Структурная ботаника Вопрос 1
жүктеу/скачать 405.5 Kb.
|
Вопрос 1. Высшие растения - тип зеленых растений, которым свойственна дифференциация тканей. К ним относятся мхи и сосудистые растения. Воспроизведение (и размножение) организмов осуществляют их генеративные органы, а связь с внешней средой, и взаимодействие частей растения друг с другом - вегетативные. В основном растения - это автотрофы (способны синтезировать орг. вещества из неорг., используя энергию внешней среды), но не все. В процессе эволюции растения приобрели тенденцию к неподвижности. Это связано с обеспечением растений энергией: свет равномерно заполняет воздушную и водную среду, поэтому достаточно лишь раз попасть на освещаемое солнцем место и там остаться. Энергия солнечного света заключена в фотонах, поэтому для усвоения его энергии достаточно всего одной молекулы, которая бы не глубоко находилась в теле организма. Поэтому у растений отпадает потребность во внутр. вегет. органах, но появляется необходимость мах контакта пов-ти тела с залитой светом вн. средой. Следовательно, развиваются только наружные вегет. органы. Растительные организмы децентрализированы (отсутств. доминирующая часть). Растения растут в течение всей жизни. Полярность - определенная ориентация органов и всего растения в пространстве, связанная с наличием продольной оси, вдоль которой расположены боковые органы. Проявляется, например: в том, что корень - внизу, а побег - наверху. Полярность присуща каждому органу, ткани и отдельной клетке, так как в клетках находятся определенным образом ориентированные молекулы. Вопрос 3. Основные особенности организации растений развивались постепенно по мере эволюционного совершенствования исходной организации. Самые первые растений неизвестны, но предполагается, что первые растения - это мелкие высокоподвижные существа. Но прикрепленный образ жизни - это гораздо более выгодно. Поэтому для прочного закрепления крупного организма выработались спец. органы. Остальная вегетативная часть тела оставалась не подразделенной на органы. Такое вегетативное тело называют талломом или слоевищем. В простейшем случае таллом имеет форму, близкую к шаровидной. При увеличении размеров шара его поверхность увеличивается пропорционально 2ой степени радиуса, а объем - его 3ей степени. Постоянный рост возможен при сохранении неизменного соотношения между объемом организма и площадью его поверхности. Такую возможность дают цилиндрическая и уплощенная формы таллома. Рост - это процесс, сопряженный с большими затратами энергии и веществ. Ростовые процессы сосредотачиваются в опр. участке тела, абсолютные размеры которого не меняются со временем. Поэтому уплощенный таллом приобретает вид ленты, или пластины. Уплощенные талломы называют пластинчатыми, а цилиндрические талломы водорослей - нитчатыми. Цилиндрическое тело высших растений - телом. Участок тела, в котором сосредоточен рост, может располагаться между нерастущими частями таллома. Тогда это вставочный рост (присущим немногим, например, Улотриксу). Самое обычное положение участка роста - на верхушке таллома или телома. Такая верхушка - апекс, а рост - апикальный. Вопрос 2. Апоптоз - запрограммированная клеточная смерть. Отмирать могут отдельные клетки тканей, целые анатомо-топографические зоны и даже органы. Значение апоптоза:
Апоптоз в гистогенезе:
Апоптоз в морфогенезе:
Отмирание целых органов: набл. перед периодом покоя. У многих деревьев и кустарников - отмирание листьев, у травянистых растений - отмирание целиком надземных побегов. Вопрос 4. Побеговая организация возникла из талломной, причем только циллиндрические талломы (теломы) преобразовывались в побеги. Существуют два возможных способа возникновения листьев на цил. талломе: 1) развитие энациев - выростов на поверхности тела с параллельным их уплощением, в результате чего появились многочисленные, густо покрывающие стебель мелкие листья крайне простой формы, растения с такими листьями - микрофиллы (мохообразные и плауны); 2) функциональная дифференциация ветвей дихоподиально и моноподиально нараставших теломов, прослежен у риниевых, примитивных папоротников, у таких листьев сохр. признаки: длительный апикальный рост, сложное расчленение и крупный размер, такие листья - макрофиллы (бурые водоросли и большинство высших растений). Побег состоит из осевой части - стебля, несущей боковые, или аппендикулярные, придатки - листья. Листья прикрепляются к стеблю в узлах. Участки между узлами - междоузлия. Удлиненные междоузлия - длина превышает диаметр; укороченные - дина равна или меньше диаметра. У деревьев и кустарников удлиненные побеги обычно называют ростовыми или ауксибластами, а укороченные - брахибластами. Листья располагаются на стебле строго закономерно, различают несколько типов листорасположения, или филлотаксиса. Мутовчатый филлотаксис: на каждом узле несколько листьев. Расположение листьев на соседних узлах подчиняется правилу чередования кругов: листья одной мутовки находятся точно против промежутков между листьями соседней мутовки. Ортостихи - продольные прямые ряды листьев на стебле. Супротивный филлотаксис: на каждом узле пара листьев, обычно одинаковых, а угол дивергенции - 180 (накрест супротивный филлотаксис). Очередной, или рассеяный, филлотаксис: на каждом узле по одному листу; если мысленно последовательно соединить линией все основания листьев, то получится спираль, которую называют основной генетической спиралью. Листья располагаются на одной ортостихе. Листья между соседними листья +1 = листовой цикл побега. Разные варианты очередного филлотаксиса описывают формулами филлотаксиса, представляющими собой дроби, числитель которых - число оборотов основной генетической спирали, знаменатель - число ортостих. Численное значение дроби = угол дивергенции. 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34 и т.д Бесконечный ряд этих дробей имеет предел, равный значению «золотого сечения». Он дает идеальный угол = 137*30*28*. Вопрос 10. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги, почки и листья. Самым простым метаморфозом можно считать кочан - это почка огромных размеров, его средняя часть - это стебель, а вокруг него листья. Корневище представляет собой побег с чешуевидными листьями, почками и придаточными корнями. Обычно корневища подземные, но у медуницы они надземные. Корневища могут быть плагиотропными (растут горизонталь-но или косо) и ортотропными (растут вертикально вниз). Столон - это удлиненный тонкий побег с недоразвитыми листьями, его основная функция - участие в вегетативном размножении. Клубень сильно укорочен и утолщен. Запасные в-ва в нем локализируются в стеблевой паренхиме. Клубни могут развиваться где угодно. У картофеля клубни располагаются на подземном столоне. На них развиваются глазки - пазушные почки, которые сидят в ямках, обрамленных бровками - остатками оснований листьев. Луковица - это видоизмененный укороченный побег, служащий для хранения пит. в-в и для перенесения неблагоприятных периодов, размножения. Стебель, называемый донцем, в луковице сильно редуцирован. Он несет листья в виде чешуй, а в нижней части - придаточные корни. Клубнелуковица - видоизменение побега, сочетающее признаки корневища и луковицы. Вопрос 6. Апекс и зона интеркалярного роста обеспечивают рост таллома в одном направлении. При этом ресурсы, находящиеся в стороне от направления роста, оказываются недоступными. Чтобы это исправить, у растений появляется ветвление - появление на талломе множественных участков роста, каждый из которых формирует часть таллома, нарастающую под углом к направлению исходного роста. Ветвиться могут формы только с апикальным ростом. Существует два способа увеличения числа апексов. 1) разделение существующего апекса на несколько дочерних; это апикальное или верхушечное ветвление, в результате которого образуются два дочерних апекса, а позднее две дочерних ветви, другое название - дихотомическое ветвление, дочерние ветви потом также приступают к ветвлению. 2) образование новых апексов соку на растущем талломе, на большем или меньшем расстоянии от его апекса, который, не разделяясь, продолжает функционировать, это латеральное или боковое ветвление, а все ветви - боковые. У многих растений боковые апексы возникают на самой поверхности тела. Это экзогенное ветвление. У некоторых растений новый апекс образуется в глубине материнской ветви, а растущая боковая ветвь прорывает наружный слой метеринской ветви, это эндогенное ветвление. Бывает еще ложнодихотомическое ветвление - апекс материнской ветви прекращает функционировать, а ниже возникают два новых апекса. Изотомия - обр. одинаковые дочерние ветви, анизотомия - разные. От ветвления отличается нарастание - увеличение в определенном направлении вегетатичного тела растения и его ветвей. Особенности нарастания связаны с характером ветвления. При верхешечном изотомном ветвлении направление преимущественного роста таллома не сохраняется. При анизотомном - более мощная дочерняя ветвь отклоняется от направления роста материнской ветви слабее, чем более слабая. Поэтому нарастание происходит главным образом в одном направлении благодаря формированию дихоподия - зигзагообразной системы из более мощных веточек. Такой тип - дихоподиальное нарастание. При боковом ветвлении первоначальный апекс не перестает существовать, а он функционирует активнее, чем апексы боковых ветвей. Поэтому первоначальный апекс может единолично обеспечить нарастание таллома. В результате образуется главная ветвь - моноподий, несущая боковые ветви. Это моноподиальное нарастание. Симподиальное нарастание: апикальный рост главной ветви со временем прекращается. Тогда одна из боковых ветвей начинает усиленно расти в том же направлении, в котором росла материнская ветвь. Плагиотропный рост параллельно поверзности обуславливает распластанность таллом по субстрату и прочное соединение с ним. Ортотропный рост перпендикулярно поверхности субстрата позволяет успешнее осваивать ресурсы пространства. У некоторых растений таллом меняет плагиотропный рост на ортотропный - анизотропный рост. Вопрос 5. Происхождение корня: корень возник вследствие морфологической дифференциации осевых органов (теломов) древнейших высших растений, обусловленной их жизнью на суше. Корням дали начало подземные теломы - ризомоиды, на поверхности которых развивались ризоиды. Скорее всего, корень возник позднее побега. Осевое происхождение корня подтверждает отсутствие существенных различий в анатомическом строении корня и стебля у некоторых растений на ранних этапах развития. Корень, как и стебель, - радиально симметричный орган, характеризующийся апикальным ростом, осуществляемым деятельностью находящейся на его конце меристемы и участвующий в транспорте веществ. При прорастании семени зародышевый корень углубляется в субстрат, закрепляя растение. Это главный корень. Впоследствии он начинает ветвится: зачатки боковых корней появляются выше зоны корневых волосков. У некоторых растений очень рано появляются придаточные корни, которые закладываются на гипокотиле. Совокупность придаточных корней составляет гоморизную корневую систему. Главный корень быстро отмирает или степенью своего развития не отличается от многочисленных придаточных корней. Аллоризная (стержневая) характеризуется сильным развитием главного корня, достигающего значительной длины и резко отличающегося от боковых корней. Анатомическое строение корня: 1) зона деления клеток, представляющая собой апикальную меристему, покрытую корневым чехликом; 2) зона роста, в которой клетки клетки уже вышедшие за пределы меристемы, находятся в разных стадиях их растяжения в продольном направлении; 3) зона поглощения веществ и начала дифференциации постоянных тканей - ризодермы, характеризующейся развитием корневых волосков, и появлением проводящих элементов ксилемы и флоэмы, которая закадывается в зоне роста; 4) зона первичного строения с закончившейся дифференциацией постоянных тканей, в которой четко выражены первичная кора и центральный цилиндр, или стела; 5) зона ветвления, в нижней части которой закладываются зачатки боковых корней, в верхней - они уже заметны на поверхности корня. Корневой чехлик у всех высших растений устроен одинаково. Он сложен живыми тонкостенными паренхимными клетками. Клетки центр. зоны чехлика содержат крупные амилопласты, заполненные крахмалом, и составляют колумеллу. Принято думать, что тяжелые заполненные крахмалом амилопласты в клетках колумеллы представляют собой статолиты, позволяющие корнб определять направление силы тяжести и корректировать направление апикального роста. Поверхностные клетки корневого чехлика продуцируют слизь и органические кислоты. Периферические клетки чехлика ослизняются и сползают с его поверхности, и периферический слой отделяется от остальной части чехлика в виде колпачка. Кроме того, в результате автолиза клеток чехлика в субстрат выделяются биологически активные вещества, способствующие развитию специфических бактерий и микроскоических грибов, жизнедеятельность которых облегчает растению усвоение некоторых веществ. Клеточный состав корневого чехлика постоянно обновляется, через него идет непрерывный «поток» клеток, при этом размеры и форма чехлика постоянны. Чехлик способствует продвижению корня в почву и улучшению питания растения. Вопрос 7. Абаксиальная сторона листового примордия в длину растет сильнее, чем адаксиальная сторона. Поэтому разв. лист загибается на адаксиальную сторону и нависает над апексом. Так как узлы с листовыми примордиями еще не разделены междоузлиями и предельно сближены, над апексом побега возникает покров из нескольких плотно сомкнутых листьев, развитых в разной степени. Этот комплекс апекса и прикрывающих его плотно сомкнутых молодных листьев называют терминальной почкой. Вследствие малого объема почки развивающиеся листовые пластинки у многих растений разным образом сворачиваются, что позволяет различить несколько типов листосложения. У многолетних растений апикальный рост побегов периодически останавливается на более или менее длительный срок. Во время остановки апикального роста побега апекс может впадать в покой или продолжает очень медленно производить листовые примордии, но «поток» листьев через почку прекращается. Поэтому всякие внешние проявления роста отсутствуют. Это покоящаяся почка. Если видимый покой продолжается несколько лет - это спящая почка. Покоящиеся почки одних растений по строению практические не отличаются от терминальных почек активно растущих побегов. Их покров состоит из таких же листьев на разных стадиях развития, которые после возобновления видимого роста «покидают» почку и развиваются в листья срединной формации. Такие почки называют открытыми. У других растений перед остановкой видимого апикального роста закладываются один или несколько примордиев листьев, развивающихся в катафиллы, которые составляют покров почки. Их называют почечными чешуями, а такие почки - закрытыми. В пазухах листьев почки раполагаются либо по одной, либо группами. При сериальном расположении почки находятся одна над другой, нижняя из них самая крупная. При коллатеральном расположении почки находятся в одной, поперечной по отношению к стеблю, плоскости, по обеим сторонам от наиболее крупной средней почки. Придаточные почки не приурочены к пазухам листьев. Они могут быть на междоузлиях, корнях, листьях. Боковые почки могут прорастать без периода покоя в боковые побеги обогащения, которые растут в том же сезоне, что и материнский побег. Прорастание боковых почек без периода покоя - силлепсис, характерно для однолетних растений и некоторых многолетних трав. Силлепсиси встречается среди тех древесных растений, которым свойственна глубокая специализация побегов на фотосинтезирующие и нефотосинтезирующие. Почки, впадающие в покой после своего заложения и прорастающие в следующий вегетационный сезон, дают побеги возобновления. Это пролепсис - непременный атрибут всех многолетних растений. При латеральном ветвлении в терминальной почке экзогенно закладываются боковые апексы, образующие боковые почки - зачатки боковых побегов. Семенным растениям свойственно образование боковых почек строго в пазухах листьев. Поэтому их боковые почки часто называют пазушными, а листья - кроющими. Растения, имеющие пазушные почки, называют геммаксилярными. Вопрос 8. Наряду с главными функциями органы растений выполняют еще и дополнительные функции. Тогда говорят, что органы растений мульти-функциональны. Относительное значение функций органа в ходе эволюции моежт измениться, и тогда какая-то из дополнительных функций становится главной. Со сменой главной функции связано изменение строение органа. Если изменение значительно, то говорят о метаморфозе. Этот термин был предложен Карлом Линнеем. Метаморфозы возникают как следствие приспособления растений к особым условиям существования. Это генетически закрепленный процесс преобразоывния и превразения одних органов в другие под влиянием изменявшихся условий жизни, питания, выполняемых ими функций, которыми сопровождалось историческое развитие рода. Возникает задача отождествить метаморфизированную структуру с тем или иным вегетативным органом. Процедура отождествления структур называется установлением их гомологии, или гомологизацией. Критерии гомологии: 1) критерий положения, согласно ему гомологичны орган, занимающие в организме одинаковое положение; 2) критерий специального качества, аппелирует к их специфическим особенностям структур, устойчиво сохраняющимся несмотря на метаморфоз; 3) критерий переходных форм, указывает на гомологию резко различающихся органов в том случае, если между ними удается расположить ряд неодинаковых структур, в котором гомология соседних членов ряда не вызывает сомнений. Ненормально развитые структуры, или тераты, могут нести признаки, облегчающие понимание их гомологии. Органы одинакового происхождения, но специализиро-вавшиеся в выполнении разных функций, называют гомологичными. Примеры: корневище, клубни, луковицы, колючки боярышника, усики винограда и тыквы (они все развились их листостебельного побега). Органы, сходные функционально, а в связи с этим и морфологически, но разные по происхождению, называют аналогичными. Пример: корневые и побеговые клубни; колючки боярышника и барбариса - боковая почка и кроющий лист. Вопрос 9. Почти все метаморфозы побега связаны с изменениями листьев. Однако бывает и такое, что преобразования листьев не приводят к изменению строения побега. Тогда можно говорить о метаморфозе листьев. Мешковидные, или асцидиатные, листья возникают у растущей на деревьях дисхидии Рэффлеса для улавливания и сохранения воды, выпадающей во время частых тропических дождей. Накопившуюся в листе воду растение поглощает придаточным узловым корнем, врастающим в полость листа. Однако чаще такие листья развиваются у плотоядных растений, где они служат ловчими органами. Ловчие пузырьки пузырчатки, представляющие собой асцидиатные конечные доли многократно раздельных листьев, активно улавдивают плавающую в воде добычу. У них имеется подвижный коапан, плотно замыкающий устье. Филлодии - это уплощенные черешки, функционально замещающие пластинку простого листа или листочки сложного листа, которые слабо развиты или отсутствуют. Еще есть листовые усики и колючки, которые могу соответствовать всему листу или только его отдельным структурным элементам. От них нужно отличать шипы, которые представляют всего лишь выроста на поверхности стебля и листа. Чаще всего они располагаются хаотично. Особенность метаморфозов корней состоит в том, что очень многие из них отражают не изменения главных функций корня, а изменения условий их выполнения. Наиболее распространенный метаморфоз - микориза, т.е. комплекс корня и сросшихся с ним гиф гриов, из которых растение получает воду с растворенными в ней минеральными веществами. Это симбиоз. В микоризе одних видов гифы гриба проникают внутрь корня (эндомикориза), а у других - оплетают корни снаружи (эктомикориза). Бобово-ризобиальный симбиоз осуществляется через развивающиеся на корнях клубеньки, содержащие внутри ризобии бактероидов, синтез. аммонийные соединения. У небобовых растений симбиоз с азотфиксирующими организмами осуществляется посредством коралловидных корней. Они слабо растут в длину, но обильно ветвятся. Некоторые высшие растения перешли к гетеротрофному паразитическому сущетсвованию. Они извлекают нужные им в-ва из тела хозяина с помощью гаусторий. У растений тропических болот развиваются дыхательные корни, снабжающие кислородом корневую систему. У них отрицательно геотропичные корни с ограниченным ростом. Ходульные корни - придаточные корни на надземных побегах, которые растут вниз, не ветвясь и не образуя корневых волосков. Они находятся над землей и функционируют как опорная структура. Корни-прицепки развиваются на узлах побегов лиан, они быстро прекращают рост, часто образуют множество боковых корней в одной плоскости, в рез-те на узлах возникают перистые структуры. Запасающие корни сильно утолщены. Это могут быть боковые или придаточные корни, которые называются корневыми клубными., либо главный корень (тогда это корнеплод). Вопрос 11. Листья современных растений очень разнообразны по размерам, очертаниям, расчленению на структурные компоненты. В большинстве они имеют билатеральную симметрию и дорсовентральное строение с двумя сторонами. Одна из них обращена к апексу побега, другая - к его основанию. Верхняя сторона листа, обращенная к стеблю - адаксиальная, противоположная - абоксиальная. Элементы листа: листовое основание, прилистники, черешок и листовая пластинка. Листовое основание - это базальная часть листа, которой он крепится к узлу побега. Наряду с обычными листьями различают полустеблеобъемлющие и стеблеобъемлющие листья. У некоторых видов края срастаются в основании - это пронзенный лист.У некоторых основание листа продолжается вниз по стеблю в виде двух тонких гребней - низбегающие листья. У некоторых видо основание листа разрастается, образуя влагалище. Пластинка - главный элемент листа, осуществляющий фотосинтез. У цельных листьев глубоких выемок нет, хотя край может быть ровным, зубчатым и городчатым. Выемки глубиной до 1/2 ширины половины пластинки расчленяют ее на лопасти. Выемки глубиной 1/2 - 1/3 ширины половины листовой пластинки разделяют доли раздельного листа. Еще более глубокие выемки выделяют сегменты рассеченного листа. В листовой пластинке развиты жилки - протяженные структуры, в которых проходят элементы проводящей системы. Совокупность жилок составляет жилкование. Различают открытое жилкование (соседние жилки не связаны друг с другом с лепо заканчиваются по краю листа) и закрытое (между соседними жилками имеются перемычки - анастомозы). Открытое жилкование дихотомическое. Закрытое: параллельное (присуще длинным и узким листьям, состоит из жилок 2х порядков ветвления; жилки первого порядка тянуться продольна до конца листа, а жилки 2ого порядка их поперечно соединяют); дуговидное (жилки 1ого порядка в средней части отстоят друг от друга подальше); сетчатое (мелкие жилки 3ого-4ого порядков складывают сеть, подразделяя пластинку на мелкие участки - ареолы); перистое (от средней жилки равномерно ответвляются одинаковые боковые жилки 1ого порядка); пальчатое (боковые жилки 1ого порядка значительно мощнее остальных боковых жилок). Пластинка сидячих листьев соед. с листовым основанием. У черешковых листьев между пластинкой и основанием развит цилиндрический черешок, напоминающий стебель. Черешок обеспечивает лучшую ориентацию пластинки по отношению к свету. У многих видов развиваются прилистники. Они располагаются по бокам от черешка. У одних они свободны, у других слиты с черешком или друг с другом. У некоторых видов по верхнему краю основания листа развивается пленчатая трубка - раструб. В зависимости от числа листовых пластинок различают простые (1 пластинка) и сложные (несколько) листья. Каждая пластика сложного листа - листочек. Пальчато-сложные: листочки скучены на вершине черешка; перисто-сложные: располагаются попарно вдоль рахиса - продолжения черешка; рахис оканчивается слепо - парноперисто-сложное; непарное число листочков - непарноперистосложное. Листья с 3 листочками - тройчатосложные. У сложных листьев листочки всегда опадают по отдельности, у простых - целиком. На одном побеге никогда не бывает абсолютно одинаковых листьев. Сильнее всего различия между самыми первыми листьями - семядолями. Первые 1 или 2 листа боковых побегов также отличаются - это профиллы. Один профилл располагается адаксиально в медианной плоскости узла, а парные профиллы - трансверсально (перпендикулярно). Листья низовой формации - катафиллы - чешуевидные и состоят из разросшегося листового основания, а пластинка и прилистники отсутствуют. Листья срединной формации - наиболее крупные и сложно устроенные, фотосинтезируют. В области соцветия развиты гипсофиллы - мелкие слаборасчлененные листья верховой формации. Значительные различия между листьями разных узлов одного побега или разных поегов одного растения - гетерофилия. Анизофилия - различия между листьями разных ортостих одного побега. Листья древесных растений нередко различаются размерами пластинок и черешков, что характерно для листовой мозаики, благодаря которой достигается более или менее равномерное освещение листьев, находящихся в одной плоскости. Пример: клен и каштан, у них между длинночерешковыми листьями с крупными пластинками располагаются более мелкие, короткочерешковые листья. жүктеу/скачать 405.5 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|