Рис. 48. Расщепление второго поколения гибридов Эритроспермум 534/1Азербайджанской станции и Гирка 0274 Одесской станции

Отдельные выщепенцы из гибридных растений более раннеспелы, нежели оба родителя:а — Эритроспермум и б — Гирка. В условиях района Одессы Эритроспермум задерживается на стадии яровизации, признаком чего является ускорение созревания после яровизации (растение а₁). Гирка задерживается на световой стадии.

Агроприём предпосевной яровизации, дающий возможность управлять временем прохождения одной только стадии развития растения (яровизацией), для агротехники во многих случаях имеет большое хозяйственное значение, вплоть до выращивания в обычных полевых условиях тех растений, которые вовсе не могли в этих условиях плодоносить, так как это даёт возможность сокращать вегетационный период растений. Для селекции же способ создания растений с такой наследственной основой, которая будет иметь определённую требуемую длину вегетационного периода в условиях данного поля, имеет несравненно большее значение. Нет культуры и района, где не требовалась бы та или иная определённая длина вегетационного периода данного растения. От той или иной длины вегетационного периода растений зависит, в какие дни, а это значит в каких из наличных в районе условий, будут развиваться те или иные органы и признаки растения.

Ввиду того что климатические условия по отдельным годам довольно сильно в большинстве районов варьируют, а в связи с этим варьирует и длина вегетационного периода растений одного и того же сорта, устанавливать точные календарные даты, в которые растения будущего сорта достигнут того или иного состояния своего развития, невозможно. Лучше за единицу измерения длины вегетационного периода намеченного к выведению нового сорта брать не количество дней вегетации от посева до созревания или, например, у хлебных злаков от посева до выколашивания, а количество дней, на которое новый сорт должен запаздывать или обгонять какой-либо из известных существующих в данном районе сортов.

В нашей работе «Теоретические основы яровизации» мы старались изложить достигнутые нами небольшие знания в области общих закономерностей индивидуального развития семенного растения. Какие же из всего сказанного вытекают практические выводы?

На основе изложенного о развитии растений при практическом знании и навыке в селекционном деле во многих случаях уже можно создавать в короткие планово намеченные сроки сорта яровых культур с определёнными свойствами и качествами в условиях данного района.

Основная наша задача заключалась в выявлении тех условий, которые необходимы различным генотипам для того, чтобы из высеянных семян получились семена. В развитии растений нами обнаружена стадийность. Развитие семенного растения происходит этапами, стадиями. Зная внешние условия, которые требуются для развития, для прохождения определённой стадии, к примеру яровизации, оказалось нетрудным делом предсказать, в каких условиях, то есть в каких районах любой сорт пшеницы из мировой коллекции при весеннем посеве будет яровым или озимым. Мы хорошо теперь знаем, что генотипы (различные сорта, например, пшениц) в озимости и яровости довольно сильно различаются, хотя признаки озимость и яровость в генотипе и не заложены; знаем, в каких условиях как поведёт себя любой сорт в смысле признака озимости или яровости. Этим самым мы изучили закономерность развития свойства наследственной основы в смысле озимости и яровости сорта. Наследственная же основа, развиваясь, даёт не только озимость или яровость. Мы теперь знаем не только стадию яровизации, но и световую стадию. Известно также, что световая стадия может проходить (развитие этой стадии может проходить) только после прохождения стадии яровизации, то есть исходной базой для световой стадии являются качественные изменения, свойственные стадии яровизации. Следовательно, качественные изменения, приобретаемые клетками при прохождении стадии яровизации, становятся тем внутренним, той основой, которая при взаимоотношении с относительно определёнными внешними условиями даёт в дальнейшем те качественные изменения, которые мы именуем световой стадией.

Дальнейшие стадии в общем развитии семенного растения, а также развитие отдельных органов проходят, конечно, таким же путём — путём последовательного качественного превращения одного содержимого клеток в другое. Не любое качественное состояние содержимого клеток, а только относительно определённое может стать непосредственным исходным для превращения в данное новое качество. Конкретное знание последовательности этих качественных переходов (что из чего развивается), а также знание условий внешней среди, требуемых отдельными превращениями, и даёт основание как для предвидения, а отсюда и для управления индивидуальным развитием данных растений, так и для планового создания путём скрещивания новых необходимых нам форм растения.

Уже на базе знания двух выявленных нами стадий развития семенного растения в конце 1932 г. нам стало ясно, что можно выбирать родительские пары у довольно большого количества растений (культур), например у пшениц, овса, ячменя, кукурузы, сои, хлопчатника и целого ряда других культур. Эти выбранные пары после скрещивания должны давать потомство с определённой длиной вегетационного периода в условиях данного района, именно в тот вегетационный период, который селекционеры в селекцируемом растении хотят получить. Теперь уже в мировой коллекции пшениц, ячменя и овса можно довольно легко отобрать определённые пары позднеспелых форм, после скрещивания которых обязательно должны получиться ультраскороспелые формы растений в условиях данного района (см. рис. 47и 48).

Можно указать немало пар среднеспелых форм, например в условиях района Одессы, при скрещивании которых можно получить позднеспелых выщепенцев. Уже можно лепить путём скрещивания формы с определённой длиной вегетационного периода для определённых районов. Для этой цели мировое разнообразие пшеницы, ячменя и овса, а также и других культур является незаменимым богатством. На базе мировой коллекции, на базе громаднейшего мирового разнообразия возможно выбрать пары для создания того или иного генотипа, который в условиях данного района будет давать определённую длину вегетационного периода. Для иллюстрации того, как из двух позднеспелых форм путём скрещивания можно получить раннеспелую, разберём следующий пример.

Допустим, что в условиях района Одессы имеются два позднеспелых сорта пшеницы. Один из этих сортов позднеспелый потому, что он в условиях района Одессы слишком долго проходит стадию яровизации, все же остальные стадии своего развития, в том числе и известную нам теперь световую стадию, в условиях района Одессы этот сорт проходит довольно быстро. Но так как растения этого сорта задерживаются на стадии яровизации, то общая длина вегетационного периода будет большая, сорт позднеспелый. Другой сорт л условиях этого района стадию яровизации проходит быстро, световую же стадию растения указанного сорта проходят медленно. Все же остальные стадии своего развития растения этого сорта проходят быстро. В конечном же результате и этот сорт поздний. Следовательно, оба сорта позднеспелые, но по разным причинам наследственной основы. Если таких два сорта скрестить, то в процессе расщепления легко будет отобрать намного более скороспелые формы, чем оба родителя.

У некоторых генетиков и селекционеров в январе 1933 г., когда нами впервые был поднят этот вопрос, явилось сомнение, не будет ли здесь какое-либо «сцепление» или какая-либо другая премудрость формальной генетики. У многих генетиков возникло сомнение, можно ли по наследству передать из одного генотипа в другой те гены, которые в данных условиях дают быстрое прохождение стадии яровизации, и можно ли эти гены соединять с теми генами, которые у другого родителя обусловливают в этих же условиях быстрое прохождение световой стадии. Дальнейшие наши опыты показали, что всё это возможно. Этим самым мы, конечно, ни за, ни против того, что та или иная стадия определяется двумя или десятью генами. Любой орган или любой признак определяется всем генотипом. В данном случае мы этого вопроса не поднимаем потому, что он не является темой настоящей работы.

Начав в 1933 г. работу по выведению яровой пшеницы на изложенных нами в 1933 г. принципах, мы уже имели к октябрю 1934 г. F₆. Работы по выращиванию родителей начаты в январе 1933 г. Полученные константные формы от скрещивания двух позднеспелых родительских форм намного более скороспелы, чем оба родителя, причём не в одной только комбинации, а почти у всех взятых комбинаций для скрещивания. Всего комбинаций пшеницы нами взято 30. Есть, правда, в первом гибридном поколении и небольшие исключения, которые объясняются тем, что длина вегетационного периода складывается не только из выявленных нами стадий развития. Например, у некоторых комбинаций скрещивания хлопчатника первое гибридное поколение даёт слишком сильный рост (жирование). Это задерживает развитие бутонов. У других растений мощное развитие первого гибридного поколения в той или иной степени также может отразиться на задержке цветения и созревания. Ясно, что после выявления ряда других сторон развития, а не только стадии яровизации и световой стадии и эти случаи можно будет заранее предвидеть.

Опыты 1933 г. полностью подтвердили наши предположения о возможности выбирать родительские формы по стадии яровизации и световой стадии для скрещивания с целью получения новых форм с определённой, заранее намеченной длиной вегетационного периода в условиях данного района.

Всё время подчёркиваем: в условиях данного района, потому что выявленные нами пары могут быть пригодными (как генотипы для скрещивания) только для условий того района, в котором их выбирали. Ясно, что в другом районе сами-то родители могут быть вовсе не позднеспелыми. Мы имеем немало фактов, когда длина вегетационного периода сильно меняется в зависимости от района, где эти пшеницы высеяны. Как правило, многие финляндские пшеницы в сравнении с индийскими в условиях Ганджи выколашиваются на15 — 20 дней позже. Эти же самые пшеницы в условиях района Одессы имеют меньший разрыв, всего на 3 — 5 дней. В условиях Хибин разрыв между этими пшеницами также наблюдается, но с обратным знаком. Раннеспелые индийские в Гандже, в Хибинах делаются более позднеспелыми, чем финляндские (табл. 2). Поэтому мы всё время подчёркиваем, что в выбранных парах можно быть уверенным только в условиях данного района. Выбирать пары для скрещивания в одном районе с тем, чтобы получить выщепенцев с определённой длиной вегетационного периода в условиях другого района, пока что мы не готовы. Высказанное положение о выборе пар для скрещивания пшеницы с целью создания более раннеспелых форм, чем оба родителя, полностью подтверждалось и для ячменя, овса и кунжута.

На рисунках 28, 31, 32, 34, 35, 36, 39, 40, 48, 49 и 50 можно видеть гибриды, высеянные одновременно с обоими своими родителями и давшие выколашивание более быстро, чем оба родителя, как это и предполагалось в момент выбора родительских форм для скрещивания. Важнейший вопрос, который для генетики, игнорирующей развитие, не ясен, а именно вопрос заблаговременного предвидения, из каких двух родителей можно получить раннеспелые и позднеспелые формы, нами успешно разрешён. Это объясняется тем, что мы исходим из развития растений, генетика же, нам кажется, оперирует исключительно с признаками, то есть только с готовыми результатами развития.

Рис. 49. Растения ячменя. Гибриды F₁ 383/6 Азербайджанской (снопик а) × 032 Одесской селекционной станции (снопик б).

Гибрид F₁ более раннеспел, нежели оба родителя.

Рис. 50. Растения ячменя F₁ от скрещивания 330/2 Азербайджанской (снопик а) × 046 Одесской станции (снопик б).

Гибрид более раннеспел, нежели оба водителя.
В районах, где хозяйственное использование некоторых культур упирается в отсутствие необходимых ранних полностью вызревающих сортов, например в северных районах РСФСР (спаржевая фасоль, кукуруза, соя и др. ), в районах УССР (хлопчатник, кунжут) предлагаемым нами способом селекции с привлечением соответствующего коллекционного материала можно довольно быстро создать константные формы растений, вызревающие в этих районах лучше, нежели существующие раннеспелки. В частности, для выведения раннеспелых сортов фасоли, сои или какого-либо другого растения так называемого «короткого дня» необходимо взять большую коллекцию сортов, высеять её в обычных полевых условиях, например Московской или Ленинградской области, и после всходов через 7 — 10 дней устроить растениям укороченный день на протяжении 20 — 25 дней. Одновременно надо произвести рядом посев аналогичных сортов, не устраивая им укороченного дня.

Из опытов физиологов по фотопериодизму мы знаем, что многие сорта фасоли, сои в условиях района Москвы при искусственно на протяжении 20 — 25 дней укороченном дне к осени успевают вызревать. Среди этих вызревших сортов необходимо наметить тот, который даст наилучший по количеству и качеству урожай. Это и будет один из родителей, пригодный для скрещивания, ибо этому генотипу не хватает в условиях данного района только фактора темноты(слишком коротка ночь для прохождения растением этого сорта световой стадии).

На контрольном участке, на котором не устраивался укороченный день, необходимо подыскать другого соответствующего родителя для скрещивания с уже выбранным на опытном участке. Необходимо на контрольном участке подобрать такого второго компонента, который по световой стадии в данных условиях нормально укладывался бы, то есть такого, который имеет наследственную основу, развитие которой в условиях данной продолжительности дня идёт примерно так же быстро, как и в условиях искусственно укороченного дня.

Различие между генотипами как по стадии яровизации, так и по световой стадии наблюдается довольно большое. Чтобы выбрать такие растения, надо иметь в своём распоряжении действительно мировое разнообразие данной культуры. Но на это, благодаря экспедициям академика Н. И. Вавилова, селекционеры нашего Советского Союза жаловаться не имеют никакого основания.

Таким же путём можно повести работу и с хлопчатником. Есть много сортов хлопчатника, которые позднеспелы по разным причинам. Выбрав пары хлопчатника, у которых позднеспелость обусловлена разными причинами, можно путём скрещивания вывести сорт более раннеспелый, чем оба взятых родителя. Из соответственно подобранных позднеспелых можно комбинировать формы более скороспелые, чем стандартные скороспелки данного района.

Выведение сорта хорошей яровой пшеницы для степи УССР (для условий района Одессы) — дело, несомненно, сложное. Несмотря на двадцатилетнюю с лишним селекционную работу с яровой пшеницей в Одессе, до сих пор в районах Одесской области нет ни одного сорта яровой пшеницы одесской селекции.

После того как у нас начал оформляться способ выбора родительских пар для скрещивания, стал ясным путь выведения необходимого сорта яровой пшеницы для условий Одесского района.

На опыте выведения такого сорта с заранее намеченными свойствами ещё в небывало короткий (2¹/₂года) планом намеченный срок мы в январе 1933 г. и решили проверить и дальше разработать как метод выбора родительских пар для скрещивания, так и самую методику планового выведения новых сортов яровых культур.

Опыты, проведённые с посевом мировой коллекции пшениц в яровизированном и обычном виде, показали, что для условий района Одессы необходим раннеспелый сорт яровой пшеницы. Этот сорт должен быть на 5 — 7 Дней более ранним, нежели Лютесценс 062 Саратовской селекционной станции, рекомендуемый для Одесской области.

То, что мы здесь говорим, конечно, не означает, что всякий раннеспелый сорт будет хорош. Это только означает, что любой сорт в условиях района Одессы при более позднем созревании будет хуже, чем при более раннем. Исходя из этого среди мировой коллекции пшениц по известным нам двум стадиям развития мы и решили выбрать такие пары, которые при скрещивании дадут желательные нам раннеспелки. Для скрещивания с целью выведения сорта необходимо брать не любую пару, которая при скрещивании даст нам только раннеспелку. Брать нужно только те пары, которые после скрещивания дадут нам выщепенцев, желательных по длине вегетационного периода и по всем другим свойствам и признакам.

Комбинировать же формы для получения гибридов с определённой длиной вегетационного периода мы были в состоянии, потому что нами изучены две стадии развития семенного растения (изучено взаимоотношение развивающегося на этих двух стадиях организма с условиями внешней среды). После выявления и изучения других сторон развития растений ещё легче будет подбирать пары для скрещивания с целью получения выщепенцев, имеющих определённую длину вегетационного периода d данном районе.

Те пары, из которых можно скомбинировать путём скрещивания желательный генотип, по длине вегетационного периода в условиях данного района и которые благодаря предпосевной яровизации или ускорению прохождения световой стадии{путём удлинения дня) ещё до скрещивания дают по количеству и качеству наилучший урожай, и будут компонентными в условиях данного района для выведения необходимого нам сорта.

Таким образом, на базе изучения индивидуального развития растения нами выдвинут способ выбора пар для скрещивания, основанный на выявлении скрытых у родительских форм возможностей развития на фоне тех полевых условий, для которых необходимо вывести сорт. Для этого тем или иным агротехническим приёмом(например, яровизацией или действием на световой стадии) достигают у растений анализируемых сортов, высеянных в полевых условиях, той длины вегетационного периода, которая должна быть у будущего сорта в условиях данного поля. На этом фоне из большой коллекции и выбирают лучшие по всем хозяйственным показателям пары. Эти пары необходимо комбинировать так, чтобы требования наследственной основы одного из намеченных родителей, не удовлетворяемые или плохо удовлетворяемые обычными полевыми условиями (в чём мы убеждаемся, например, по действию агроприёма яровизации или по действию удлинённого и укороченного дня в момент прохождения световой стадии), полностью перекрывались однотипными требованиями другого намоченного родителя. Требования в этом направлении другого родителя должны полностью удовлетворяться обычными полевыми условиями данного района. Узкое же место наследственной основы другого родителя, которое обнаруживается при развитии растений в обычных полевых условиях, обязательно должно перекрываться требованиями наследственной основы первого родителя.

Подбирая таким путём пару для скрещивания с целью создания нового сорта, можно уже было заранее предполагать и путь развития в смысле длины вегетационного периода как растений первого гибридного поколения, так и дальнейших поколений. Эти предположения на довольно многочисленном опытном материале были подтверждены, а также получили своё дальнейшее развитие.

Напомним, что для скрещивания нами выбираются такие компоненты, у одного из которых требования к условиям внешней среды для развития стадии яровизации плохо пригнаны, не укладываются или плохо укладываются в наличные условия поля, а требования для развития световой стадии хорошо укладываются. У второго же компонента (у второго родителя), наоборот, для прохождения стадии яровизации данные полевые условия хороши, а для световой стадии плохо подходят.

Половые клетки (отцовская и материнская гаметы), образуя зиготу, том самым приносят и все отцовские и материнские требования к условиям развития.

Приступая к созданию сорта яровой пшеницы путём скрещивания выбранных вышеуказанным способом родительских форм, мы знали, что, начиная со второго поколения, обычно в результате так называемого расщепления обнаруживается разнообразие форм в смысле требований их к условиям развития, в результате чего могут получаться как по своим признакам, так и по поведению разные растения, в том числе и такие растения, у которых требования к условиям развития стадии яровизации и световой стадии будут соответствовать наличным полевым условиям. Неясно было, как же будут в полевых условиях развиваться растения первого гибридного поколения, зиготы которого образовались из отцовской и материнской гамет, так как и требования к условиям развития у этих новых гибридных организмов двойственного характера, поскольку они разнились в однотипных направлениях у родительских форм. В частности, требования условий для стадии яровизации у обоих родителей разнились тоже и для световой стадии.

Прежде всего ещё раз напомним, что мы понимаем под словами требовать таких-то условий для развития, например, стадии яровизации. Требовать таких-то условий для развития стадии яровизации — это значит, что живой белок, содержимое клеток в таких-то условиях видоизменяется, превращается, приобретает то качество, которое мы характеризуем стадией яровизации.

Каких же условий для своего развития потребует растение первого гибридного поколения? Необходимо ли посевной материал первого гибридного поколения для весенних полевых условий яровизировать, а также нужно ли для прохождения световой стадии гибридными растениями искусственное изменение продолжительности дневного освещения? Ведь растения, представители одной из родительских форм, в условиях данного поля не могли вовсе яровизироваться или слишком долго проходили стадию яровизации, с требованием же условий для световой стадии эти растения легко укладывались в условия данного поля. Растения другого родителя, наоборот, легко в этих условиях могли яровизироваться, а с требованием условий для прохождения световой стадии в обычных полевых условиях данного района, наоборот, плохо укладывались. В наследственную основу, в зиготу первого гибридного поколения полностью внесена вся материнская и отцовская наследственная основа, в том числе и требование условий для прохождения стадии яровизации, укладывающееся и не укладывающееся в данные полевые условия, а также и требование условий для прохождения световой стадии, хорошо укладывающееся (например, от матери) и плохо укладывающееся(например, от отца) в условия данного поля.

Если искать ответ на эти вопросы в генетической науке, то мы обычно находим следующее. Потребует ли в данном случае в полевых условиях первое гибридное поколение предпосевной яровизации, а также искусственного изменения продолжительности дневного освещения или не потребует, — будет зависеть от того, какая из родительских стадий яровизации и световой стадии доминирует. О том, какая же из родительских стадий в данных полевых условиях доминирует, генетика даёт такое указание: необходимо высеять гибриды в поле и посмотреть, какая — отцовская или материнская стадия яровизации, а также отцовская или материнская световая стадия превалирует. Та стадия, которая превалирует, та и доминирует. По существу говоря, никакого ответа на этот счёт генетическая наука не дала.

Мы же полагаем, что, зная развитие той или иной стадии у исходных родительских форм, то есть зная условия, которые требуются для прохождения данной стадии каждой родительской формой, и зная половые условия, в которых будут выращиваться растения, нетрудно предвидеть и течение развития данных стадий у гибридного потомства.

Наследственная основа гибрида развилась из материнско-отцовской наследственной основы путём биологического слияния двух гамет. Поэтому наследственная основа гибрида обладает и всеми материнскими и отцовскими требованиями к условиям внешней среды. Через удовлетворение этих требований из зародышей семян (или из зиготы) путём последовательных качественных превращений (то есть путём развития) содержимого клеток получается растение со всеми своими органами и признаками.

Следовательно, у гибридных растений развитие будет проходить на фоне общего последовательного стадийного развития в направлении лучшего из возможного удовлетворения требований наследственной основы условиями окружающей растение среды.

Развитие будет проходить по всем тем возможным направлениям, потребность которых в условиях внешней среды удовлетворена лучше, нежели удовлетворена этими же условиями потребность развития растения в однотипном, но всё же в несколько ином направлении.

Вышесказанное послужило основой для предположения о том, что развитие первого гибридного поколения идёт по всем тем возможным для данной наследственной основы направлениям, требования которых к условиям развития наилучше удовлетворяются наличной окружающей растение внешней средой.

Поэтому если полевые условия больше соответствуют прохождению стадии яровизации у растений данного сорта, нежели у растений другого сорта, то гибридные растения(полученные от скрещивания растений указанных двух сортов) в этих же полевых условиях будут так же проходить стадию яровизации, как и растения первого из указанных родителей.

То же относится и к прохождению световой стадии. Если один из родителей не может проходить или плохо, медленно проходит световую стадию в данных условиях, а другой — хорошо, быстро её проходит, то и первое поколение гибридов будет проходить световую стадию так же быстро, а в некоторых случаях ещё быстрее, нежели растения второго родителя. Более быстрое, в сравнении не только с одним, но с обоими родителями, прохождение световой стадии у гибридов возможно потому, что данные внешние условия могут соответствовать для прохождения световой стадии гибридных растений лучше, чем для растений обеих из родительских форм. Ведь мы знаем, что в полевых условиях та или иная продолжительность прохождения световой стадии обычно обусловливается интенсивностью и продолжительностью дневного освещения, а также температурным фактором. Мы также знаем, что отношение разных сортов к комплексу внешних условий для прохождения одной и той же стадии развития (в данном случае световой) разное. Нередки случаи, когда данные полевые условия для более быстрого прохождения световой стадии растениями данного сорта пшеницы необходимо изменить в сторону удлинения дневного освещения, причём эффект здесь больший, нежели от повышения или понижения температуры. Для растений же другого сорта, наоборот, требуется изменение температурных условий, чтобы обеспечить более быстрое прохождение световой стадии, а изменение продолжительности дневного освещения для растений этого сорта даёт несравненно меньший эффект.

Понятно, что первое гибридное поколение от скрещивания таких родителей по своим требованиям для прохождения световой стадии будет более пригнано к наличным полевым условиям и по фактору температуры, и по фактору продолжительности дневного освещения. В этих случаях гибриды будут проходить световую стадию при тех же условиях более быстро, чем растения родительских форм.

Наблюдения над растениями первого поколения гибридов, родительские формы которых подбирались по разным показателям требуемых условий для прохождения как стадии яровизации, так и световой, подтвердили вышеизложенные предположения.

Если растения одного из родителей требуют в данных условиях предпосевной яровизации, а растения другого родителя этого не требуют, то и гибридные растения предпосевной яровизации не требуют (см. рис. 31, 40, 49, 50). То же и по световой стадии: если растения одной из родительских форм кунжута для прохождения световой стадии требуют удлинения одесской ночи, а растения другой родительской формы не требуют этого и легко мирятся с данной продолжительностью дневного освещения, то и гибридные растения не требуют ночи и, как показали проверочные опыты, хорошо проходят световую стадию в обычных условиях Одесского района (см. рис. 32, 36).

Все эти положения дают возможность предвидеть направление развития данных гибридных растений в данных условиях. Необходимо только знать требования к условиям развития родительских форм и условия, в которых будет выращиваться гибридное поколение. Чем полнее мы будем знать биологические требования к условиям развития наших сельскохозяйственных растений, тем лучше и тем легче можно будет комбинировать пары для скрещивания, всё с большим и большим предвидением результатов скрещивания. Знать биологию развития той или иной стадии растения или отдельных его органов — это значит знать, из какого звена последовательных качественных изменений содержимого клеток может развиться данная стадия или данный орган, а также знать те требования, которые развитие этой стадии или органа предъявляет к условиям внешней среды.

Исходя из вышеизложенных теоретических установок, к которым мы пришли в процессе работ по изучению индивидуального развития растения, а также пользуясь неоднократными указаниями И. В. Мичурина, который в своих работах неизменно подчёркивает, что у гибридов развиваются те родительские свойства, которым больше соответствуют внешние условия развития, нами были проведены тщательные наблюдения за быстротой развития большого числа гибридных комбинаций различных растений как в первом, так и во втором и третьем поколениях, в сравнении с одновременно высеянными растениями родительских форм. Был также просмотрен в 1934 г. большой гибридно-селекционный материал по хлопчатнику на Кировабадской селекционной станции (Азербайджан), затем были просмотрены записи длины вегетационного периода по большому количеству инцухтированного материала кукурузы в Днепропетровском зерновом институте, а также просмотрен литературный материал, касающийся длины вегетационного периода гибридов. В результате всего изложенного мы пришли к таким выводам.

1. Растения первого гибридного поколения в основном приступают к цветению одновременно или раньше растений ранней родительской формы. Если до скрещивания произведём стадийный анализ, то можно заранее предвидеть, будут ли растения первого поколения более ранними, нежели ранний родитель. К моменту цветения растения первого гибридного поколения обычно бывают или более мощными в сравнении с растениями более мощного родителя или равными с последним по мощности.

2. Благодаря расщеплению (обеднению возможностями, приспособления к полевым условиям каждого конкретного отрезка времени) растения-самоопылители во втором, третьем, четвёртом и т. д. поколениях обычно не бывают более ранними по цветению в сравнении с исходной гетерозиготой. То есть выщепенцы в дальнейших гибридных поколениях самоопылителей более ранние по цветению, нежели растения F₁, обычно не появляются. Отсюда у перекрёстников методом инцухта более ранних по цветению, нежели исходный гетерозиготный куст, выщепенцев обычно также не бывает.

Данные положения, впервые изложенные нами совместно с проф. И. И. Презентом в книге «Селекция и теория стадийного развития растения», вызвали довольно много возражений со стороны теоретиков генетики и селекции. Мы допускали и теперь допускаем возможные случаи небольшого, а то и значительного запаздывания с цветением растений первого поколения по сравнению с растениями одного из более ранних родителей. Допускаем также случаи и более раннего цветения отдельных выщепенцев во втором и третьем поколениях по сравнению с растениями первого¹⁵ гибридного поколения.

Эти случаи не только не противоречат и не умаляют практического значения выставленных нами положений о развитии гибридных растений в смысле их скороспелости, а, наоборот, подтверждают эти положения. Случаи запаздывания с цветением растений первого гибридного поколения обусловлены одним и тем же явлением, что и обычные случаи наибольшей раннеспелости растений первого поколения. Это явление, впервые установленное И. В. Мичуриным, к которому пришли и мы в результате своих работ с полевыми сельскохозяйственными растениями, заключается в том, что у гибридных растений всегда развивается та из родительских возможностей, которой условия внешней среды наиболее благоприятствуют.

Мы уже говорили, что прохождение каждой стадии развития: яровизации, световой и др., гибридных растений идёт так же быстро или даже быстрее в сравнении с растениями того из родителей, у которого данная стадия проходит быстрее, нежели у растений другого его компонента (родителя). Развитие идёт по линии наибольшей (из возможной) приспособленности к наличным на данном отрезке времени условиям внешней среды. Так же, конечно, идёт развитие и отдельных органов. Если в данных условиях на данной стадии своего индивидуального развития растения одного из родителей могут быстрее, мощнее расти, развивать более мощные стебли по сравнению с растениями другого родителя на этой же стадии их развития в этих же условиях, то и растения гибридов первого поколения в этих же условиях будут не менее, а нередко и более мощными к моменту цветения, нежели растения более мощной родительской формы. Мы знаем, что время цветения и созревания однолетних растений в основном, но далеко не целиком, определяется быстротой прохождения стадий развития. В практике же хорошо известно, что у растений нередко буйный рост, буйное развитие стеблей (жирование) являются причиной той или иной задержки развития органов плодоношения¹⁶.

Запаздывание цветения растений первого поколения в сравнении с растением более ранней родительской формы всегда будет налицо в тех случаях, когда растения поздней родительской формы в данных условиях обладают свойством значительно более мощного развития, нежели растения ранней родительской формы.

Эти случаи запаздывания цветения растений первого гибридного» поколения, хотя обычно они в селекционной практике встречаются редко, также можно предвидеть заранее, ещё до скрещивания, зная развитие-родителей и сопоставив требования к условиям внешней среды этих. родителей с условиями полевой среды, в которых будут произведены посевы. Таким же путём можно также заранее предвидеть и появление более слабых и более ранних выщепенцев в дальнейших гибридных поколениях, нежели растения первого поколения.

Теоретически установленные и практически проверенные и подтверждённые нашей селекционной практикой изложенные здесь закономерности, вскрытые на основе подхода к наследственному основанию с позиций развития, дают возможность сделать более сознательным весь селекционный процесс. Исходя из этих закономерностей, можно всё время контролировать правильность и на ходу учитывать и исправлять ошибки селекционного процесса.

Для яровых культур (хлебных злаков, хлопчатника, кунжута, риса и многих других растений) уже можно не только с несравненно большей, уверенностью выбирать родительские пары для скрещивания, из расщепления которого при соответствующей работе можно вывести заранее намеченный сорт, но, что самое главное, уже можно знать, из каких: гибридных растений, начиная с растений первого поколения, нельзя вывести и намеченного сорта. Это даёт возможность селекционеру вести по определённым показателям массовую полевую браковку гибридного материала.

Поставив себе целью получение более раннеспелых форм, чем оба; родителя, можно по растениям уже первого поколения проверить правильность выбора родительских форм. Если первое поколение будет более позднеспелым, нежели это намечено для будущего предполагаемого» сорта, то это является верным признаком того, что при выборе родительских форм произошла ошибка.

Исходя из того что выщепенцы второго поколения и последующих: поколений не могут быть более раннеспелыми, чем само первое поколение, можно по первому поколению производить браковку в смысле длины вегетационного периода. Для этого в тех случаях, когда основным лимитом хозяйственного использования данной полевой культуры является отсутствие раннеспелых сортов, успевающих вызревать к осени, мы советуем производить скрещивание большого числа пар (сотен комбинаций), не производя тщательного предварительного стадийного анализа. В этом случае выгоднее ограничиваться грубой оценкой требований растений к условиям внешней среды и скрестить побольше комбинаций. По поведению растений первого поколения необходимо произвести самую строгую браковку всех тех комбинаций, растения которых оказались более поздними, нежели намеченный будущий сорт. Необходимо оставить только 1 — 2 комбинации(если они окажутся) такие же или более раннеспелые, нежели сорт, который селекционер задал себе целью вывести. Если ни одной такой комбинации не окажется, то необходимо снопа произвести посев большого числа новых комбинаций и опять просмотреть гибридный материал первого поколения.

В тех случаях, когда многие сорта данной культуры свободно успевают вызревать (например, хлебные злаки в зерновых районах СССР) и требуется только определённая длина вегетационного периода растений для того, чтобы эти растения не попадали под действие неблагоприятных климатических условий (засуха, суховей и т. д. ), нельзя вести отбор гибридных комбинаций в основном только по длине вегетационного периода первого гибридного поколения. Ведь готовых (уже существующих в коллекции) форм с требуемой длиной вегетационного периода можно найти немало, и в то же время они, как правило, как сорта оказываются непригодными по разнообразным причинам. Поэтому при селекционной работе с такими культурами по длине вегетационного периода первого гибридного поколения можно только определённо сказать, что если первое поколение позже намеченного к выведению сорта, то такую комбинацию необходимо забраковать. Если же первое поколение по длине вегетационного периода удовлетворяет, так это ещё не говорит о том, что данная комбинация пригодна для дальнейшей работы с целью выведения сорта. В этих случаях, как уже указывалось, селекционеру для большей уверенности в работе необходима оценка всех хозяйственных показателей родительских форм в полевых условиях на фоне той длины вегетационного периода, какую должен иметь будущий сорт.

Длина вегетационного периода первого поколения здесь будет говорить не о правильности выбора родительских форм, а только о правильной разбивке выбранных форм по парам в смысле создания у гибридов необходимой длины вегетационного периода.

Для условий района Одессы мы пришли к выводу, что любой сорт яровой пшеницы, который будет позже, чем Лютесценс 062 Саратовской станции, непригоден. (Это, конечно, не значит, что любой раннеспелый сорт будет здесь пригоден. ) Отсюда, приступив к выведению ярового сорта для условий района Одессы, мы заранее поставили себе задание, что будущий сорт ни в коем случае не должен быть более позднеспелым, чем Лютесценс 062. Он обязательно должен быть более раннеспелым, хотя бы на 2 — 3 дня. Изложенные здесь установки дали нам возможность не только производить тщательный выбор родительских форм пшеницы для скрещивания, но и производить первую проверку селекционной работы по первому гибридному поколению, чего обычно до сих пор селекционеры не применяли. Мы у себя, имея в полевом посеве несколько комбинаций растений F₁, хотя и полученных путём скрещивания родителей, изученных по стадиям развития, обязательно проверяем правильность произведённого в подборе пар, так как от этого зависит весь дальнейший успех работы.

Необходимо забраковать, если они окажутся, все те комбинации, которые в F₁ более позднеспелы или одинаковы по длине вегетационного периода с Лютесценс 062.

Необходимо оставить только то комбинации, которые в F₁ более раннеспелы, чем Лютесценс 062.

Высеяв F₂, которое уже будет расщепляться как по стадиям, так и по органам и признакам, развивающимся на базе этих стадий (в том числе и по длине вегетационного периода), в первую голову ещё в поле необходимо обязательно забраковывать всех тех выщепенцев, которые более позднеспелы, чем будущий намеченный к выведению сорт. Исходя опять-таки из того, что, отобрав, например, выщепенцев одинаковых или более позднеспелых в условиях нашего района, чем Лютесценс 062, так как в дальнейших поколениях всё равно они не смогут выщепить (не будет биологического основания для выделения) формы с нужном нам длиной вегетационного периода, мы дальнейшую селекционную работу, то есть отбор кустов, ведём лишь с оставшимся небольшим процентом выщепенцев. В работах по селекции яровой пшеницы мы в F₂ оставляем только те растения, которые более раннеспелы, чем 062, хотя бы на 2дня. Например, в наших опытах 1934 г. в комбинации Эритроспермум 534/1 × 0274 (Гирка местной селекции) из 755 растений в F₂ раньше Лютесценс 062 выколашивание дали только 176 растений (растения, давшие колошение до 6/VI), остальные 579 колосились позже и нами забракованы ещё во время колошения. В комбинации Эритроспермум 1637/1x062 из 176растений оставлены только 34. В комбинации Эритроспермум 1637/1×0274 (Гирка) из 1 366 растений в F₂ оставлены по длине вегетационного периода только 345, остальные забракованы ещё в поле, и т. д. Сравнительно небольшой процент растений, оставшихся после браковки по длине вегетационного периода, подвергается уже обычной селекционной браковке, которая, конечно, тоже намного уменьшит число кустов (выбрасываются дегенерированные формы, явно непродуктивные и т. д. ) в зависимости от того или иного подхода и тех требований, которые предъявляются к выводимому сорту (табл. 2). То же самое производится в F₃ и F₄ и т. д., вплоть до получения константной, готовой нужной формы для условий данного района.

Идя изложенным путём, сразу же можно в работе натолкнуться на такие преграды: родительские формы выбраны для скрещивания правильно. На фоне длины вегетационного периода нужного нам сорта они дают и качественно и количественно хороший урожай. Правильность подбора комбинации подтверждена первым поколением. Но в дальнейшем в F₂ или F₃ они не дают ни одного выщепенца или чрезвычайно мало выщепенцев таких, которые имеет смысл оставить (по лимиту длины вегетационного периода) после произведения браковки указанным нами способом. Селекционеру становится ясным, что из числа оставшихся форм нельзя вывести сорта, но в то же время стадийный анализ говорит, что из этой пары родителей сорт может получиться. Более чем ясно, что в этих случаях выбрасывать такую комбинацию нельзя. Это говорит лишь о том, что для посева F₂ взят слишком малый масштаб и что к этой комбинации к посеву F₂ необходимо вернуться, то есть повторить этот посев, взяв несколько больший масштаб F₁ To же самое будет относиться и ко всем последующим поколениям.

Необходимо ещё раз подчеркнуть, что выбор для скрещивания родительских форм по стадиям развития еще вовсе не означает, что для скрещивания можно выбирать любые формы, лишь бы из них можно было создать новую форму, стадийно(по длине вегетации) наилучше пригнанную к условиям данного района.

Работая таким образом, любой селекционер будет чрезвычайно легко выводить по заданию раннеспелки, но это вовсе не означает, что эти раннеспелки будут сортами, пригодными для данного района, где раннеспелость может и является важнейшим фактором. Каждому селекционеру в его практической работе в большой коллекции, проанализированной по стадиям развития, надо брать для скрещивания, как правило, не просто те формы, которые стадийно наилучше для этой цели подходят. Те или иные формы стадийно могут и подойти для условий данного района, но эти же формы с прекрасными своими стадиями развития могут не выдерживать засухи или иных каких-либо климатических и почвенных условий данного района или не отвечать требованиям, которые предъявляет практика данной культуре.

Поэтому, выбирая родительские формы, надо выявить хозяйственные показатели этих форм через их стадийный анализ в условиях данного же района. Нами в 1933 г. произведено скрещивание выбранных по стадиям развития 30 пар форм. Но в то же время ещё до скрещивания было отмечено, что для практических целей для выведения сорта в Одесском районе лаборатория производит скрещивание только двух пар форм: Эритроспермум 534/1 × 0274 Гирка(сорт местной селекции) и Эритроспермум 534/1 × 062 Лютесценс (Саратовской станции).

Взятый в качестве исходной формы для получения сорта яровой пшеницы для хозяйств Одесского района сорт Эритроспермум 534/1 Азербайджанской станции без яровизации в условиях нашего района чрезвычайно позднеспелый и малоурожайный. После яровизации этот сорт в условиях района Одессы становится скороспелым и в течение трёх лет даёт довольно хороший урожай. Гирка 0274 местной селекции в условиях района Одессы даёт меньший урожай, чем Лютесценс 062 Саратовской станции, причём эта же Гирка на 5 дней более поздняя, чем Лютесценс 062. Вообще же и Лютесценс 062 и Гирка в условиях района Одессы малоурожайны, показателем чего является хотя бы то, что в хозяйствах Одесского района ни один гектар яровой пшеницы не высевается. В яровом зерновом клину все площади занимаются ячменём. Но стадийный анализ этих форм указывает, что Лютесценс 062 и Гирка 0274, будучи ускоренными (по световой стадии) на 6 — 8 дней, дают хорошие показатели по выполненности и качеству зерна, то есть по главнейшим показателям урожайности яровых пшениц в наших южных районах. Так как Гирка является местным сортом, то поэтому можно предполагать, что в её наследственной основе при условии ликвидации ее «узкого места» по световой стадии налицо большие возможности развития в условиях Одесского района. Лютесценс 062 хотя и не является местным сортом (выведен Саратовской станцией), но выведен из Полтавок путём индивидуального отбора, кроме того, этот сорт довольно большое число лет уже культивируется в районах Одесской области. Этим и объясняется, что мы взяли эти две комбинации в проработку для быстрого получения необходимого нам сорта. Этими двумя комбинациями на первое время мы себя несравненно больше страхуем, чем другими комбинациями, хотя бы и более заманчивыми по своим стадиям развития, но не проверенными или мало проверенными по возможностям развития хозяйственных показателей в тех условиях, для которых выводится новый сорт.

Полученные из этих комбинаций константные формы оказались более ранними по колошению в полевых условиях района Одессы на 8 — 10 дней по сравнению с Гиркой (один из исходных родителей) и на 5 — 6 дней более раннеспелыми, нежели 062Саратовской станции (рекомендованный сорт для Одесской области).

Кроме того, как показало половое сортоиспытание в 1935 г., эти новые сорта 1163, 1055 и 1160более урожайны не только в сравнении с малоурожайными родительскими формами, но и в сравнении с лучшим рекомендованным для Одесской области сортом 062, а также в сравнении с лучшим селекционным номером, полученным за прошлые годы отделом зерновых Института селекции и генетики¹⁷.

Впервые опубликовано в 1936 г.