Сенсорные системы

Под сенсорной системой понимается совокупность образований, ак-тивность которых обеспечивает ЗощшятиёЗи анализ ^гервной системой внутренних ц внешних раздражителей, воздействующйх на организм. Всякий анализатор состоит из трех отделов: рецептора - воспринимающего прибора, проводникового отдела и центрального отдела в коре больших полушарий головного мозга. Простейший анализ раздражителей осуществляется уже в рецепторе. Высший и наиболее сложный анализ информации - в коре боль-шого мозга.

В настоящее время понятие «анализатор» существенно расширено. Система восприятия информации предусматривает не только анализ внеш-них и внутренних раздражителей, но и сложные процессы синтеза, а также регулирующие влияния коры головного мозга на рецепторы. Поэтому боль-шое распространение получил термин «сенсорные системы», как более адек-ватный функциональной деятельности данных образований.

Биологическое значение и основные функции сенсорных систем. Значение сенсорных систем в жизнедеятельности организма огромно. Любой живой организм не может полноценно существовать без информации о со-стоянии внешней среды, а также об изменениях внутренней среды организ-ма. Чем быстрее организм получает надежную информацию, тем более пол-ной будет его адаптация к изменяющимся условиям жизни.

Велико значение сенсорных систем в спорте. Так, формирование дви-гательных навыков происходит в результате аналитико-синтетической дея-тельности коры больших полушарий на основе сложного взаимодействия информации, поступающей от зрительной, проприорецептивной, вестибу-лярной и других сенсорных систем. В спортивной деятельности сенсорные системы обеспечивают: 1) пусковую афферентацию, т.е. аналитико-син-тетическую деятельность, направленную на запуск той или иной деятельно-сти; 2) обстановочную афферентацию, т.е. восприятие всей совокупности внешних факторов, сопряженных с конкретной обстановкой выполнения уп-ражнений; 3) обратную афферентацию, т.е. информацию о характере изме-нений двигательной или вегетативной функции в процессе выполнения дви-жений. Благодаря этому удается внести коррективы в совершаемые движе-ния, исправить ошибки, обеспечить в дальнейшем более успешное управле-ние движениями.

Сенсорные системы участвуют и в регуляции функционального со-стояния организма спортсмена. Так, информация, поступающая от рецепто-

38

посредством особых гамма-мотонейронов, расположенных в спинном мозге. Благодаря этому изменяется поток афферентных импульсов, а следователь-но, и объем информации о состоянии мышц, направляющийся в ЦНС.

Другими способами передачи силы раздражителя являются измене-ние числа врзбужденных рецепторов и рисунок (паттерн) возбуждения. Чем сильнее раздражитель, чем больше площадь раздражения, тем большее число вовлеченных (активированных) рецепторов. Подобными способами нервные центры могут получать информацию о силе раздражения, о временных и пространственных его характеристиках.

Благодаря способности рецепторов к адаптации уменьшается объем информации, достигающей нашего сознания. Таким образом, высшие отделы ЦНС защищаются от избыточной информации.

Полная аналитико-синтетическая деятельность осуществляется на корковом уровне сенсорных систем. В коре больших полушарий существуют определенные области (зоны), в которые поступают афферентные импульсы

40

от соответствующих рецепторов. Так, информация от рецепторов мышц по-ступает преимущественно в заднюю центральную извилину коры.

На периферии сенсорных зон располагаются вторичные поля. Нерв-ные клетки этих зон совместно с нервными клетками первичных сенсорных зон обеспечивают более сложную аналитико-синтетическую деятельность. Например, в них происходит не только восприятие звуковых раздражителей, но и их осмысление.

Высший анализ и синтез осуществляется в третичных сенсорных по-лях. Они располагаются в передних частях лобных областей, а также в ви-сочной и теменных долях коры болыиого мозга. Нервные клетки этих зон обеспечивают функции речи, мышления, интегративные формы поведения, формирование сложных двигательных навыков.

2.2. Зрительная сенсорная система

Палочки характеризуются большей чувствительностью, чем колбоч-ки. Поэтому они обеспечивают сумеречное и ночное зрение, а колбочки -дневное зрение, являясь также рецепторами цвета.

Тела первых и вторых нейронов находятся в сетчатой оболочке глаза. Третий нейрон располагается в промежуточном мозге. Четвертый нейрон находится в затылочной области коры больших полушарий.

Периферическим аппаратом зрительной сенсорной системы является глаз. Общая схема строения глаза представлена на рис. 2.1. Глаз, как оптиче-ское устройство, обеспечивает фокусирование (попадание) изображения на сетчатку. Оптическая система глаза представлена передней и задней поверх-ностью роговой оболочки, хрусталиком и стекловидным телом. Световые

41

Конъюнкгива Шпеммов канал Радужная оболочю


Роговипа


Центральная ямка


К


Желтоепятыо


Волокна пояска Решетчатая пластинка


Передыяя камера

Задняя камера

Ресничная мышца


Сетчатка


Сосудисгая оболочка


Склера

хрусталика. В результате изменения кривизны хрусталика изменяется его преломляющая сила, что позволяет быстро сфокусировать изображение на сетчатке от предметов, находящихся на разном расстоянии от глаз. По мере старения организма эластичность хрусталика снижается, уменьшается спо-собность к аккомодации. В результате от глаза отодвигается точка ближай-шего видения (старческая дальнозоркость).

Бинокулярное зрение имеет значение для оценки глубины, т.е. рас-стояния между различными, особенно близкорасположенными, предметами. Оно определяет таюке стереоскопическое (объемное) зрение. Глубинное зре-ние особенно важно в таких видах спорта, как фехтование, бокс, где точная оценка дистанции до соперника сказывается на эффективности спортивных движений. Способность к глубинному зрению улучшается под влиянием тренировки. Напротив, при утомлении, перетренировке эта способность ухудшается.

Выключение периферического зрения сказывается на качестве спор-тивных движений. Так, в фигурном катании на коньках это • проявляется в резком нарушении ориентировки на площадке, в невозможности сохранить вертикальную ось вращения, в потере равновесия. Выключение центрально-го зрения у гимнастов нарушает восприятие направления движения, точность выполнения отдельных элементов движения.

43

Одним из показателей состояния зрительной сенсорной системы яв-ляется поле зренш. Под полем зрения понимают пространство, видимое не-подвижным глазом. Поле зрения ограничивается контурами носа, надбров-ных дуг и щек и зависит от распределения колбочек в сетчатке. Поле зрения неодинаково для различных цветов. Оно болыне для белого цвета и меньше для цветных объектов, особенно для зеленого цвета. Причина этого в том, что цветные объекты воспринимаются колбочками, а наибольшее число этих рецепторов находится в центре сетчатки. Таким образом, возможности пе-риферического зрения в этом случае ограниченны. Определение величины поля зрения производится посредством специального прибора периметра.

Острота зрения зависит от состояния зрительного аппарата обследуе-мого, а также от освещенности, контрастности и места изображения на сет-чатке. Она максимальна в середине центральной ямки и резко падает на пе-риферии сетчатки.

Существуют люди с нарушенным аппаратом цветного зрения, так на-зываемые дальтоники. У них выпадает из восприятия один из компонентов трехцветного зрения. Очень редко наблюдается полная цветовая слепота. В этом случае мир представляется в черно-белом и сером изображении.

44

ность к фиксации, хранению и воспроизведению информации. Память опре-деляется следовыми процессами, т.е. способностью сохранять в виде следов информацию о раздражителях внешней среды. Установлено, что длитель-ность сохранения образа внешнего мира неодинакова для различных сенсор-ных систем. Наиболее длительно сохраняются зрительные образы. Память, основанная на восприятии, хранении информации, полученной благодаря функционированию зрительной сенсорной системы, получила наименование зрительной памяти.

Различают быстрые движения глаз, периоды фиксации, плавные дви-жения глаз, горизонтальные, вертикальные, вращательные движения, а также перемещение глаз, связанное с восприятием движущихся объектов.

Рассматривая какой-либо неподвижный или движущийся предмет, человек фиксирует взгляд не на всех деталях данного предмета, а на тех, ко-торые несут наибольшую информацию в данный момент. В этом проявляется избирательность восприятия объектов внешнего мира. Способность глаза «ощупывать» объекты, выделять в них наиболее существенные детали свя-зывают с функцией лобных долей коры больших полушарий.

Роль зрительной сенсорной системы в управлении движениями. В спорте существенную роль играет способность воспринимать движение. Считают, что данная способность определяется нейронными структурами зрительной коры, которые избирательно чувствительны к движению.

Восприятие скорости движения объектов внешнего мира происходит посредством перемещения изображения на сетчатке. Обычно глаз прослежи-вает движение со скоростью, равной скорости движения наблюдаемого объ-екта. Возможности зрения в этом случае ограниченны. Существуют мини-мальная и максимальная скорости движения, которые может воспринимать глаз. Минимальная скорость движения равна 5° в 1 с, максимальная - 30-40° в 1 с.

Зрение является важнейшим исгочником информации в период обу-чения спортивной технике. Восприятие показа упражнения, совершенство-вание пространственной точности движений происходят при большом уча-стии зрительной сенсорной системы. А в таких видах спорта, как стрельба, бокс, фехтование, спортивные игры, роль зрения остается ведущей на всех этапах спортивного совершенствования. Зрительная сенсорная система явля-ется одним из каналов внешней обратной связи, т.е. механизма, посредством

45

которого спортсмен и тренер получают информацию о спортивных движе-ниях, изменении обстановки, внешней среды.

Под влиянием спортивной тренировки функция зрительной сенсор-ной системы совершенствуется: увеличивается поле зрения, улучшается ба-ланс глазных мышц, усиливается связь с другими сенсорными системами организма.

Периферический отдел слуховой сенсорной системы - ухо - состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 2.2). Наружное ухо улавливает звук и передает его барабанной перепонке. Среднее ухо по-средством трех слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремечка) пе-редает колебания от барабанной перепонки во внутренне ухо, к мембране овального окна, где находится особый орган, воспринимающий звуковые ко-лебания, - улитка. У человека улитка представляет собой спирально закру-ченный костный канал. На поперечном разрезе видны разделенные мембра-нами каналы-лестницы: верхняя, средняя, нижняя. Верхняя и нижняя лест-ницы соединяются друг с другом через отверстие. В среднем канаЛе, отда-ленном от верхнего рейснеровой мембраной, а от нижнего - основной мем-браной, находится кортиев орган, в котором расположены специальные ре-цепторы - волосковые клетки. Полость верхнего и нижнего каналов запол-нена особой жидкостью - перелимфой, а среднего канала - эндолимфой.

Передача звука происходит следующим образом: 1. Звук достигает барабанной перепонки и вызывает ее колебания. 2. Посредством слуховых косточек эти колебания усиливаются и воздействуют на мембрану овального (круглого) окна. 3. Колебания мембраны овального окна сообщаются пере-лимфе нижней лестницы, а следовательно, и основной мембране. 4. Смеще-

46

М - молоточек, Н - наковальня, С - стремечко. Пунктирной лини-ей показаны крайние положения косточек под влиянием колеба-ний барабанной перепонки. Жириой линией обозначена базилляр-ная (основная) мембрана

ния основной мембраны передаются на волоски рецепторных клеток, кото-рые при взаимодействии с покровной мембраной деформируются. Механи-ческая деформация волосковых клеток изменяет ионную проницаемость их мембран, уменьшается величина мембранного потенциала (развивается де-поляризация). Это приводит к возникновению генераторного потенциала. Чем сильнее раздражение, тем болыне амплитуда генераторного потенциала, тем выше частота нервных импульсов. 5. Возникшие нервные импульсы рас-пространяются по нейронам слуховой сенсорной системы: первые нейроны расположены в спиральном узле, вторые - в продолговатом мозге, третьи - в зрительных буграх промежуточного мозга, четвертые - в верхней части ви-сочной доли коры больших полушарий головного мозга, где происходит высший анализ воспринимаемых звуков.

Способность воспринимать звуки разной частоты основана на про-цессах, происходящих в улитке слухового аппарата. Звуки разной частоты вызывают колебания перелимфы и эндолимфы. Эти колебания приводят в движение строго определенные участки основной мембраны, а вместе с ней

47

и соответствующие рецепторы - волосковые клетки. Так, при высокой час-тоте звуков возбуждаются слуховые рецепторы, расположенные ближе к на-чалу (основанию) улитки, а при низкой частоте - к концу улитки.

Физическое и умственное утомление, высокий уровень шумов (на-пример, в тяжелоатлетическом зале) существенно снижают остроту слуха. Продолжительное действие сильных звуков вызывает перенапряжение нерв-ной системы и слуховой сенсорной системы. Звуковой порог болевых ощу-щений для человека составляет 120-130 дБ. По мере старения организма ост-рота слуха понижается.

Слуховая сенсорная система обеспечивает относительно точное оп-ределение расстояния до источника звука, а также направление звука. Наи-более точный анализ осуществляется в пределах 3-5 м. При больших, а также меньших расстояниях точность оценки ухудшается. Оценка направления звука осуществляется благодаря восприятию звука двумя ушами (бинау-ральный звук). Это основано на том, что если источник звука находится справа, то звук быстрее доходит до правого уха, а не до левого. Эта разница во времени и позволяет «вычислить» местонахождение звука.

Для слуховой сенсорной системы, как и для зрительной, характерна адаптация. Так, длительное действие звуков определенной высоты и интен-сивности приводит к понижению чувствительности слуховой сенсорной сис-темы, а отсутствие звуков способствует повышению чувствительности. В механизме слуховой адаптации принимают участие как периферические, так и центральные механизмы слуховой сенсорной системы.

48

необходимы для осуществления речи: 1) центр Вернике - задний отдел пер-вой височной извилины. При поражении данного отдела нарушается способ-ность понимать речь (сенсорная афазия); 2) центр Брока - область второй и третьей лобных извилин. При их поражении нарушается способность управ-лять мышцами, необходимыми для воспроизведения слов.

Влияние слов, их осознание возрастает в том случае, если словесная информация носит образный характер, т.е. имеет место комплексирование сигналов второй и первой сигнальных систем.

Велика роль слова как подкрепляющего фактора (хорошо-плохо и т.п.), с помощью которого происходят исправление ошибок, Коррекция дви-жений, формирование новых временных связей и двигательных динамиче-ских стереотипов. Умение словесно анализировать свои движения и движе-ния своих товарищей также имеет существенное значение в развитии спо-собности управлять двигательным аппаратом.

49 2.4. Вестибулярная сенсорная система

Вестибулярная сенсорная система имеет большое значение в ориентировке человека в пространстве, обеспечивая анализ информации об ускорениях и замедлениях прямолинейного или вращательного движения, направлении силы тяжести, вибрации.

Вестибулярный рецептор и механизм восприятия. Периферический отдел, расположенный в вестибулярном аппарате, состоит из двух частей. Первая включает три взаимно перпендикулярных канала (верхний канал во фронтальной, задний - в сагиттальной, наружный - в горизонтальной шюскости). Каждый полукружный канал на месте соединения с преддверием имеет колбообразное расширение - ампулы. В них располагаются особые рецепторные клетки, волоски которых свисают в полость канала (рис. 2.3, Б). Полукружные каналы заполнены особой жидкостью - эндолимфой. Так как полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то при повороте головы в одной из трех плоскостей раздражаются рецепторы соответствующего канала.

Вторая часть вестибулярного аппарата представлена особой полостью, называемой преддверием, в которой находятся два скопления рецепторных клеток: в мешочке и маточке. В них расположены особые образования - отолитовые приборы (рис. 2.3, А), в которых имеются рецепторные клетки. Волоски рецепторных клеток пронизывают студнеобразную мембрану, содержащую кристаллы углекислого кальция - отолиты.

Механизм восприятия изменений положения тела в пространстве таков. В полукружных каналах при угловых ускорениях перемещается эндолимфа. При этом смещаются (изгибаются) волоски рецепторных клеток. Подобные механические смещения приводят к образованию рецепторного потенциала, в результате которого формируется нервный импульс.

В отолитовом приборе при прямолинейных, как горизонтальных, так и вертикальных, ускорениях и замедлениях, при качке и вибрации изменяется положение мембраны. При этом изменяется натяжение волосков рецепторных клеток. Возникает рецепторный потенциал, который через синапсы возбуждает окончания волокон вестибулярного нерва. Первые нейроны вестибулярного нерва находятся в вестибулярном ганглии. Второй нейрон располагается в продолговатом мозге. Его аксоны направляются в зрительные бугры промежуточного мозга, в кору больших полушарий, мозжечок, где происходит высший анализ вестибулярной информации, а также организуется взаимосвязь с другими системами организма.

К числу двигательных рефлексов, возникающих при раздражении рецепторов преддверия, относятся, например, стато-кинетические рефлексы.

50

Рефлекторные вестибулярные реакции на внутренние органы (вестибуло-вегетативные рефлексы) проявляются в изменениях частоты сердечных сокращений, артериального давления, частоты и глубины дыхания, в сосудистых реакциях (побледнение, покраснение лица).

Отсутствие раздражителей вестибулярной сенсорной системы также отрицательно влияет на организм. Так, при полетах в космосе вследствие отсутствия силы земного притяжения возникает состояние невесомости. При этом вестибулярный аппарат не раздражается. В результате мозг не получает необходимой информации. Если организм не приобрел необходимой устойчивости к подобным влияниям, то могут возникнуть функциональные расстройства.

Под влиянием тренировки, особенно в упражнениях, для которых характерны безопорные положения тела, вращательные движения, происходит повышение вестибулярной устойчивости. Тренировка вестибулярного аппарата обеспечивается также специальными упражнениями (наклонами, поворотами головы, вращательными движениями).

Значение вестибулярной системы в управлении движениями. В некоторых видах спорта (например, в стрельбе) сохранение определенной спортивной позы - важный компонент двигательного. навыка. В других видах (вело- и конькобежный спорт, гребля) поза является фоном, на котором осуществляются основные движения. В этом случае раздражения вестибулярного аппарата могут существенно влиять на тонус скелетной мускулатуры и обеспечивать управление определенной позой.

В спорте существуют движения, которые сопровождаются определенными движениями головы относительно туловища (например, сальто назад, большие обороты на перекладине, метание диска, молота и т.д.)- Рациональные движения гфловы посредством вестибулярных рефлексов способствуют успешному выполнению движений.

При осуществлении ряда движений необходимо сохранять равновесие, рассчитывать величину угловых ускорений при вращениях и поворотах тела. Информация, получаемая по каналам вестибулярной сенсорной системы, - необходимое условие выполнения данных движений.

52

2.5. Проприорецепторы двигательной сенсорной системы

Роль двигательной сенсорной системы в жизнедеятельности организ-ма огромна. Информация, поступающая от двигательного аппарата, обеспе-чивает анализ взаимного расположения звеньев тела, сигнализирует о вели-чине напряжения и степени расслабления мышц, о точности движений в про-странстве и времени, о скорости движения в суставах и величинах суставных углов.

Двигательная сенсорная система, взаимодействуя со зрительной, слу-ховой и вестибулярной сенсорными системами, обеспечивает взаимосвязь организма человека с внешней средой.

Существенную роль двигательная сенсорная система играет и в регу-ляции вегетативных функций, так как импульсация, поступающая по кана-лам этой системы, изменяет деятельность висцеральных систем.

При растяжении мышцы в нервных окончаниях мышечных веретен возникает генераторный потенциал, который служит причиной возникнове-ния нервного импульса. Чем больше величина растяжения мышц и скорость этого процесса, тем выше частота импульсов в афферентных волокнах, иду-щих от мышечных веретен.

Существует механизм повышения чувствительности мышечных вере-тен. Он осуществляется благодаря наличию гамма-мотонейронов, располо-женных в спинном мозге. Импульсы, приходящие из этих мотонейронов, по-вышают чувствительность мышечных веретен. Благодаря этому усиливается информация, поступающая от них в ЦНС.

Сухожильные органы. Эти рецепторы располагаются на участке пе-рехода мышечных волокон в сухожилия. Они представляют собой разветв-ленные окончания афферентного нерва, которые в виде спирали охватывают сухожильные волокна (рис. 2.4). Сухожильные рецепторы последовательно подключены к мышечным волокнам, поэтому их возбуждение усиливается при сокращении (укорочении) мышц. При этом, чем выше величина и ско-рость развития напряжения мышц, тем выше частота нервных импульсов, идущих от этих рецепторов. Таким образом, сухожильные рецепторы ин-формируют ЦНС о скорости и степени напряжения мышц.

53

Мышечное веретено


Сухожильный орган


;=ьг 9

Различают медленно и быстро адаптирующиеся рецепторы суставов. Первые информируют о положении сустава (суставном угле). При этом, чем больше изменяется суставной угол, тем выше частота афферентных импуль-сов. Вторые, т.е. быстро адаптирующиеся рецепторы, информируют о скоро-сти движения в суставе. В этом случае афферентные импульсы возникают только во время движения. Чем болыпе скорость движения, тем чаще им-пульсация в афферентных нервах. Рецепторы суставов, дополняя информа-цию, поступающую от рецепторов растяжения и сухожильных рецепторов, делают восприятие о пространственных перемещениях частей тела более точным и полным.

Обработка афферентной информации осуществляется на различных уровнях проводникового отдела двигательной сенсорной системы. Это про-является в процессах как анализа, так и синтеза раздражителей. Чем выше уровень организации сенсорной системы, тем более сложную аналитико-синтетическую деятельность осуществляют ее нервные клетки. Например, афферентные сигналы, идущие от суставных рецепторов, достигают более высоких уровней ЦНС, чем сигналы от сухожильных рецепторов. Поэтому информация от суставных рецепторов осознается лучше.

Высшие отделы двигательной сенсорной системы рефлекторно свя-заны с моторными зонами коры, моторными центрами ствола мозга, а также с центрами регуляции вегетативных функций (дыхательной, сердечно-сосудистой). Благодаря этому импульсация, поступающая по каналам двига-тельной сенсорной системы, влияет не только на работу мышц, но и на веге-тативные функции организма.

Роль обратной афферентации в управлении движениями. В дви-гательной сенсорной системе важное значение имеют каналы обратной аф-ферентации (обратной связи), Афферентная информация о пространствен-ных, силовых, временных параметрах двигательной функции, идущая от ре-цепторов мышечно-суставного аппарата, имеет огромное значение в управ-лении движениями. Двигательная сенсорная система по точности оценки пространственных параметров движения не уступает зрительной сенсорной системе. Так, при отсутствии зрительного контроля (например, с повязкой на

55

глазах) управление пространственными перемещениями частей тела, проис-ходящее посредством двигательной сенсорной системы, осуществляется дос-таточно точно. В некоторых видах спорта (борьбе, тяжелой атлетике, гимна-стике) для усиления обратной афферентации с рецепторов двигательного ап-парата используют специальную тренировку движений без зрительного кон-троля.

Проводниковый отдел тактильной сенсорной системы включает сле-дующие нейроны: первый представлен чувствительными нервными волок-нами, идущими от рецепторов в межпозвоночные спинальные ганглии, вто-рой - в спинном мозге, третий - в зрительных буграх промежуточного моз-га, четвертый, последний, нейрон - в задней центральной извилине коры больших полушарий.

При длительном давлении на поверхность кожи происходит адапта-ция: человек перестает ощущать подобное давление.

56

Рис. 2.5. Виды кожных рецепторов

А - тельце Паччини, Б - мейсснерово тельце, В -нервное сплетение вокруг волосяной луковицы, Г - колба Краузе, Д- свободное нервное окончание

Тактильная сенсорная система играет определенную роль в управ-лении движениями, особенно в тех видах спорта, где есть прикосновение к телу противника (например, в борьбе) или к снаряду. Нарушение тактильной чувствительности может отрицательно сказаться на координации движений.

Температурная сенсорная система (подробнее см. раздел «Термо-регуляция») воспринимает температуру внешней и внутренней среды орга-низма. Периферический отдел этой сенсорной системы представлен двумя видами рецепторов: одни возбуждаются при повышении температуры, дру-гие - при ее понижении. Холодовые рецепторы представлены колбочками Краузе, тепловые - тельцами Руффини. Число рецепторов, воспринимающих холод, больше, чем воспринимающих тепло. Так, на 1 см² кожи в среднем приходится 6-23 холодовых рецептора и 3-4 тепловых. На участках кожи, где

57

температурные рецепторы отсутствуют, восприятие тепла и холода проис-ходит непосредственно окончаниями афферентных нервов.

Терморецепторы адаптируются к температуре окружающей среды. При продолжительном температурном воздействии ощущение температуры сглаживается, наступает «температурное безразличие».

Ощущение боли может рефлекторным и гуморальным путем (благо-даря увеличению гормонов надпочечников и задней доли гипофиза) изме-нять функциональное состояние органов и систем организма: например, учащать деятельность сердца, повышать АД, мышечный тонус, содержание глюкозы в крови и т.д.