчину. Какова вероятность рождения сына, склонного к раннему облысению, у этой пары?

Cхема скрещивания:

Р	♀XАXА полосков.		×	♂XaY круглые
гаметы
F1	XАXa полосков.			XАY полосков.
F1×P	♀XАXa полосков.		×	♂XaY круглые
гаметы
F2	XАXa   полосков.	XaXa   круглые		XАY   полосков.	XaY   круглые