Вегетативная нервная система. Эрготропные вегетативные функции

1. 
   Активация деятельности
   
2. 
   Повышение реактивности (готовность к действию соматической системы – при стрессе).
   
3. 
   Способствует приспособлению организма к меняющимся условиям внешней среде.
   
4. 
   Усиление катаболических процессов (диссимиляция).
   
5. 
   Адренэргические механизмы (симпатическая нервная система + надпочечники).
   

Трофотропные вегетативные функции:

1. 
   Торможение деятельности.
   
2. 
   Активность внутренних органов направлена на поддержание гомеостаза
   
3. 
   Проявляются в покое, накопление энергетических запасов.
   
4. 
   Усиление анаболических процессов (ассимиляция).
   
5. 
   Холинэргические механизмы (парасимпатическая нервная система + инсулин).
   

Соматическая нервная система – обеспечивает сенсорные и моторные функции, к ней относятся экстерорецепторы и органы движения.

1. 
   Эффекторные клетки в сером веществе спинного и головного мозга.
   
2. 
   Эффекторное звено рефлекторной дуги однонейронно.
   
3. 
   Эфферентные волокна иннервируют скелетные мыщцы.
   
4. 
   Выход волокон строго сегментарен, начиная с передних бугров четверохолмия и до конца спинного мозга.
   
5. 
   Диаметр волокон 12 – 14 мкм.
   
6. 
   Скорость распространения возбуждения до 120 м/сек.
   
7. 
   Медиатор – ацетилхолин.
   

ВЕГЕТАТИВНАЯ:

1. 
   Эффекторные клетки рассеяны, разбросаны на периферии и образуют скопления – ганглии.
   
2. 
   Эфферентное звено 2 – нейронное (преганглионарный нейрон расположен в ЦНС, другой – в ганглии). Возможность внутриганглионарной интеграции.
   
3. 
   Эфферентные волокна иннервируют все органы без исключения.
   
4. 
   Выход волокон из 4 участков:
   

• 
  мезенцефальный,
  
• 
  бульбарный
  
• 
  торако-люмбальный
  
• 
  сакральный.
  

5. 
   Диаметр волокон 6 – 7 мкм.
   
6. 
   Скорость распространения возбуждения до 20 м/сек.
   
7. 
   Медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, АТФ, аденозин.
   

МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ:

Представляет базовую (местную) иннервацию; клетки и волокна ее лежат в стенках внутренних органов (сердце, ЖКТ, мочевой пузырь) и только их иннервируют.
Отличительные признаки метасимпатической нервной системы:

1. 
   Иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью.
   
2. 
   Получает синаптические входы от симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы; в то же время не имеет синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.
   
3. 
   Не находится в антагонистических отношениях с другими частями ВНС.
   
4. 
   Обладает большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы.
   
5. 
   Имеет собственный медиатор – АТФ.
   

1. 
   Кардиометасимпатический участок;
   
2. 
   Энтерометасимпатический участок: гастро -, эзофаго -, интестино метасимпатический участок;
   
3. 
   Уретрометасимпатический участок;
   
4. 
   Везикометасимпатический участок.
   

Функции:

1. 
   Передает центральные влияния к исполнительным структурам.
   
2. 
   Самостоятельные интегративные образования тонкой регуляции и координации работы висцеральных органов, включающие местные рефлекторные дуги, способные функционировать при полной децентрализации.
   
3. 
   Обеспечивает расслабление гладкомышечных клеток.
   
4. 
   Выполняет роль ингибиторных влияний холинэргической системы в ЖКТ.
   

Симпатический отдел ВНС стимулирует катаболизм (диссимиляция), парасимпатический отдел – анаболизм (ассимиляция).

1. 
   Вегетативные ганглии находятся вблизи спинного мозга, образуя паравертебральный симпатический ствол. Исключение: брыжеечный и ганглий солнечного сплетения.
   
2. 
   Преганглионарные волокна короткие, за исключением брыжеечного и солнечного сплетения, а постганглионарные волокна длинные.
   
3. 
   Тела преганглионарных нейронов расположены в боковых рогах сегментов спинного мозга на уровне от Т₁ до Т₁₂ и L₁ – L₃.
   
4. 
   Реакции возбуждения, как правило, генерализованы, так как от одного ганглия постганглионарноые волокна направляются не к одному, а сразу к целому комплексу органов. Например, ганглий солнечного сплетения обеспечивает вегетативную иннервацию: печени, желудка, селезенки, поджелудочной железы, кишечника.
   
5. 
   Окончания постганглионарных волокон выделяют, как правило, медиатор норадреналин, за исключением потовых желез, в которых медиатор – ацетилхолин.
   
6. 
   Реакции возбуждения симпатического отдела наиболее ярко проявляются при стрессовых ситуациях. Эти регуляторные реакции обеспечивают поддержание функций при экстремальных воздействиях на организм.
   

Парасимпатический отдел:

1. 
   Вегетативные ганглии максимально удалены от ЦНС. Располагаются либо вблизи эффекторных органов, либо интрамурально (в стенке рабочих органов: кишки, сердца и т. д.)
   
2. 
   Преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные короткие.
   
3. 
   Тела преганглионарных нейронов располагаются в продолговатом мозге. Кроме того, они располагаются в боковых рогах сакральных отделов спинного мозга.
   
4. 
   Реакции возбуждения вегетативного ганглия узко локализованы каким-то одним органом или частью органа, поскольку постганглионарные волокна уже находятся в толще органа или начинаются вблизи органа.
   
5. 
   Окончания постганглионарных волокон выделяют ацетилхлолин, он является универсальным медиатором для симпатического и парасимпатического отделов на уровне вегетативных ганглиев. Симпатические и парасимпатические ганглии (окончания преганглионарных волокон) вырабатывают только ацетилхолин.
   
6. 
   Реакции возбуждения наиболее ярко проявляются при состояниях функционального покоя организма (во время сна). Таким образом, можно полагать, что механизмы парасимпатической регуляции предназначены для обеспечения гомеостаза – стабилизации внутренней среды организма.
   

При возбуждении симпатического отдела:

1. 
   Усиление работы сердца и увеличение частоты сердечных сокращений.
   
2. 
   Увеличивается системное артериальной давление.
   
3. 
   Нарастает содержание глюкозы в крови.
   
4. 
   Расширяются бронхи.
   
5. 
   Расширяются зрачки.
   
6. 
   Увеличивается секреция мозгового слоя надпочечников (в крови возрастает содержание адреналина).
   
7. 
   Тормозится деятельность ЖКТ.
   
8. 
   Расслабляется стенка мочевого пузыря.
   

При возбуждении парасимпатического отдела:

1. 
   Торможение сердечной деятельности (уменьшение частоты и силы сердечных сокращений).
   
2. 
   Снижение системного артериального давления.
   
3. 
   Увеличение секреции инсулина (снижение содержания глюкозы в крови).
   
4. 
   Усиление моторной и секреторной функции ЖКТ.
   
5. 
   Сокращение гладкомышечных клеток стенки мочевого пузыря.
   

Результат раздражения вегетативных нервов зависит от:

• 
  состояния иннервируемого органа;
  
• 
  силы стимуляции;
  
• 
  длительности стимуляции.
  

Основные функции вегетативной нервной системы:

1. 
   Поддержание постоянства внутренней среды организма.
   

• 
  прямое влияние вегетативных волокон на различные ткани – обеспечивают постоянство химического состава.
  
• 
  опосредованное влияние вегетативных волокон через эндокринные органы.
  

2. 
   Обеспечение приспособительных реакций в условиях повышенной функциональной активности, в том числе при стрессе.
   

Благодаря этой функции повышается устойчивость организма к действию экстремальных факторов. Элементы ВНС работают по принципу функционального антагонизма. Часть элементов обеспечивает поддержание гомеостаза, другая часть обеспечивает выведение гомеостатических параметров на иной уровень.

Функциональный антагонизм влияния симпатического и парасимпатического отделов наблюдается только на конечном уровне регуляции, т. е. на уровне клеток, получающих симпатические и парасимпатические сигналы.

Понятие функционального антагонизма относительно. На уровне целого организма наблюдается синергизм.

Механизмы вегетативной регуляции поддаются анализу с помощью фармакологических воздействий на нервные окончания вегетативных нейронов.

1. 
   Миметические вещества.
   

2. 
   Литические вещества.
   

1. 
   Холинэргические (холинореактивные) окончания, используют ацетилхолин.
   
2. 
   Адренэргические нервные окончания используют медиатор – норадреналин.
   

Холинореактивные структуры включают 2 типа:

1. 
   М–холинэргические структуры. Их деятельность возбуждается ядом мухомора мускарином.
   

Блокируется атропином.

б) М-холинолитик.

Окончания такого типа были найдены среди всех окончаний постганглионарных нейронов парасимпатического отдела.

2. 
   Н-холинореактивные окончания.
   

а) Н-холиномиметик.

Блок механизмов передачи ядом змеи кураре. В фармакологической практике используются ганглиоблокаторы или:

б) Н-холинолитик.

Такие структуры найдены в вегетативных ганглиях. К ним относят окончания преганглионарных нейронов не только парасимпатического отдела, но и симпатического.

Н-холинореактивные структуры найдены и в соматической нервной системе. Это окончания двигательных нервных волокон, подходящих к скелетной мышце. Н-холинореактивные структуры сформировались в некоторых отделах ЦНС. Имеются воспринимающие структуры – клеточные рецепторы.

В клетках большинства висцеральных органов образовались М-холинорецепторы. Это специфические белки, которые вступают в избирательную связь с молекулой ацетилхолина. На основе образования этой связи в клеточной мембране изменяется ионная проницаемость. Меняется мембранный потенциал клеток и изменяется рабочая функция клеток (сократительная, собирательная и т. д.).

Холинорецептор – белок, встроенный в клеточную мембрану и в зависимости от функционального состояния этого белка открывается или закрывается ионный канал, т. е. включается или выключается «воротный» механизм клеточной мембраны.

На уровне вегетативных ганглиев – Н - холинорецептор. На уровне исполнительных органов- М - холинорецептор.
Адренэргические структуры.

Обнаружены на уровне постганглионарных нервных окончаний симпатического отдела, кроме потовых желез.

Механизмы адренэргической передачи на клетки органов отличаются большой вариабельностью и разнообразием эффектов.

На уровне гладкомышечных клеток в сосудистой стенке норадреналин вызывает активацию электрической активностью и повышение тонуса гладких мышц. Тем не менее на уровне ГМК бронхов, кишки норадреналин вызывает торможение электрической активности и ослабление тонуса гладких мышц. Норадреналин даже на одном объекте способен вызвать двухфазную реакцию клетки: в начале – активацию функций, затем – ослабление. Клеточные механизмы адренэргического медиатора неоднородны в различных тканях.

Существует 2 типа клеточных типа клеточных адренорецепторов:

1. 
   Альфа – адренорецепторы: ₁ и ₂
   

Если норадреналин вступит во взаимодействие с альфа-адренорецептором, то это приводит к активации рабочей функции клетки. Если с бета-адренорецептором – приводит к ослаблении рабочей функции клетки.

Таким образом, регуляторное действие норадреналина может зависеть от количественного состава, соотношения альфа – и бета-адренорецепторов, представленных в клетке.

Если альфа-адренорецепторов больше, то конечный результат регуляции будет приводить к активации рабочей функции. Если бета-адренорецепторов больше, то приводит к ослаблению функции.

Кроме количественного соотношения рецепторов на конечную функцию клетки может влиять и динамика связывания медиатора с альфа – и бета- адренорецептором.

Альфа – адренорецептор локализован на клеточной мембране, бета – адренорецептор – внутриклеточно.

1. 
   ₁ –адренорецепторы.
   

Активация ₁ –адренорецепторы вызывает:

• 
  сокращение гладкомышечных клеток сосудов, селезенки, матки, семявыносящего протока;
  
• 
  расслабление кишечника;
  
• 
  усиление и учащение сокращений сердца.
  

2. 
   ₂–адренорецепторы
   

Пресинаптические -адренорецепторы регулируют высвобождение нейромедиатора. Постсинаптические: ₁- адренорецепторы (иннервируемые), ₂- адренорецепторы (гормональные).

Обнаружены практически на всех клетках. Тесно сопряжены с ферментом аденилатциклазой, которая стимулирует образование цАМФ (второй посредник).

Пресинаптические -адренорецепторы при их возбуждении приводят к увеличению высвобождения медиатора (положительная обратная связь).

Постсинаптические ₁- адренорецепторы:

• 
  в сердце (учащение, усиление работы);
  
• 
  ГМК коронарных артерий (расслабление);
  
• 
  кишечник (расслабление);
  
• 
  в жировой ткани (липолиз);
  
• 
  в слюнных железах (усиление секреции слюны, содержащей амилазу).
  

₂- адренорецепторы:

• 
  на ГМК кровеносных сосудов (их активация приводит к расширению большинства артерий и снижению системного артериального давления);
  
• 
  в трахее и бронхах (расширение);
  
• 
  в скелетных мышцах (усиление гликогенолиза);
  
• 
  в матке и мочевом пузыре (расслабление);
  
• 
  в поджелудочной железе (высвобождение инсулина).
  

Центральные механизмы регуляции вегетативных функций.

Структуры локализованы в ЦНС и обеспечивают либо координацию висцеровисцеральных рефлексов и (или) сопряжение висцеральных с двигательными, при выполнении целостных поведенческих актов. Они задают тонус периферическим вегетативным нервам, за счет которого обеспечивается постоянное тоническое влияние вегетативной нервной системы на функции органа (повышение или снижение).

Уровни вегетативной регуляции.

1. 
   Спинальный уровень.
   

Проявляется в виде феноменов:

• 
  при заболеваниях внутренних органов возникает рефлекторное напряжение поперечно-полосатых мышц живота и строго соответствует локализации патологического процесса. Происходит иррадиация возбуждения со спинальных вегетативных нейронов на мотонейроны этого же сегмента, которые находятся рядом.
  
• 
  при поражении внутренних органов может быть покраснение участка кожи – висцерокутанный рефлекс.
  

Связано с сегментарным уровнем – афферентные вегетативные нейроны от пораженного органа в данный сегмент сходятся с афферентными нейронами от дермы на уровне 1 сегмента и переключаются на общие афферентные нейроны спиноталамического тракта, а спиноталамический тракт несет болевую информацию в таламус и кору больших полушарий. Центр болевой чувствительности в коре приписывает ощущение боли коже и внутреннему органу.

Феномен отраженных болей используется для диагностики и отражает вегетативный принцип регуляции.

При повреждении спинного мозга: при переломе (перерезке и сдавлении серого вещества) наблюдается явление спинального шока. Это полное выключение вегетативных, соматических рефлексов ниже уровня сегмента повреждения. До 6 месяцев прекращаются нормальные вегетативные рефлексы: мочеиспускание, дефекация, половые функции. При спинальном шоке отмечается покраснение кожи ниже участка повреждения. Кожа сухая, потоотделение снижено.

Нормальная вегетативная регуляция осуществляется под постоянным контролем со стороны ретикулярной формации ствола мозга. Ретикулярная формация ствола мозга оказывает активирующее влияние на спинальные центры, тонус вегетативных нейронов. При перерезке прекращается тоническое влияние. Тормозятся симпатические сосудодвигательные нейроны – покраснение кожи. В норме симпатические нейроны оказывают сосудосуживающее действие.

Через 6 месяцев рефлексы растормаживаются и их активность повышается. Гиперрефлексия. Покраснение переходит в побледнение за счет повышенного сужения кожных сосудов. Усиливается потоотделение.

В норме при сохранении целостности ЦНС ретикулярная формация оказывает активирующее и подтормаживающее влияние на вегетативные спинальные центры.

2. Стволовой уровень.

Проявляют активность вегетативные центры продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга. Нет сегментарного строения, наблюдается скопление ядер серого вещества, локализацию которых трудно определить.

Локализация центров.

1. 
   Циркуляторные (продолговатый моззг) – регуляция кровообращения.
   

• 
  сосудодвигательный
  
• 
  регуляции сердечной деятельности.
  

Регуляция сложных двигательных процессов. Изменение положения тела в пространстве – ортостатическая проба.

2. 
   Мочеиспускания (мост).
   
3. 
   Слюноотделения.
   
4. 
   Центр, регулирующий деятельность желез желудка и кишечника.
   
5. 
   Слезоотделения.
   

З отдела, их возбуждение приводит к изменению функций.

• 
  передний.
  

• 
  задний.
  

• 
  средний.
  

4. Кора больших полушарий.