Субвидовые группировки длиннохвостого суслика ( Spermophilus undulatus Pallas, 1778 ) в Южной Сибири (на примере Юго-Западной Тувы и Предбайкалья) 03. 02. 08 экология

На правах рукописи

03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Иркутск – 2013

Тел. / факс: (3952) 241855; e-mail: dissovet07@gmail.com.

диссертационного совета,

кандидат биологических наук А.А. Приставка
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы

Представители рода суслики (Spermophilus) являются важным компонентом в экосистемах степей, лесостепей и полупустынь. Своей роющей деятельностью зверьки изменяют микроландшафт, вносят существенный вклад в почвообразование и формирование мозаики растительности, их норы дают убежища многим видам беспозвоночных и мелких позвоночных животных. В этом проявляется их разносторонняя средообразующая функция. Они представляют одно из ключевых звеньев пищевых цепей, потребляя, в основном, растительную пищу, сами служат объектом питания для многих наземных и пернатых хищников открытых ландшафтов.

Суслики – носители возбудителей многих природно-очаговых болезней, поэтому изуче­ние различных аспектов жизнедеятельности этих грызунов имеет и важ­ное эпидемиологическое значение. В частности, длиннохвостый суслик (Spermophilus undulatus Pallas, 1778) играет значительную роль в циркуля­ции возбудителя чумы в ряде очагов Центрально-Азиатской зоны при­родной очаговости этой инфекции (Некипелов, 1959, 1962; Олькова, 1962; Зонов и др., 1988; Онищенко и др., 2004).

В настоящее время при изучении различных сторон экологии жи­вотных все чаще рассматривают явление внутрипопуляционной разно­качественности как основу стабильного функционирования популяции. Устойчивость популяций во многом определяется формированием структурно-функциональных единиц или внутрипопуляционных группировок (Наумов, 1967; Флинт, 1977; Шилов, 1977, 1984, 1985, 1988; Яблоков, 1987). На уровне этих группировок осуществляются начальные этапы авторегуляции популяций, адаптирующие их к динамичным условиям существования, то есть реализуются первичные механизмы поддержа­ния популяционного гомеостаза (Шилов, 2001).

Элементарные группировки являются наименьшей единицей в про­странственной организации населения длиннохвостого суслика и играют оп­ределяющую роль в поддержании эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге чумы (Вержуцкий и др., 1990; Вержуцкий, Попов, 1998).

Тувинский природный очаг моногостальный и моновекторный. Основ­ной носитель – длиннохвостый суслик, основ­ной переносчик – его специфичная блоха Citellophilus tesquorum Wagner, 1898. Пространственная структура очага и его функционирование в целом определяется хорологической организацией населения основного носи­теля и основного переносчика (Крюков, 1984; Равдоникас, 1985; Паспорт …, 2000; Ба­занова, Вержуцкий, 2009). Поэтому изучению внутрипопуляционной разнокачественности длиннохвостого сус­лика в Юго-Западной Туве посвящено значительное число работ (Тка­ченко, 1985, 2010; Зонов и др., 1988; Попов, Вержуцкий, 1988; Попов, 1990; Попов, Вержуцкий, 1990; Вержуцкий, 2005), однако на территории Предбайкалья подобные исследования ранее не проводи­лись. Учитывая изменения условий окружающей среды, наблюдаемые в последние деся­тилетия, нельзя исключить возможности резкого увеличения эпизоотической активности очага, либо заноса и укоренения возбудителя чумы в несвойственных ему регионах (Никитин, Базанова, 2003; Балахонов и др., 2012, 2013; Вержуцкий и др., 2012).

Исходя из этого, оценка современного распространения длиннохвостого суслика и анализ его группировок различного ранга в разных частях ареала остаются весьма актуальными.

Цель работы

Изучить особенности субвидовой организации населения длиннохвостого суслика в Южной Сибири.

1. Рассмотреть основные черты пространственного распределения населения длиннохвостого суслика и описать группировки разного субвидового уровня в Юго-Западной Туве.

2. Изучить особенности пространственной структуры населения длиннохвостого суслика в Предбайкалье, установить наличие или отсутствие здесь внутрипопуляционных группировок зверька разного ранга и описать их особенности.

3. Провести сравнительный анализ пространственных группировок длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве и Предбайкалье.

4. Рассмотреть характер эпизоотических проявлении в Тувинском природном очаге чумы в связи с особенностями пространственной структуры населения длиннохвостого суслика.

5. Изучить возможность деструкции крупных группировок длиннохвостого суслика под влиянием возбудителя чумы.

Впервые прослежено современное распространение длиннохвостого суслика на территории Предбайкалья, уточнены имеющиеся сведения о распространении этого зверька в Юго-Западной Туве.

Приведена характеристика отдельных популяций данного вида из двух удаленных регионов Южной Сибири.

Впервые для Предбайкалья установлено нали­чие у длиннохвостого суслика трехуровневой внутрипопуляционной про­странственной организации.

Проведен сравнительный анализ элементарных внутрипопуляционных группировок длиннохвостого суслика из различных популяций Юго-Западной Тувы и Предбайкалья.

Впервые установлена воз­можность деструкции крупных группировок длиннохвостого суслика – ядер популяции под влиянием эпизоотий чумы. Прослежено воздействие этого процесса на снижение эпизоотической активности Тувинского природного очага чумы в 2010-2011 гг.

Показано, что парцеллярные группировки длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве и Предбайкалье являются обязательными элементами пространственной организации населения зверька и основной единицей, обеспечивающей существования вида.

Материалы диссертации используются в учебном процессе Восточно-Сибирской академии образования, на курсах профессиональной переподготовки по программам дополнительного образования при ФКУЗ Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Роспотребнадзора. Полученные результаты могут быть применены для осуществления эпизоотологического мониторинга Тувинского природного очага чумы, для разработки методов управления популяциями в естественных условиях, оценки устойчивости населения вида в регионах с различной антропогенной нагрузкой, организации профилактических противоэпидемических мероприятий в природных очагах чумы.

1. Пространственная организация населения длиннохвостого суслика, как в Юго-Западной Туве, так и в Предбайкалье включает в себя, помимо основного звена – популяций, три субпопуляционных (парцелла, дем, мерус) и два надпопуляционных (группа популяций, класс популяций) уровня.

2. Элементарные поселения и группировки длиннохвостого суслика парцеллярного ранга в Предбайкалье значительно уступают по размерам и количеству зверьков по сравнению с Юго-Западной Тувой.

3. Пространственная организация населения длиннохвостого суслика определяет основные черты эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге чумы, но, наряду с этим, может проявляться и обратная зависимость: эпизоотический процесс способен оказывать существенное влияние на пространственную структуру населения этого вида, разрушая наиболее крупные, функционально значимые, группировки зверька.

Содействие на разных этапах исследования оказали специалисты Тувинской противочумной станции В.А. Ткаченко и С.В. Ткаченко; сотрудники ВСГАО –декан естественно-географического факультета, к.б.н. В.А. Подковыров, профессор кафедры естественнонаучных дисциплин, д.б.н. С.В. Пыжьянов; директор Байкальского центра полевых исследований «Дикая природа Азии» к.б.н. В.В. Попов, за что автор выражает всем свою искреннюю признательность.

Отдельно выражаю благодарность д.б.н. В.М. Корзуну за ценные советы при подготовке и оформлении работы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

НАСЕЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе рассматриваются существующие в настоящее время взгляды на пространственную организацию населения животных. Обсуждаются различные структурно-функциональные группировки животных, а также их роль в поддержании популяционного гомеостаза.

Исследования пространственной структуры населения длиннохвостого суслика проведены в пределах Юго-Западной Тувы и Предбайкалья (рис. 1). Рассмотрены физико-географические условия регионов, представлена информация по биоразнообразию данных территорий.

Объектом исследований являлись группировки длиннохвостого суслика различного субвидового ранга. В процессе проведения работ изучали данные группировки, их распределение и устойчивость в пространстве и во времени на территориях Юго-Западной Тувы и Предбайкалья. Основное внимание было уделено наименьшим группировкам – парцеллам, являющимся одними из основных элементов пространственной структуры у данного вида.

Материалы собраны при полевых работах 2009-2012 гг., исследованиями охвачены территории Республики Тыва, Иркутской области, Республики Бурятия. В Республике Тыва основная часть исследований проведена в 2009-2012 гг. в Монгун-Тайгинском и Овюрском кожуунах (районах), в географическом плане эта территория относится к Юго-Западной Туве. Исследования проводили в весенне-летний период (май-август) при участии в работе зоогрупп и эпидотрядов Тувинской противочумной станции. В пределах Иркутской области исследования проводили в весенне-летние периоды (апрель-июль) 2009-2012 гг. Посредством автомобильных и пешеходных маршрутов, обследованы территории Иркутского,

А

Б

Рис. 1. Районы проведения исследований: А – Юго-Западная Тува;

Б – Предбайкалье.
Ангарского, Усольского, Черемховского, Аларского, Нукутского, Эхирит-Булагат- ского, Боханского, Осинского, Баяндаевского, Ольхонского и Слюдянского районов.

Весной 2010-2012 гг. осуществлены автомобильные и пешеходные маршруты в Тункинском и Окинском районах Республики Бурятия. С 2009 по 2012 г. автором на полевые командировки и разовые одно-двухдневные выезды суммарно затрачено более 400 дней, выполнено около 2000 км пешеходных и 14500 км автомобильных маршрутов. Накоплено 90 часов наблюдений за поведением длиннохвостого суслика.

Кроме собственных материалов использованы данные первичной и отчет­ной документации Тувинской противочумной станции и Иркутского противо­чумного института Сибири и Дальнего Востока за 1981-2012 гг., а также ин­формация из доступных литературных источников и результаты опросов местного населения и зоологов, работающих в различных организациях региона.

Работы проводили согласно существующим нормативно-методическим докумен­там, принятым при полевом изучении наземных позвоночных животных. В качестве основных методических документов использовали: «Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекций МУ 3.1.1029-01». – М., 2002. – 72 с.; «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы». – Иркутск, 2005. – 24 с.; «Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации: МУ 3.1.3.2355-08». – М., 2009. – 104 с.; «Санитарно-эпидемиологические правила СП: 3.1.7.2492-09» – М., 2009. – 31 с.

В основу картографирования поселений зверьков различного ранга положены рекомендации, изложенные в работах: «Принципы и методы зоологического картографирования» (Тупикова, Комарова, 1979) и «Методические указания по картографированию поселений грызунов в природных очагах чумы». – Саратов, 1979. – 30 с. Помимо этого, использованы отдельные методические приемы, подходы и принципы, приведенные в доступных литературных источниках (Ралль, 1947; Новиков, 1949; Петрищева, Олсуфьев, 1964; Карасева, Телицина и др., 2008; Равкин, Ливанов, 2008).

Теоретической основой работ послужили общепринятые в настоящее вре­мя взгляды о популяционной организации биоты (Беклемишев, 1960; Наумов, 1967, 1971; Шварц, 1967, 1980; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Флинт, 1977; Шилов, 1977, 1982, 2002; Дубровский, 1978; Коренберг, 1979; Яблоков, 1987).

Для статистической обработки данных использовали непараметрические методы (Закс, 1976). Сравнение выборок проводили с помощью критерия Манна-Уитни. Для оценки зависимости между исследуемыми показателями использовали метод ранговой корреляции Спирмена. Основные расчеты были выполнены в программе StatPlus Professional 2009 (Статистика +).

Перед началом работ на спутниковых снимках в программах Google Earth или Bing Maps отмечали как уже известные, так и предполагаемые места обитания длиннохвостого суслика. При этом основным критерием вероятного присутствия зверька было наличие открытых степных, луговых и лесостепных ландшафтов. После этого проводилось обследование отмеченных участков, учет численности зверьков, картографирование поселений, изучение тех или иных особенностей группировок различного субвидового ранга.

При обозначении группировок длиннохвостого суслика разного внутрипопуляционного уровня использована терминология трехуровневой иерархической системы: парцелла – дем – мерус (Вержуцкий, Попов, 1998), для описания надпопуляционных группировок взята схема Э.И. Коренберга (1979): группа популяций – класс популяций – региональный комплекс популяций.
ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ

ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА

Современный ареал длиннохвостого суслика занимает обширную территорию от северного Тянь-Шаня на западе до Якутии и Амурской области на востоке (Огнев, 1947; Межова, Фрисман, 1984; Громов, Ербаева, 1995, Павлинов и др., 2002). Вне территории бывшего СССР зверек распространен в Монголии и Северном Китае (Бан­ников, 1954; Каталог …, 1981).

В центральной части ареала поселения зверька охватывают большую часть подходящих для жизнедеятельности биотопов, зачастую формируя длительно существующие значительные по площади группировки высокой плотности. На периферии суслик осваивает только часть удобных биотопов, его поселения мозаичны, неустойчивы и нередко находятся на грани исчезновения.

Население длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве

Ареал длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве охватывает все степные и луговые формации, частично проникая в пояс высокогорных тундр. В пределах этих биотопов численность зверька крайне не равномерна. Наиболее плотные и стабильные во временном отношении группировки располагаются в поясе субальпийских низкотравных лугов и луговостепей (Ткаченко, 1985, 2010; Обухов, 1988; Попов, 1990; Бояркин, 2012).

На рассматриваемой территории можно выделить ряд вертикальных поясов растительности, для которых типичны определенное распределение и уровни численности зверьков. Плотность сусликов по стациям (ландшафтам) в среднемноголетнем плане вы­глядит следующим образом:

- в мезофитных биотопах (низкотравные субальпийские или альпийские луга, остепненные луга, лугостепи) – преимущественно на среднем или высоком уровне (с плотностью свыше 10 зверьков на га до выхода молодняка на поверхность);

- в горно-степ­ных (горные полынно-злаковые степи) – на низком или среднем уровне (с плотностью около 5 зверьков на га);

- в сухо-степных (сухие степи, возможно, со значительной сте­пенью опустынивания) − на низком или очень низком уровне (с плотностью около 1 зверька на га или менее).

К настоящему времени на территории Юго-Западной Тувы выявлено 7 популяций длиннохвостого суслика: Моген-Буренская, Кара-Бельдырская, Каргинская, Верхне-Барлыкская, Толайлыгская, Барлыкская, Саглинская. Рассматриваемая в работе Боро-Шайская популяция географически расположена на территории Южной Тувы (Вержуцкий, 1990, 2006; Попов, 1990; Вержуцкий, Попов, 1994, 1998; Ткаченко, 2010).

Исходя из существующих современных связей между поселениями сусликов, выделенные выше популяционные группировки зверьков можно объединить в две группы популяций: Монгун-Тайгинскую (Моген-Буренская, Кара-Бельдырская, Каргинская и Верхне-Бар­лыкская) и Саглинскую (Барлыкская, Толайлыгская, Саглинская), которые, в свою очередь, объединяются в Юго-Западный высокогорно-долинный класс популяций.

Что касается Боро-Шайской популяции, то данная группировка относится уже к Южному долинно-котловинному классу популяций и рассматривалась нами по причине того, что она входит в состав Тувинского природного очага чумы. Данный комплекс также включает в себя Улатайско-Холинскую группу популяций, Деспенскую, Тес-Хемскую популяции (Ткаченко, 2010).

Население длиннохвостого суслика в Предбайкалье

В Предбайкалье длиннохвостый суслик широко распространен отдельными группировками в пределах открытых биотопов. В данном регионе зверек находится на периферии своего ареала и осваивает только часть удобных биотопов. Его поселения мозаичны, неустойчивы и нередко находятся на грани исчезновения.

Исходя из геоботанического районирования (Михеев, Ряшин, 1977; Беркин, 1993; Белов и др., 2002) на рассматриваемой территории можно выделить следующие основные участки, в пределах которых широко распространены степные и лесостепные биотопы: Тункинская долина, Окинское плоскогорье, побережье оз. Байкал и о. Ольхон, Ленское-Ангарское плато, Иркутско-Черемховская равнина. Каждый из этих участков характеризуется своими особенностями, что, в свою очередь, сказывается на распределении и численности длиннохвостого суслика.

По аналогии с пространственными группировками длиннохвостого суслика в Туве (Ткаченко, 2010), нами выделены и охарактеризованы основные популяции, группы и классы популяций у данного вида в пределах Предбайкалья (рис. 2).

По значительной части территории определение границ конкретных популяций было затруднено без проведения специальных исследований, в таких ситуациях мы ограничились выделением только групп популяций, без их дальнейшей дифференциации.

Класс включает в себя популяции длиннохвостого суслика, располагающиеся на территории Тункинской долины, Окинского плато и высокогорной юго-западной части Восточного Саяна.

Данный класс популяций длиннохвостого суслика мы разделили на Окинскую группу популяций (популяции верхней части долины р. Оки и прилегающие части Тункинских и Китойских гольцов), Западную группу популяций (популяции Мондинской, Хойтогольской, Туранской котловин), Тункинскую группу популяций (популяции Тункинской котловины) и Торскую группу популяций (популяции Торской котловины).

Приморско-Байкальский класс популяций

Класс, включает в себя, как группы популяций, так и отдельные популяции, располагающиеся на территории реликтовых степей западного побережья оз. Байкал и на о. Ольхон.

В данный класс входят популяции и группы популяций длиннохвостого суслика, расположенные в степных и лесостепных участках Лено-Ангарского плато.

Класс включает в себя группировки длиннохвостого суслика различного ранга, населяющие островные реликтовые степи и лесостепи Иркутско-Черемховской равнины.