Проводящая система сердца

Проводящая система сердца

Проводящая система сердца представлена комплексом своеобразных специализированных анатомических структур, осуществляющих формирование и распространение импульсов возбуждения сердечных сокращений. По физиологическим, биохимическим и морфологическим показателям эти образования сохраняют в известной степени признаки эмбрионального миокарда. Ткани проводящей системы свойственно образование энергии за счет активизации процессов анаэробного гликолиза. Волокна проводящей системы более устойчивы к гипоксии.

Проводящая система сердца может быть подразделена на следующие отделы. Они характеризуются специфическими морфологическими и функциональными особенностями: 1) синусно-предсердный узел; 2) межузловые и межпредсердные проводящие пути; 3) предсердно-желудочковый узел; 4) предсердно-желудочковый пучок, правую и левую ножки его; 5) субэндокардиальную сеть волокон Пуркинье.

Стабильный ритм сердца в норме обеспечивается функцией синусно-предсердного узла, в клетках которого происходит генерация синусовых импульсов. Синусно-предсердный узел расположен над правым ушком у места впадения верхней полой вены в правое предсердие, с латеральной стороны. Он лежит под эпикардом и лишь тонкой прослойкой соединительной и мышечной тканей отделен от эндокарда. Визуально узел не распознается, так как по цвету сливается с окружающей тканью. Узел имеет форму плоского эллипса или полумесяца, расположенного горизонтально. Длина узла приблизительно 10-15 мм, высота 5 мм, толщина 1,5 мм. Особенностью синусно-предсердного узла является наличие непропорционально большой артерии, идущей в его центре вдоль продольной оси. Артерия синусно-предсердного узла (ramus ostii cavae superioris) в 55% случаев является одной из первых ветвей правой венечной артерии, а в 45% случаев отходит от начальной части огибающей ветви левой венечной артерии. Это делает позицию синусно-предсердного узла оптимальной с точки зрения его функции как контрольного аппарата центрального аортального давления и пульсации. Возможные соотношения между регуляцией ритма, осуществляемой посредством изменения частоты синусовых импульсов. И пульсацией внутриузловой артерии явились предметом многочисленных физиологических и фармакологических исследований. На периферии синусно-предсердного узла расположены нервные ганглии, единичные ганглиозные клетки и нервные волокна, большое количество которых имеется также в ткани узла.

Структурной основой синусно-предсердного узла является соединительнотканный остов, состоящий из коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, в котором расположены пучки тонких специализированных мышечных волокон. Характерной особенностью этих волокон является беспорядочное расположение (лишь вблизи центральной артерии волокна расположены вдоль окружности сосуда), бледная саркоплазма с небольшим количеством миофибрилл, отсутствие поперечной исчерченности и значительно меньший диаметр (3-4,5 мкм) по сравнению с волокнами сократительного миокарда предсердий. При световой микроскопии не обнаружено вставочных дисков, что дало основание предположить синцитиальный характер структуры узла, однако данные электронной микроскопии свидетельствуют о том, что это предположение неверно.

При электронно-микроскопическом исследовании синусно-предсердного узла у человека T. James и соавт. (1966) установили, что он образован в основном весьма характерными клетками (так называемые П-клетки), имеющими функцию пейсмекера, что подтверждено записью внутриклеточных потенциалов с помощью микроэлектродной техники. Морфологически это маленькие клетки с примитивной внутренней структурой, для которой характерно беспорядочное расположение единичных митохондрий. Строение их гораздо проще, чем митохондрий рабочего миокарда, редкие, разбросанные миофибриллы, каждая из которых содержит небольшое количество миофиламентов. П-клетки имеют многочисленные пиноцитозные пузырьки, но их цитоплазматическая сеть чрезвычайно разрежена. Цитоплазма П-клеток выглядит пустой, что объясняется скудным содержанием гликогена. Последнее кажется парадоксальным, поскольку противоречит классическим представлениям об обилии гликогена в проводящей системе. Однако при фиксации прямой перфузией глутарового альдегида П-клеток и клеток сократительного миокарда оказалось, что сократительный миокард содержит значительно большее количество гликогена, чем П-клетки.

Каждая П-клетка имеет плазматическую мембрану, а группа клеток окружена базальной мембраной. П-клетки контактируют друг с другом лишь посредством небольшого количества редко расположенных десмосом; нексусы отсутствуют. Базальная мембрана тесно соприкасается с коллагеновыми волокнами и нервными окончаниями, однако специальных нервных контактов на поверхности П-клеток, как и других клеток миокарда, не обнаружено. Прямых контактов П-клеток с рабочим миокардом не существует, связь между ними осуществляется промежуточными клетками, имеющими переходную структуру, более близкую к структуре сократительных волокон.

По краям синусно-предсердного узла волокна соединяются, образуя нисходящие тракты. До сих пор дискутируется вопрос о том, каким путем импульсы из синусно-предсердного узла распространяются по предсердиям и достигают предсердно-желудочкового узла. Данные электрофизиологических и морфологических исследований последних лет поставили под сомнение представление о радиальном распространении импульсов по обычным мышечным волокнам. Импульсы распространяются с одинаковой скоростью во всех направлениях. За последние 10-15 лет накопился значительный экспериментальный и клинический материал, свидетельствующий о существовании в предсердиях специализированных проводящих путей, которые осуществляют связь между синусно-предсердным и предсердно-желудочковым узлами. Методом микроэлектродного отведения потенциалов действия в предсердных фрагментах сердца человека обнаружены клетки, которые по электрофизиологическим и морфологическим признакам идентичны волокнам Пуркинье желудочков.

При электронно-микроскопическом изучении ткани предсердно-желудочкового узла у человека показано, что узел образован клетками различного типа. Основную массу его составляют переходные клетки. Кроме того, в узле имеются П-клетки, идентичные таковым в синусно-предсердном узле; видимо, они могут быть источником ритма, возникающего здесь в случае блокады синусно-предсердного узла. По краям узла расположены Пуркинье-подобные и обычные сократительные волокна. Клетки предсердно-желудочкового узла не образуют синцития, как полагали раньше; отсутствие в клетках узла вставочных дисков и нексусов объясняет медленное проведение импульсов. Ультраструктура предсердно-желудочкового узла у животных свидетельствует о наличии тесных контактов между окончаниями нервов и волокнами узла.

Волокна, выходящие из переднего края и нижнего конца предсердно-желудочкового узла, образуют предсердно-желудочковый пучок, или пучок Гиса. Длина его 8-10 мм, диаметр около 1 мм. Будучи со всех сторон окруженным ригидной фиброзной тканью, предсердно-желудочковый пучок имеет овальную или треугольную форму, на поперечном срезе видно, что пучок образован параллельно идущими группами волокон, разделенных соединительнотканными прослойками. Диаметр волокон пучка Гиса около 7,5 мкм, т.е. они толще волокон предсердно-желудочкового узда, и по мере удаления от узла поперечник волокон увеличивается.

Над вершиной мышечной части межжелудочковой перегородки предсердно-желудочковый пучок раздваивается; основная часть волокон продолжается в виде правой ножки, имеющей форму пучка, в то время как левая ножка образована широкой полосой, состоящей из волокон, отходящих от предсердно-желудочкового пучка почти по всему его протяжению. Правая ножка проходит по эндокарду правой поверхности межжелудочковой перегородки и отдает ветви к поверхности последней и стенкам правого желудочка. Верхняя часть этой ножки проходит субэндокардиально, средняя – интрамурально, а нижняя вновь приближается к эндокарду. Левая ножка расположена под эндокардом левой стороны межжелудочковой перегородки; начальная часть этой ножки делится на две группы ветвей (переднюю и заднюю), идущих соответственно к основанию передней и задней сосочковой мышц. Кровоснабжение предсердно-желудочкового пучка осуществляется терминальными ветвями артерии предсердно-желудочкового узла. Правая и левая ножки васкуляризуются в основном артериями, идущими в межжелудочковой перегородке от передней нисходящей ветви левой венечной артерии.

Предсердно-желудочковый пучок и его ножки образованы преимущественно крупными клетками типа клеток Пуркинье, ориентированных в продольном направлении. Опытами В. Hoffman и соавт. (1959), H. Green (1960) и др. показано, что скорость проведения импульса в пучке Гиса и его ножках в несколько раз превышает таковую в сократительном миокарде. Волокна Пуркинье характеризуются сравнительно большим поперечным сечением (10-50 мкм), неодинаковой толщиной по длиннику, светлой вакуолизированной саркоплазмой, большим прямоугольным или округлым ядром с хорошо выраженной структурой и с умеренным количеством хроматина, светлой перинуклеарной зоной. Электронно-микроскопические исследования показали, что миофибриллы занимают лишь незначительную часть цитоплазмы, а межклеточное соединение конец в конец осуществляется посредством вставочных пластинок и многочисленных плотных нексусов. Проводящие волокна по длиннику тесно соприкасаются друг с другом посредством десмосом, образуя единицы с большим диаметром, что увеличивает скорость проведения.

Связь между сетью субэндокардиальных проводящих волокон Пуркинье и сократительным миокардом не вполне ясна, хотя имеются физиологические доказательства перехода волокон Пуркинье в сократительные волокна желудочка.

Иногда в сердце человека могут быть обнаружены добавочные проводящие пути, соединяющие предсердия и желудочки в обход предсердно-желудочковых узла и пучка. Поскольку импульс, идущий по этим путям, не задерживается в предсердно-желудочковом узле, наличием их можно объяснить некоторые случаи синдрома перевозбуждения желудочков.

В 1893 г. A. Kent описал пучок волокон, идущий из предсердия в желудочки по латеральному краю правого и левого предсердно-желудочковых колец. Другой добавочный путь описан J. Mahaim и M.Winston (1941), продемонстрировавшими наличие непосредственной связи между предсердно-желудочковым узлом или пучком и базальной частью межжелудочковой перегородки, в обход ножек пучка. Подобные находки описаны впоследствии у больных синдромом Вольффа – Паркинсона – Уайта. Еще один добавочный путь проведения описан T.James в 1961 г.; этот тракт носит название пучка Паладино. Он начинается от устья венечного синуса, в евстахиевом гребне, где проходит задний межпредсердный тракт, но далее минует предсердно-желудочковый узел, проходит через фиброзное кольцо трехстворчатого клапана и непосредственно входит в межжелудочковую перегородку. Наличие добавочных проводящих путей считается результатом врожденной аномалии. Их частота в сердцах людей с нормальной ЭКГ не установлена.

Система метаболизма специализированных волокон и сократительного миокарда различна, так как их функциональное назначение неодинаково. Ферментный спектр синусно-предсердного и предсердно-желудочкового узлов отличается от такового обычного миокарда более высокой степенью активности диафораз и ферментов, участвующих в анаэробном гликолизе (фосфорилаза, дегидрогеназа молочной кислоты, а-глицерофосфат, глюкозо-6-фосфат), и пониженной активностью аэробных ферментов цикла Кребса и терминального окисления (дегидрогеназа янтарной, яблочной, глутаминовой и изолимонной кислот и цитохромоксидаза). Проводящей системе свойственна отчетливая активность ацетилхолинэстеразы, сходной с таковой в нервной ткани. Однако неясно, в какой степени это отражает богатство нервных компонентов в проводящей системе или же специфические ферментные различия между сократительными и проводящими волокнами миокарда. В проводящих волокнах уровень калия ниже, а кальция и натрия выше по сравнению с сократительным миокардом. Отмечена резистентность проводящих волокон к высокой концентрации К⁺, который блокирует электрическую активность сократительных волокон желудочков. Эти данные свидетельствуют о том, что проницаемость специализированных проводящих волокон отличается от проницаемости обычных мышечных волокон.

Несмотря на четкие физиологические доказательства того, что проведение миогенно, имеется, как подтверждают электронно-микроскопические исследования на животных, тесная связь между нервами и проводящими волокнами сердца. Функция нервов может заключаться в контроле миогенной проводящей системы, примером чего являются нарушения ритма, вызванные раздражением блуждающего нерва. Однако доказано, что функция проведения в сердце эмбриона появляется раньше, чем система иннервации. Известно также, что изолированное денервированное сердце (но с сохраненными постганглионарными парасимпатическими волокнами) полностью сохраняет функции проводящей системы. В то же время обилие нервных компонентов по всему ходу проводящей системы сердца свидетельствует об их тесной функциональной связи. Следует признать, что строгое доказательство независимой функции миогенной проводящей системы изолированно от нервов не представляется возможным.