99 Реймерс Н. Ф. Экология (теории, законы, правила принципы и гипотезы) —
Структура и видовой состав биоценозов и сообществ
жүктеу/скачать 4.35 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 3.8.3. Биоценотические связи и управление
- 3.9 ЭКОСИСТЕМНЫЕ ЗАКОНЫ
- 3.9.1. Структура и функционирование экосистем
3.8.2. Структура и видовой состав биоценозов и сообществ
Прежде чем говорить о структуре биоценоза, следует выяснить степень реальности образования таких системных совокупностей. В начале этого раздела уже упоминалась парадигма континуума. Она была сформулирована в виде принципа континуума, или принципа Раменского — Глизона (А. Г. Раменский, 1924; Г. А. Глизон, 1926): широкое перекрытие экологических амплитуд и рассосредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому, как правило, не образуется строго фиксированных сообществ. Помимо уже упомянутого различия в исследуемом материале, парадигма континуума вошла в противоречие с парадигмой организма в силу того, что термин «сообщество» крайне неопределен и, как уже говорилось в сноске, не идентичен термину «биоценоз». Сообщество — это как бы объединение «по горизонтали», а биоценоз, имеющий эдификаторов, скорее объединение «по вертикали», иерархическое, хотя и сообщество, как синузия, сложено индивидуальными консорциями, и из них же состоит биоценоз. Как кажется, между парадигмами континуума и организма нет противоречий — они дополняют друг друга. В рамках организмической парадигмы принципу континуума следует противопоставить принцип биоценотической прерывности: виды формируют экологически определенные системные совокупности — сообщества и биоценозы,— отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие. Единство прерывности и непрерывности биотического покрова, «живого вещества» по В. И. Вернадскому, кажется настолько очевидным, что едва ли заслуживает более подробного анализа. Распространение принципа действия законов минимума Ю. Либиха и близких к ним (разд. 3.5.2) на сообщества и биоценозы привело к формулированию закона действия факторов А. Тинемана (1926): состав сообщества и биоценоза по видам и численности особей в них определяется тем фактором среды, который оказывается в пессимуме (наиболее неблагоприятен) для данного сообщества или биоценоза. Селективное действие биотического ограничивающего фактора может преломляться через биосреды, поэтому действие закона А. Тинемана может быть не столь прямолинейно, как это следует из его формулировки. Тот же А. Тинеман в 1939 г. сформулировал широко известные биоценотические принципы: принцип (правило) разнообразия условий биотопа — чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем больше число видов в заселяющем его биоценозе; и принцип отклонения условий существования от нормы — чем больше отклонения условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид. Число особей внутри вида и число видов в ценозе обратно пропорциональны. Во всем этом нетрудно убедиться, сравнивая ценозы тундры и тропических лесов. Исходя из биоценотических принципов А. Тинемана, можно сделать вывод, что в оптимальных условиях внутрибиотическое межвидовое напряжение (конкуренция между видами) усиливается: каждый вид действует на другой как лимитирующий (или управляющий) фактор. В неблагоприятных условиях или условиях экологической монотонности число видов мало, и межвидовая конкуренция снижается. Эти взаимоотношения привлекли пристальное внимание биоэкологов. Были предложены индекс Фишера — Корбета — Вильямса (соотношения между числом видов и особей в ценозах) и уравнение Шеннона для вычисления степени упорядоченности системы, или ее информированности. Расшифровка этих показателей не входит в наши планы (см. Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 186 — 187; или И. И. Дедю. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. Молд. Сов. Энциклопедии, 1989). Важно подчеркнуть, что биоценотические принципы А. Тинемана легли в основу конкретных методик расчетов видового разнообразия в биоценозах. Первый из двух принципов А. Тинемана прямо следует из группы обобщений взаимосвязи организм — среда (разд. 3.5.1), второй со всей очевидностью связан с правилом (принципом) экологического дублирования: отклонения условий существования от оптимума приводят к видовому обеднению ценоза, энергетическая «проводимость» которого восстанавливается путем увеличения числа особей видов, сохраняющихся в составе ценоза. П. Жаккар (1928) вышел за рамки конкретного биотопа и распространил в первом из своих фитоценологических принципов правило разнообразия условий на обезличенную территорию: видовое богатство территории пропорционально разнообразию экологических условий. Это одновременно экологический и биогеографический принцип. Второй фитоценологический принцип П. Жаккара состоит в том, что экологическое разнообразие возрастает с увеличением рассматриваемого пространства и падает с возрастанием однообразия условий. Едва ли эти принципы выходят за рамки обыденного восприятия мира и имеют глубокий научный смысл. Они автоматически учитываются как специалистами, так и всеми, кто обращается к природе. Тем не менее как эмпирическое обобщение принципы П. Жаккара заслуживают упоминания. Столь же эмпирично и констатационно правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям Р. Крогеруса (1932): в биотопах с экстремальными условиями складываются биоценозы из строго специализированных (стенотопных) видов с относительно большим числом особей. Это правило уточняет второй принцип А. Тинемана (отклонение от нормы) и практически повторяет правило представительства рода одним видом А. Монара (разд. 3.7.1) о представительстве рода в однородных условиях и на ограниченной территории лишь одним видом. Акцент в правиле Р. Крогеруса сделан на общих экологических условиях, а в правиле А. Монара — на экологической нише. Поскольку виды в сообществе и в биоценозе объединены общей судьбой, естественен принцип плотной упаковки Р. Макартура: виды, объединенные в сообщество (биоценоз, экосистему), используют все возможности для существования, предоставляемые средой, с минимальной (но не нулевой!) конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях данного конкретного места обитания (биотопа); при этом пространство заполняется с наибольшей плотностью. Из этого обобщения следуют и дополняют его ряд положений о взаимоприспособленности популяций внутри ценоза, рассмотренных в разд. 3.8.3, и вытекает правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. Народная мудрость сформулировала два постулата — «природа не терпит пустоты» и «в одной берлоге не могут ужиться два медведя». Эти два элементарных системных наблюдения как раз и реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов: экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это иногда требуется значительное время, а согласно принципу конкурентного взаимоисключения Г. Ф. Гаузе (разд. 3.7.1), два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу. Число экологических ниш возрастает при пространственном переходе одного биоценоза в другой, поскольку это случается на границах биотопов, обладающих свойствами стыкующихся ценозов, нередко дающих не простую сумму, а новое системное качество. В таких маргинальных полосах возникают сгущения видов и особей, так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого эффекта, и состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них. На таких же контактах сообществ подобное увеличение как правило не наблюдается, что еще раз подчеркивает разницу между этими понятиями. В этом разделе рассмотрены главным образом структуры ценозов и индивидуальные свойства видов в них, реализуемые в определенных условиях среды. Перейдем теперь к анализу биоценотических связей. 3.8.3. Биоценотические связи и управление
Виды в биоценозе и сообществе находятся в весьма сложных связях между собой. Эти связи формируют целое, более или менее заметно чисто функционально отграниченное от остального животного покрова Земли. Системная взаимосвязь популяций видов в составе биоценозов и сообществ имеет обобщенные черты, названные В. Тишлером* «биоценотическим порядком». Автор выдвигает пять основных признаков этого порядка, которые я бы назвал биоценотическими постулатами В. Тишлера. Каждый из них заслуживает особого внимания.
Второй биоценотический постулат В. Тишлера утверждает заменяемость частей ценоза и необязательную связь этих частей со всей системой, но лишь с общей основой их и ее существования — грубо говоря, с биотопом. Действительно, это так. Согласно правилу (принципу) экологического дублирования (разд. 3.8.1), могут быть различные варианты внутриценозных замен. Однако в ходе сукцессии (разд. 3.9.2) все же формируется биоценотический климакс, где общественные взаимодействия преобладают. Заменимость частей ценоза относительна и в процессе сукцессии: как правило, она детерминирована в масштабах всего ценоза биотопом его развития. Конечно, лишь в случае моноклимакса. При возможности поликлимакса и потому различных путей развития сукцессионного процесса второй биоценотический постулат В. Тишлера приобретает большую определенность, хотя общесистемность ценоза никогда не следует исключать из поля зрения. Он составлен не из случайно возникших частей, а является выражением биоценотического процесса, идущего в данном конкретном месте биотического покрова планеты. Здесь снова проявляется связь детерминированных и недетерминированных процессов, нерасторжимость их прерывности и непрерывности в пространстве и во времени. Опасность абсолютизации второго биоценотического постулата В. Тишлера в том, что может возникнуть иллюзия волюнтаристской заменяемости частей ценоза — «теоретическая основа» безоглядной преобразовательской деятельности в природе. Закономерности идущих замен в ценозах все же общесистемны для целого и подчиняются законам его функционирования. Третий биоценотический постулат В. Тишлера: биоценоз как система поддерживается взаимной компенсацией сил благодаря антагонизму, а не координации составляющих его частей. Этот постулат, безусловно, отзвук дарвиновской теории естественного отбора и борьбы за существование. Как и большинство других постулатов В. Тишлера, доминанта антагонизма ограничено верна. Действительно, биоценоз — противоречивое единство «войны всех против всех». Но в то же время, если бы в основе лежала лишь прямая и косвенная конфронтация, не возникла бы система, которая зиждется на мутуалистских взаимоотношениях ассоциированных видов. Особи их могут быть антагонистичны друг другу, например, как хищники и жертвы или паразиты и хозяева, но между ними как экологическими подразделениями существуют отношения соревновательной взаимозависимости. Это особенно подчеркивается законом экологической корреляции (разд. 3.9.1), правилом внутренней непротиворечивости и правилом взаимоприспособленности Мебиуса — Морозова (см. ниже). Противоречивое единство борьбы за существование (не следует забывать фигуральности этого выражения) и косвенной взаимопомощи формирует биосистема. В некоторых случаях даже преобладает прямая «взаимопомощь», как в случае энтомофилии, зоохории и других близких явлений. Не будь одного члена ценоза, не существовал бы другой. Одна фаза сукцессии готовит фундамент для реализации другой, и хотя последующий ценоз вытесняет предыдущий, нельзя однозначно сказать, что существует лишь антогонизм между ними. Скорее, это соревновательная преемственность. К тому же в ней заложена, как в общей программе развития живого покрова, и возможность повторного образования аналогичного ценоза, ныне исчезающего, но потенциально могущего возродиться при возникновении условий для этой же фазы сукцессионного развития. Так что программа «взаимопомощи» биоценотических структур очень многообразна и имеет несколько перспективных линий (что не всегда может учесть редукционистское в своей основе математическое моделирование процессов). Существует лишь количественная, а не качественная способность к регуляции выпадающих компонентов биоценоза,— утверждает четвертый биоценотический постулат В. Тишлера. Это положение можно принять полностью, так как процессы дублирования количественно, а не качественно восстанавливают ценоз. К тому же микроэволюция все время его обновляет, меняет изначальные его качества. Наконец, пятый биоценотический постулат В. Тишлера — ограничения функционирования системы обусловлены внешними условиями, а не внутренними предпосылками,— вновь диалектично противоречив. Эти внешние условия часто готовит сама биосистема. Тут, как кажется, слишком большой упор сделан на организмическую парадигму, преувеличена замкнутость ценоза. На самом деле он одновременно закрытая и открытая система. Вещественно-энергетически, а отчасти и биоценотически, он открыт (с той или другой степенью доступности), но вместе с тем обладает свойством динамического качества замкнутости (для чуждых видов), формирует свою биосреду, в нем определяются лимиты размножения тех или других видов (координируется их давление на среду). Вообще ценоз — саморазвивающаяся система, ограниченная внешними условиями и внутренними предпосылками. В связи с этим пятый биоценотический постулат скорее можно принять в такой формулировке: ограничения функционирования ценоза формируются в результате взаимодействия внешних и внутренних лимитов его развития. Как уже было упомянуто, большая группа обобщений и их формулировок касается мутуалистических связей в ценозах. Еще в 1912 г. Г. Ф. Морозов сформулировал биоценотическое правило: «в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспособлено» (Учение о лесе. 7-е изд. М.-Л.: 1949. С. 392). Известный наш лесовод опирался на учение В. В. Докучаева и работы К. Мебиуса — автора понятия биоценоза. Современная формулировка правила взаимоприспособленности организмов в биоценозе Д. Мебиуса — Г. Ф. Морозова: виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое. Эта же формулировка подходит и. для биотического сообщества в узком понимании термина, хотя взаимоотношения видов в сообществе еще в большей мере, чем в биоценозе, опосредованы факторами внешней среды: в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз и т. п. в природе, как правило, не встречаются; впрочем, как и биоценоз в отрыве от биотопа. Пожалуй, лишь в аэробиосфере и теллуробиосфере могут быть чисто микробные ценозы. Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе, биоценотические принципы А. Тинемана (разд. 3.8.2) и третий биоценотический постулат В. Тишлера углубляются биоценотическим правилом В. С. Ивлиева (1955): межвидовое напряжение гораздо значительней, чем во внутривидовых отношениях (между особями внутри вида). Это старый спор о внутривидовой и межвидовой борьбе за существование. Едва ли на нем, как на трюизме, следует акцентировать внимание. Многое зависит от места и времени, вообще условий реализации. Мне кажется, что подобные сравнения научно мало корректны. Что важнее — этологические взаимоотношения или отношения «хищник — жертва» — едва ли можно определить математически, а если и можно, то в биоценотическом смысле единых системных связей роль любых факторов может быть признана функционально и эволюционно равнозначной. Важнее правило относительной внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах (и прежде всего в их биотических компонентах, составляющих биоценозы) деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих систем как среды собственного обитания. Это правило было сформулировано автором в 50-х гг. во время исследования роли позвоночных животных в жизни леса. Выше оно соотнесено с популяциями как правило сохранения видовой среды обитания (разд. 3.6). Здесь мы обращаем внимание на то, что не только один вид (его популяция), но и их сообщество подчинено аналогичной закономерности. Действительно, было бы очень странно, если бы виды, входящие в биоценоз, разрушали среду своего обитания. Кажется, это доступно лишь человеку, способному к прямому и косвенному самоуничтожению путем уничтожения природной среды своей собственной жизни. Самоубийственная «политика» видов алогична, а потому эволюционно абсурдна. Фактически она направлена на поддержание среды, пригодной для жизни их потомства (даже в среде «разумных» хищников и паразитов). Это не значит, что растения индивидуально не создают вблизи себя условий, абсолютно не пригодных для развития собственного подроста, а хищники не поедают своего потомства (например, у рыб щуки могут питаться исключительно своим потомством). Суммарный процесс в относительно коротких интервалах времени направлен на создание и поддержание того ценоза, куда входит рассматриваемый вид. Правило относительной внутренней непротиворечивости подчеркивает справедливость правила К. Мебиуса — Г. Ф. Морозова. Первое из них приобретает особый смысл именно своей относительностью. В длительном интервале времени с накоплением противоречий в развитии ценоза, особенно в изменении им окружающей его среды — в абиотических компонентах и почвах — снижается степень его замкнутости, проникают чуждые для него виды, которые начинают разрушать сложившуюся ценотическую структуру, а в ходе преемственности сукцессионного процесса возникает новый ценоз. И в это время часть видов активно разрушает прошлую, уходящую среду, иногда даже своего собственного обитания. Межценотические взаимоотношения складываются на основе межвидовых и внутривидовых связей. Возвращаясь к биоценотическим принципам А. Тинемана и вопросам конкуренции в целом, а также проблемам экологического дублирования в связи с сукцессией, следует упомянуть о явлении экологического замещения видов и их взаимного конкурентного исключения, в конечном итоге основанного на теореме Г. Ф. Гаузе (см. принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе, разд. 3.7.1). В связи с этим важны два принципа взаимосвязи числа видов и их жизненного благополучия. Первый из них — принцип экологического высвобождения: при удалении из данного сообщества (биоценоза) части популяции одного вида другой, близкий к нему вид, увеличивается в числе. Причина ясна: он получает доступ к дефицитному ресурсу, а в энергетическом смысле — лучшие условия для дублирования своего экологического аналога. Второе обобщение — принцип экологической компрессии: увеличение числа видов лимитирует возможность проникновения их в большое число местообитаний одновременно снижает число особей в каждом из видов. И наоборот, множественность видов ограничена способностью их внедрения в новые местообитания. Здесь мы вспоминаем эти закономерности для того, чтобы подчеркнуть их значимость для процессов управления в ценозах. Эта проблема очень слабо исследована. Наиболее известны законы системы «хищник — жертва» и соответствующие уравнения А. Лотки — В. Вольтерры, как уже упомянуто ранее, предложенные ими независимо друг от друга в 1925 и 1926 — 1931 гг. На эти уравнения буквально набросились прикладные математики экологического направления. Они породили огромную литературу. Еще в начале 30-х гг. выраженная ими закономерность была экспериментально проверена Г. Ф. Гаузе (1934), получившего опытные доказательства справедливости уравнения А. Лотки — В. Вольтерры. Последний сформулировал три закона системы «хищник — жертва». Закон периодического цикла: процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей. Закон сохранения средних величин: средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны. Закон нарушения средних величин: при аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника падает. Обобщения А. Лотки, В. Вольтерры и Г. Ф. Гаузе относительно недавно, в 1973 г., были дополнены теоремой Л. Р. Гинзбурга: успешность сосуществования двух и более видов (их популяций) определяется не их начальной численностью, а относительными коэффициентами конкуренции. Были предложены многие другие модификации уравнений, характеризующих отношение типа «хищник — жертва», «потребитель — корм», «паразит — хозяин». Эти модификации практически не изменили сути и логики трех законов, сформулированных В. Вольтеррой. Хотя выявленные закономерности едва ли могут проявляться в чистом виде в реальных природных условиях, где, как правило, нет парных взаимоотношений хищника и жертвы, а существуют пищевые сети и цепи, законы системы «хищник — жертва» имеют не только академическое значение. Они успешно используются на практике. В роли «хищника» может выступать и растительноядное существо. Это придает выявленным закономерностям более широкий смысл отношений в системе «потребитель — корм». Для хозяйственной деятельности особенно велико следствие из .законов «потребитель — корм» — правило монокультуры: «эксплуатируемые для нужд человека системы, представленные одним видом, равно как и системы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры), неустойчивы по своей природе» (Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 290).
Пагубность монокультур «учтена» природой. Более того, ею выработана стратегия сохранения гомеостаза на основе поддержания разнообразия и взаимозависимости членов биоценоза. Один из путей реализации такой стратегии отражает принцип сопряженной эволюции, или теория сопряженной эволюции П. Эрлиха и П. Равена, называемая также принципом коэволюции: случайное функциональное изменение жертв (потребляемого растения) ведет к закономерному изменению свойств хищников (потребителей), что в свою очередь стимулирует разнообразие как первых, так и вторых. В этом процессе принимают участие генетические механизмы (например, генетически возникший защитный механизм растения вызывает мутагенный взрыв формообразования у потребителя, а приспособившийся вид потребителя, освободившийся от конкурентов, также дает подобный взрыв; в увеличившемся разнообразии форм появляется широкое поле для новых мутаций и последующих лавинообразных эволюционных изменений). Однако в коротком интервале времени важны не столько эволюционные процессы, сколько взаимосвязь групп из различных слоев экологической пирамиды. Принцип сопряженной эволюции намекает на то, что должна быть закономерность управления не только на парном, но и на групповом уровне и даже в масштабах всего ценоза. В биоценозах существуют виды, доминирующие по массе и развитию. Они как правило играют роль средообразователей. Есть и группа эдификаторов, которая не всегда совпадает с массовыми доминантами. Пирамида числа видов в рамках такой же экологической пирамиды поражает чрезвычайной множественностью организмов-консументов. Нами была предложена графическая модель волчка (рис. 3.7) для отражения той закономерности, что консументы служат управляющим звеном (балансиром волчка) в системе биоценоза. Именно они порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Это хорошо иллюстрируют массовые размножения так называемых вредителей на полях монокультуры и в моновидовых и к тому же омоложенных лесных насаждениях. Эти факты дали основу для теории Д. Джензена (1966, 1970)*, что растительноядные организмы, снижая массу видов-доминантов, дают простор для видов с менее выраженными доминантными свойствами. Это правило управляющего значения консументов, видимо, достаточно фундаментально.
Возвращаясь к принципу стабильности (разд. 3.8.1), нетрудно заметить, что управляющее значение консументов имеет энергетическую подоснову. При этом поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, никак не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Как известно, всегда остается достаточный «запас» (см. закон пирамиды энергий, разд. 3.8.1). Логически очевидно, что иначе быть не может, поскольку полное уничтожение корма вело бы к гибели потребителей. Это было уже сказано в разделе 3.6 при анализе популяционных процессов (правило пищевой корреляции, правило автоматического предохранения среды обитания). Те же общие закономерности наблюдаются и в рамках сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом. Управляющее воздействие вышележащего уровня экологической пирамиды несомненно, хотя его и не следует абсолютизировать. Увлечение уравнениями А. Лотки — В. Вольтерры и связанными с ними теориями хищничества привели к заключению, что именно хищники, определяя число растительноядных животных, в конечном итоге регулируют и плотность растительного покрова. Р. Риклефс в упомянутой работе остроумно заметил, что, дойдя до конца пищевой цепи, мы столкнемся с хищниками высокого порядка, на которых никто не охотится и которые, таким образом, не являются жертвами. Кто регулирует их число? При всей остроумности этого замечания, оно логически ограничено лишь линией хищничества, тогда как еще имеется линия паразитизма, включая инфекционные заболевания, которых, опять же как известно, не минуют и хищники самого высокого порядка. И на них находится «управа». Это не значит, что следует игнорировать наличие корма, вообще обратное управляющее воздействие нижележащего.уровня экологической пирамиды. Именно прочные, хотя и динамично сложившиеся обратные связи управляют ценозами, придают им внутреннюю стабильность, а при нарушениях — и устойчивость к внешним воздействиям, способность вернуться в гомеостатическое состояние. 3.9 ЭКОСИСТЕМНЫЕ ЗАКОНЫ Провести четкую грань между биоценозом, всегда занимающим какой-то определенный биотоп, и экосистемой, представляющей единство биоценоза и биотопа, довольно трудно. Распределение экологических обобщений, касающихся этих двух классов образований, по «ячейкам» параграфов весьма условно. Вновь начать приходится с определения понятий, их объема и смысла. Помимо известных концепций экосистемы А. Тенсли (1935) и биогеоценоза В. И. Сукачева (1940) была выдвинута точка зрения или, скорее, сформулировано правило Ф. Эванса (1956), предложившего использовать термин «экосистема» абсолютно «безразмерно» для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окружением. С точки зрения общей теории систем такой подход вполне логичен, однако семантически многие авторы термину «экосистема» придали значение именно биогеоценоза, т. е. элементарной экосистемы, и одновременно более высоких по иерархии надбиогеоценоти-ческих образований вплоть до экосистемы биосферы. Подразделения по иерархии более низкие для группового наименования не получили общепринятого обобщающего термина. Видимо, их можно называть биосистемами, что, вероятно, лучше, чем обозначать их термином организм (надорганизм), фактически рекомендованным в «Биологическом энциклопедическом словаре» (см. главу 1). Однако такое обозначение использовать непросто — в главе 2 (табл. 2.1) биосистемами названы образования от организма до популяции, экобиосистемами — от особи до экологической пирамиды внутри существенной части биоценоза — его парцеллы, а образования биоценотического ряда вообще пока не поддаются обобщению в виде одного понятия, если не принять термин биоценосистемы. Очевидно, предыдущий раздел 3.8 был в основном посвящен закономерностям именно в таких биоценосистемах, тогда как раздел 3.7 оказался «сборным», поскольку там шла речь о географических, т. е. пространственных закономерностях в рамках различных систем природы. Логичнее было бы рассматривать закономерности в пределах одного уровня иерархии систем, как это сделано в разделах 3.4, 3.5 и 3.6, а отчасти и 3.8, но это не всегда удается в силу логической связи обсуждаемых обобщений и функциональной общности самих экологических образований. Выделить законы функционирования только для уровня элементарной экосистемы — биогеоценоза — едва ли возможно. Поэтому граница между разделом 3.9 и следующим, посвященным закономерностям, характерным для биосферы, условна и проходит главным образом по такой характеристике биосферы как глобальность и большая условная замкнутость (при термодинамической открытости). Другие же экосистемы Земли вещественно почти не замкнуты, что налагает на действующие в них закономерности ряд ограничений. 3.9.1. Структура и функционирование экосистем
Сложение экосистем в значительной мере зависит от их функциональной «предназначенности» и наоборот. Это банальное замечание сделано для того, чтобы настроить на восприятие принципа экологической комплементарности (дополнительности): никакая функциональная часть экосистемы (экологический компонент, элемент и т. п.) не может существовать без других функционально дополняющих частей. Происходит это в силу того, что каждая подсистема связана с другими согласно общему принципу дополнительности (разд. 3.2.5) и группе закономерностей сложения систем (см. закон необходимого разнообразия, закон полноты составляющих, правило конструктивной эмерджентности и др. в разд. 3.2.1). Например, любой организм поглощает (ассимилирует) из внешней среды одни вещества и выделяет в нее продукты своей жизнедеятельности (диссимиляции). Если бы не было дополняющих видов, использующих продукты диссимиляции и восстанавливающих их до продуктов ассимиляции, через какой-то промежуток времени необходимые ресурсы жизни для организма были бы исчерпаны. Сходный принцип наблюдается и в эволюции любых систем (см. правило системно-динамической комплементарности в разд 3.2.1). На основе эмпирических данных можно сформулировать близкий к предыдущему и расширяющий его принцип экологической конгруэнтности (соответствия): функционально дополняя друг друга, живые составляющие экосистемы вырабатывают для этого соответствующие приспособления, скоординированные с условиями абиотической среды, в значительной мере преобразуемой теми же организмами (биоклимат и т. п.). То есть наблюдается двойной ряд соответствия — между организмами и ими и средой их обитания — внешней и создаваемой ценозом. Действительно, скажем, виды, составляющие экосистемы пустыни, с одной стороны приспособлены к ее климатическим и другим абиотическим условиям, а с другой к среде экосистемы и к друг другу. То же характерно для организмов любого биома и другого более низко или высоко стоящего в иерархии систем подразделения биосферы. Ю. Н. Куражсковский в упомянутой в разд. 3.2.3 книге на с. 93 формулирует четвертый закон жизни: «постоянное существование организмов в любом ограниченном пространстве возможно только в экологических системах, внутри которых отходы жизнедеятельности одних видов организмов утилизируются другими видами». Несколько видоизменяя смысл этого обобщения, предлагается принять формулировку очень близкого принципа (закона) формирования экосистемы (функционально-пространственной экологической целостности, связи биотоп — биоценоз): длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и соответственно приспособлены друг к другу. Это обеспечивает воспроизводство среды обитаний каждого вида и относительно неизменное существование всех экологических компонентов. Совершенно очевидно, что принцип формирования экосистемы есть суммарное отражение принципа экологической комплементарности (дополнительности) и принципа экологической конгруэнтности (соответствия). Очевидна его связь со всей группой правил сохранения среды обитания — видовой (разд. 3.6), на уровне биоценоза (относительной внутренней непротиворечивости — разд. 3.8.3) и биосферы (разд. 3.10). В разделе 3.2.3 при обсуждении закона (принципа) «энергетической проводимости» уже упоминался второй экологический закон, по Ю. Н. Куражсковскому, «закон сохранения жизни: жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока вещества, энергии и информации. Прекращение движения в этом потоке прекращает жизнь». Скорее, это общий диалектический постулат или, уже, действительно закон жизни, а не только экологии, хотя он справедлив и для любых экологических образований и вообще многих природных систем, даже непосредственно не связанных с живым. Более специфичен для экологических и биоценотических систем закон однонаправленности потока энергии: энергия, получаемая сообществом (экосистемой) и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой передается консументам первого, второго и т. д. порядков, а затем редуцентам с падением потока на каждом трофическом уровне в результате процессов, сопровождающих дыхание. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (не более 0,25, максимум 0,35%), говорить о «круговороте энергии» нельзя. Существует лишь круговорот веществ, поддерживаемый потоком энергии. Из закона однонаправленности потока энергии, конечно, с учетом ее рассеивания, а потому «бокового» использования в соседних экосистемах, и того обстоятельства, что энергия приходит в экосистему не только непосредственно от Солнца, но и опосредованно через вещественные абиотические экологические компоненты (атмосферу, воду, субстраты), вытекают многочисленные следствия и прежде всего правило (принцип) экологического дублирования (разд. 3.8.1), а также практически все другие обобщения, сведенные в упомянутом разделе. Однонаправленность потока энергии формирует в экосистемах относительно замкнутый круговорот веществ. Закономерности распространения информации также связаны с потоком энергии и перемещением вещества, но они пока еще мало изучены. Видимо, здесь большую роль играют горизонтальные связи между экосистемами, хотя информационные сети явно гуще и лучше налажены в пределах образований каждого уровня их иерархии. Пока еще поле обобщений в области экоинформатики почти не возделано. Тут непочатый край работы для специалистов.
Действие закона внутреннего динамического равновесия совершенно четко связано с законом однонаправленности потока энергии. Именно ограниченность этого потока и специфические свойства формируют всю массу связей в экосистеме в их разнообразии. Поэтому и соблюдается экологический аналог законов сохранения массы и энергии (разд. 3.2.3). Справедливость закона внутреннего динамического равновесия доказывается всей практикой ведения хозяйства и особенно характером региональных экологических катастроф типа сахельской, приаральской, азовской, кара-богазской, бассейнов Белого и Баренцева морей, волжско-каспийской и других. Этот закон — одна из основных путеводных нитей в управлении природопользованием, впрочем, нитей, долго игнорировавшихся. Важные для практики следствия из закона внутреннего динамического равновесия приведем в том же порядке, что в словаре-справочнике «Природопользование»: 1. Любое изменение среды (вещества, энергии, информации, динамических качеств экосистем) неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций, идущих в сторону нейтрализации произведенного изменения или формирования новых природных систем, образование которых при значительных изменениях среды может принять необратимый характер (см. 3-е следствие обсуждаемого закона и принцип Ле Шателье — Брауна в разд. 3.2.3). 2. Взаимодействие вещественно-энергетических экологических компонентов (энергия, газы, жидкости, субстраты, организмы-продуценты, кон-сументы и редуценты), информации и динамических качеств природных систем количественно нелинейно, т. е. слабое воздействие или изменение одного из показателей может вызвать сильные отклонения в других (и во всей системе в целом). Например, малое отклонение в составе газов атмосферы, ее загрязнение окислами серы и азота вызвают огромные изменения в экосистемах суши и водной среды. Именно оно привело к возникновению кислотных осадков, а с ними к деградации и гибели лесов в Европе и Северной Америке, обезрыбливанию озер Скандинавии, нарушению циклов развития морских организмов, личиночные стадии которых проходят на мелководьях. Столь же абсолютно незначительное изменение концентрации СО2 ведет к возникновению тепличного эффекта, а комплекс малых перемен формирует массовые размножения организмов. 3. Производимые в крупных экосистемах изменения относительно необратимы — проходя по их иерархии снизу вверх, от места воздействия до биосферы в целом, они меняют глобальные процессы и тем самым переводят их на новый эволюционный уровень (согласно закону необратимости эволюции Л. Долло — см. разд. 3.2.2). 4. Любое местное преобразование природы вызывает в глобальной совокупности биосферы и в ее крупнейших подразделениях ответные реакции, приводящие к относительной неизменности эколого-экономического потенциала (правило «тришкина кафтана»), увеличение которого возможно лишь путем значительного возрастания энергетических вложений (согласно закону снижения энергетической эффективности природопользования — см. разд. 3.14). Искусственный рост эколого-экономического потенциала ограничен термодинамической (тепловой) устойчивостью природных систем (см. закон одного процента в разд. 3.11). Пока изменения среды слабы и произведены на относительно небольшой площади, они или ограничиваются конкретным местом, или «гаснут» в цепи иерархии экосистем. Но как только перемены достигают существенных значений для крупных экосистем, например, происходят в масштабах больших речных бассейнов или в размерах, ограниченных правилами одного и десяти процентов (разд. 3.11), они приводят к существенным сдвигам в этих обширных природных образованиях, а через них, согласно 2-му следствию из обсуждаемого закона, и во всей биосфере Земли. Будучи относительно необратимыми (3-е вышеприведенное следствие), изменения в природе в конечном итоге оказываются и трудно нейтрализуемыми с социально-экономической точки зрения: их выправление требует слишком больших материальных средств и физических усилий. Иногда возникает даже ситуация «чем больше пустынь мы превратим в цветущие сады, тем больше цветущих садов мы превратим в пустыни». При этом в силу нелинейности процессов (следствие 2) опустынивание по темпам значительно опережает создание «цветущих садов» и теоретически не может не опережать, поскольку такое создание базируется на нарушении компонентного равновесия в экосистемах. Сдвигая динамически равновесное (квазистационарное) состояние природных систем с помощью значительных вложений энергии (например, путем распашки и других агротехнических приемов), люди нарушают соотношение экологических компонентов, достигая увеличения полезной продукции (урожая) или состояния среды, благоприятного для жизни и деятельности человека. Если эти сдвиги «гаснут» в иерархии природных систем (от элементарных до биосферы и экосферы планеты в целом) и не вызывают термодинамического разлада, положение благоприятно, или, во всяком случае, терпимо. Однако излишнее вложение энергии и возникающий в результате вещественно-энергетический разлад ведут к снижению природно-ресурсного потенциала вплоть до опустынивания территории, происходящего без компенсанции: вместо цветущих садов возникают пустыни. В связи с нелинейностью, неполной пропорциональностью взаимоотношения компонентов и возникновением цепных природных реакций ожидаемый при преобразовании природы эффект может не возникнуть или оказаться многократно более сильным, чем желательно. В первом случае местная реакция как бы начнет «скользить» по иерархии природных систем, «растворяться» в ней и, достигнув уровня всей биосферы или ее крупных подразделений, «исчезнет» (она становится неизмеряемой при наших возможностях распознавания перемен в природе). Во втором случае, наоборот, надсистемы усиливают процесс «сверху вниз», он делается острее, заметнее. Это заставляет при проектировании природопользовательских акций рассматривать не только местные вещественно-энергетические балансы, но учитывать вероятные изменения в надсистемах. В противном случае игнорирование обсуждаемого закона приводит к ошибкам в природопользовании. Прямым следствием закона внутреннего динамического равновесия является более узкий по смыслу закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании с участием живого, все входящие в нее виды живого и абиотические экологические компоненты функционально соответствуют друг другу. Выпадение одного элемента системы, например, исчезновение вида, неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этим элементом системы других ее частей и функциональному изменению целого в рамках внутреннего динамического равновесия. При этом выпадение элемента может вести и к включению нового блока, т. е. исключению с положительным, а не отрицательным знаком — внедрению в экосистему нового вида или их группы всегда вместе с их консорбентами. Действие закона экологической корреляции ведет к скачкообразным изменениям экологической устойчивости: при достижении порога изменения функциональной целостности происходит часто неожиданный срыв — экосистема теряет свойство надежности. Например, многократное увеличение концентрации загрязняющего вещества может не приводить к заметным последствиям, но затем ничтожная его прибавка приведет к катастрофе. В данном случае возникает экологический вариант закона «все или ничего» X. Боулича (разд. 3.5.2). Загрязнитель, воздействуя на наименее устойчивые организмы и меняя цепь природных реакций, вызывает срыв в экологической корреляции, и экосистема начинает разрушаться как бы изнутри, т. е. саморазрушаться при минимальном изменении силы внешнего фактора*.
К этому заключению следует добавить, что в экосистемах соответствие необходимо не только между популяциями, но и экологическими компонентами, а также между данной экосистемой и ее положением в надсистеме, всей их иерархии. Попытки найти парные связи в одних случаях успешны, в других — нет, и это вполне естественно в сложных иерархически построенных совокупностях, какими являются экосистемы. Исходя из данных, накопленных экологией, с учетом вышеприведенных обобщений возможно сформулировать принцип экологической (рабочей) надежности: эффективность экосистемы, ее способность к самовосстановлению и саморегуляции (в пределах естественных колебаний) зависит от ее положения в иерархии природных образований (краевое, маргинальное, положение невыгодно), степени взаимодействия ее компонентов и элементов (их экологической комплементарности, конгруэнтности, характера динамического равновесия, экологической корреляции и оптимальности в компонентной дополнительности), а также от частных приспособлений организмов (размеры, продолжительность жизни, скорость смены поколений, отношение продуктивности к биомассе и т. п.), составляющих биоту экосистемы. Разнообразие, сложность и другие морфологические черты экосистемы имеют неодинаковое значение и подчинены степени ее эволюционной и сукцессионной зрелости. Если снижение разнообразия приводит к резкому дисбалансу в «притертости» частей экосистемы, а это случается достаточно часто, то упрощение системы чревато заметным снижением ее надежности. Эти качественные изменения не могут уловить количественные модели. В связи с этим нет взаимопонимания между «классическими» экологами и эколого-математиками. Как правило, быстро развивающиеся (кратковременно-производные), сравнительно недавно нарушенные экосистемы оказываются надежнее климаксовых из-за повышенной устойчивости к внешним воздействиям (это свойство было ранее шутливо определено нами как «за битого двух небитых дают»). Сформулированное обобщение в свете имеющихся данных кажется очевидным. Однако привести лаконичный пример его реализации довольно трудно, можно апеллировать лишь к монографиям по экологии и знаниям читателей. Сам поиск прямых связей между сложностью экосистемы и ее надежностью кажется данью упрощенному мышлению технократического типа. В сноске раздела 3.3 уже упоминалось, что «простота» любой биосистемы лишь иллюзия. На самом деле мы имеем дело с квазипростыми образованиями с высокой степенью сложности. Элементарный редукционизм в этом случае недопустим. Можно говорить лишь об общих тенденциях, всегда учитывая специфику каждого из рассматриваемых образований. жүктеу/скачать 4.35 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|
ис. 3.7. Волчок жизни — схема, иллюстрирующая управляющее и стабилизирующее значение консументов в экосистеме: а — биосфера в целом; б — упрощенная модельная экосистема по Ю. Одуму: люцерна — телята — мальчик (М) с включением других консументов и редуцентов. Диаметр колёс (цилиндров) — число видов, толщина колес (высота цилиндров) — биомасса