99 Реймерс Н. Ф. Экология (теории, законы, правила принципы и гипотезы) —
жүктеу/скачать 4.35 Mb.
|
3.11 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ
Эволюционное учение как краеугольный камень биологии и основа палеонтологии — значительный раздел науки. В рамках биологии и биоэкологии оно совпадает с тем, что принято называть дарвинизмом. Мега-экология имеет дело не только с живым, но и с системами, где живое является только «равноправным» участником, как правило, управляющим звеном, а также изучает внешнюю и внутреннюю среду развития этих систем. Как ветвь общей теории систем эволюционное учение называют эволюционникой, а в пределах современной экологии — эволюционной экологией*, отличающейся от экодинамики (динамической экологии) рассмотрением более длительных интервалов развития процессов. В рамках эволюционного учения собрано огромное количество данных и сделано немало общих и более частных заключений, касающихся развития всех уровней иерархии биосистем и экосистем. Часть из них уже приведена в предыдущих разделах (3.2.2, 3.2.5, 3.4.1, 3.7, 3.8.3., 3.9.2, 3.10). Здесь мы постараемся осветить ряд обобщений, имеющих особое значение для жизни биосферы как целого, и потому будем оставаться в рамках «макроэволюции», начиная с эволюции групп организмов, но обращая особое внимание на развитие экосистем высокого уровня иерархии, т. е. на мегаэволюцию. Эволюцию биогеоценозов, или экосистем, называют также экогенезом, понимаемым как совокупность процессов и закономерностей синэволюции — необратимого и в определенной мере направленного развития и смены биогеоценозов, слагаемых ими типов биогеоценотического покрова регионов Земли и биосферы в целом. Их сущность проявляется в способности сообществ организмов преобразовывать среду своего обитания и на определенных рубежах этих преобразований изменять свой состав, структуру и продуктивность в направлении большего их соответствия изменившимся условиям среды, в том числе глобальной**.
Массовое истребление видов человеком не могло не изменить естественных процессов. Например, плиоценовое исчезновение крупных животных, видимо, происходило не только в результате прямого преследования, но и из-за нарушения цепей питания, вообще пищевых сетей, что вело к преобразованию экосистем в целом. Современное уничтожение видов, идущее намного быстрее, чем во времена плиоценового перепромысла, должно вести и ведет к процессам, обратным к перечисленным Э. И. Колчинским — снижается биомасса, продуктивность и информационность биосферы, меняется характер аккумуляции солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли и т. д. Поэтому закономерности эволюции биосферы следует рассматривать как в прогрессивном, так и в регрессивном аспекте. Все эмпирические и умозрительные заключения Э. И. Колчинского в соответствии с традициями науки можно трансформировать в правила: правило постепенного увеличения биомассы и продуктивности биосферы, правило прогрессивного накопления аккумулированной солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли и т. д. Такие констанции весьма полезны и неизбежны для понимания сути явлений. Однако не менее важно иметь логический ряд обобщений механизмов реализации эмпирически наблюдаемых закономерностей и хотя бы некоторых количественных параметров идущих процессов. При этом для суждения о путях эволюции полезно опустить «перископ» знания вглубь прошлых миллионолетий и тысячелетий и рассматривать жизнь тех периодов с уровня того времени, а не исходя из явлений современного мира. Эволюция живого началась с возникновения форм преджизни, а затем и праорганизмов. И с этого геологического «момента» начал действовать принцип Реди: живое происходит только от живого, между живым и неживым веществом существует непроходимая граница, хотя и имеется постоянное взаимодействие. Обобщение, сделанное итальянским естествоиспытателем и врачом Франциско Реди (1626 — 1698), было заново сформулировано В. И. Вернадским в 1924 г. Именно этот принцип служит подосновой сложения экосистем в рамках трех первых закономерностей, сформулированных в разделе 3.9.1— разграничение между живым и неживым и взаимосвязь между ними формирует дополнительность и соответствие внутри биотического сообщества и связь биотоп — биоценоз. Принцип Реди проявляется в реальной эволюции очень многообразно — способы видообразования, сложения био-, экобио- и экосистем многочисленны, хотя и подчиняются общим законам биологической микро- и макроэволюции, а также экогенеза. На разных этапах развития биосферы процессы в ней не были идентичны, хотя шли по аналогичным схемам. Дабы не было соблазна к крайнему упрощению актуализма и тем более униформизма, необходимо сформулировать геоисторический, или в нашем случае экоисторический принцип: геологические процессы и явления (в широком понимании) не оставались неизменными в течение эволюционного времени, в силу чего процессы далекого прошлого нельзя полностью отождествлять с современными. Фактически это ограничение касается всех пунктов перечня тенденций эволюции биосферы Э. И. Колчинского (это не означает нашего несогласия с подмеченными закономерностями, но лишь то, что процессы могли идти неоднозначно, особенно в количественном выражении).
Гипотетическое изначальное сложение экосистем и биосферы в целом из анаэробных гетеротрофов-хемотрофов с самого начала эволюции могло давать избыток вторичных биогенов и должно было вести к возникновению первичных биогеохимических циклов, сначала типа «хемотроф первого порядка — хемотроф второго порядка — хемотроф-редуцент». В противном случае быстро размножающиеся прокариоты в кратчайший геологический период исчерпали бы биогены «первичного бульона». Скорее всего, скорость геохимических круговоротов была намного выше, чем в последующие геологические периоды. Существует прямо противоположная точка зрения, что первичные биогеохимические круговороты были слабо выражены. Едва ли это так, в особенности для процессов без приставки «био-». Геохимическая эволюция могла идти крайне бурно. Трудно представить биосферу без одновременного наличия хемотрофов-продуцентов, первичных и вторичных гетеротрофов. Такая система теоретически не могла бы существовать в силу отсутствия признаков системности. Наличие ярко выраженного круговорота веществ согласно закону глобального замыкания биогеохимического круговорота — обязательное свойство биосферы любого этапа развития (разд. 3.9). Видимо, это непреложный закон ее существования. Особо следует обратить внимание на увеличение доли биологического (а не геохимического) компонента в замыкании биогеохимического круговорота веществ. Это уже закон эволюции биосферы, смыкающийся с законом биогенной миграции атомов (разд. 3.10). Появление автотрофов-продуцентов означало эволюционное ослабление роли геохимической энергии и усиление значения солнечной составляющей глобального энергобаланса биосферы. Автотрофная эволюция углублялась по мере возникновения многоклеточных организмов. Они обеспечивали более высокую стабильность экосистем. Очевидно, в то же время степень замыкания биогеохимических круговоротов, а скорее их форма, начала резко меняться. Редукция за счет анаэробов-гетеротрофов уже не обеспечивала полного баланса. Происходило интенсивное накопление биогенных веществ, которые были депонированы в виде существующих ныне горючих ископаемых. В них был связан излишний углерод атмосферы, а энергетическая система биосферы стала приближаться к современным параметрам. Биогенная миграция атомов стала доминировать. В середине мелового периода практически сложился ныне существующий тип биогеохимического обмена — из автотрофов-продуцентов, гетеротрофов-консументов и гетеротрофов-редуцентов со все большим ростом управляющего значения среднего звена. Согласно законам кибернетики, управляющая подсистема всегда структурно сложнее управляемой. Это вело к увеличению числа видов и разнообразия консументов, в основном животных. Форма замыкания биогеохимического круговорота вновь усовершенствовалась. Она стала в большей мере иерархической. Если на первых этапах эволюции абсолютно преобладал общебиосферный цикл — большой биосферный круг обмена (сначала только в пределах водной среды, а затем разделенный на два подцикла — суши и океана), то затем он стал дробиться. Вместо довольно гомогенной биоты появились и все глубже дифференцировались экосистемы различного уровня иерархии и географической дислокации (глава 2). Важное значение приобрели малые, биогеоценотические, обменные круги. Возник «обмен обменов» — стройная иерархия биогеохимических круговоротов с высочайшим значением биотической составляющей. Человеческая деятельность ведет к гомогенизации систем биосферы. Люди все больше «стирают» элементарные экосистемы, превращают их в монотонные агросистемы, довольно однообразные по биогеохимическим характеристикам культурные ландшафты. Степень замкнутости биогеохимических циклов при этом снижается. Видимо, в этом секрет накопления в биосфере, и особенно в атмосфере, малых газовых примесей, выброса тех веществ, которые естественно образуются в меньшем количестве и обычно ранее утилизировались биотой почти нацело. Саморазвитие биоты шло двумя путями — по внутренним законам и согласно внешним воздействиям с адаптацией к ним. Таков закон эколого-системной направленности эволюции (разд. 3.4.1). При этом наблюдалась необратимость процессов — необратимость эволюции согласно закону Л. Долло (разд. 3.2.2) и «сквозная необратимость» процессов И. Пригожина. Чем больше организмы воздействовали на среду биосферы, тем интенсивнее шла их эволюция. Этот принцип максимума эффекта внешней работы, закон саморазвития биосистем, или закон исторического развития биологических систем был сформулирован Э. Бауэром в 1935 г.: развитие биологических систем есть результат увеличения их внешней работы — воздействия этих систем на окружающую среду. Физико-математическую интерпретацию упомянутых обобщений дает теорема порога возрастания энтропии в биосфере, или теорема К. С. Тринчера, сформулированная в 1964 г. Согласно ей, продукция энтропии живым веществом биосферы возрастает до порога, определяемого уравнением: dSsp / dt x dSsp/dt (1 - e(-t/r)), где t — абсолютное время; r — единица биологического (системно характерного) времени; Ssp — специфическая энтропия одного вида живого, е — основание натурального логарифма. Теорема К. С. Тринчера по формулировке как бы противоположна теореме И. Р. Пригожина о сохранении упорядоченности в открытых системах (разд. 3.2.3) и перекликается с теоремой (афоризмом) Э. Шредингера (разд. 3.3). Связано это с довольно вольным обращением с понятием «энтропия», множественностью его толкований. Если определять его как меру вероятности пребывания системы в данном состоянии (согласно известному принципу Л. Больцмана о переходе системы из менее вероятного состояния в состояние более вероятное, равновесное) и признать жизнь как неравновесное (квазиравновесное) состояние систем, то падение энтропии или ее возрастание в обоих случаях до минимального, или порогового, уровня означает практически одно и то же: энтропийные рамки жизни. Важно лишь то, что минимум энтропии возникает при неравномерном распределении вещества в системе. Человеческая деятельность нарушает эту неравномерность, делает живое вещество гомогенным, или даже сдирает «живую кожу» с лика Земли, видоизменяет энтропийные и негэнтропийные процессы. Антропогенные воздействия на окружающую среду оказались деструктивными. Они «заменили» биогенную эволюцию, разрушив естественные системы природы. Эволюция вынуждена идти экстенсивно, под воздействием внешних факторов, с темпом, диктуемым трансформацией природы человеком, а не ходом естественных явлений. Закон исторического развития биосистем уже не работает или работает не в полной мере, так как роль биотического воздействия на среду относительно снизилась. Доминирует преобразующая человеческая деятельность. В этом свете вслед за прямым уничтожением видов следует ожидать самодеструкции живого. Фактически этот процесс и идет в виде массового размножения отдельных организмов, разрушающих сложившиеся экосистемы. Насколько такое положение опасно для биосферы? Все зависит от темпов изменений. Логически это ясно из экоисторического принципа и того факта, что эволюция биосферы не была равномерной, в ней хотя и увеличивалась степень совершенства биогеохимического круговорота, но этот процесс не шел гладко. Отсюда следует принципиальная возможность перенапряжений в биосфере, которые не являются для нее эволюционно исключенными.
Этот последний этап эволюционных смен привлекает наибольшее внимание. Его связывают с падением на Землю огромного метеорита-астероида, предположительно образовавшего самый большой метеоритный кратер на территории современной Мексики. Ход вымирания недостаточно ясен. Предполагается похолодание, которое привело к срыву инкубации яиц рептилий и к тому подобным аномалиям. Похолодание могло привести и к исчезновению особо теплолюбивых дневных млекопитающих и дать преимущества для эволюции ночных их групп. Механизмы вымирания могли быть и иными. Весьма незначительные изменения абиотической среды ведут к едва заметным на взгляд человека энергетическим перестройкам. Как уже было сказано, вид никогда не исчезает один, всегда сложно изменяются пищевые и информационные сети. Происходит каскадная по иерархии систем глобальная перестройка. Одни виды безвозвратно исчезают, другие в силу энергетических правил, в том числе необходимости каскадного преобразования солнечной энергии, их замещают. Это убыстрение было отражено в виде принципа (правила) катастрофического толчка: природная или природно-антропогенная катастрофа всегда приводит к существенным эволюционным перестройкам, которые относительно прогрессивны для биосферы, так как адаптируют ее системы к новым условиям среды. А поскольку существуют ускорения и замедления эволюции, действует и принцип прерывности и непрерывности развития биосферы: процесс медленного эволюционного изменения организмов закономерно прерывается фазами бурного развития и вымирания практически без переходных (палеонтологических) форм. В сносках разделов 3.3 и 3.4 (3.4.1) было уже сказано, что равномерно линейная дарвиновская эволюция математически нереальна. Явно она была каскадным процессом, «эволюцией эволюции» на каждом уровне иерархии природных систем.
Нас интересует не столько механизм эволюции, сколько сам факт различного ускорения эволюционных процессов и их направленности в кассетно-блочной иерархии. Если ведущую роль в отборе играли ее верхние уровни и они же фактически направляли эволюцию, то антропогенные изменения биосферы, идущие с большой скоростью, в любой момент могут дать толчок для нового ускорения эволюционных перестроек. Это будет означать капитальную перестройку экологических условий на планете. Едва ли к ней готово человечество и как биологическое, и как социально-экономическое образование. Нужны какие-то количественные данные, хотя бы самые общие показатели-реперы для выяснения, что опасно, а что еще не опасно в ходе ускоренной эволюции среды и жизни на планете. Такими критическими маркерами, видимо, могут быть точки Пастера и правила одного и десяти процентов. Основной «точкой Л. Пастера» служит момент, когда уровень содержания кислорода в атмосфере Земли эволюционно достиг примерно 1% от современного. С этого времени стала возможной аэробная жизнь. Геохроно-логически это архей. Предполагается, что накопление кислорода шло взрывообразно и заняло в эволюции не более 20 тыс. лет. Вторая «точка Пастера» — достижение содержания кислорода в атмосфере планеты около 10% от современного. Это привело к возникновению предпосылок формирования озоносферы. Жизнь стала возможной на мелководьях, а затем и на суше. Произошло это также в архее (ранее считалось, что в кембрии), и, видимо, столь же геологически стремительно. Каковы механизмы удержания озоносферы как слоя в стратосфере с наибольшей плотностью озона на высотах 22 — 25 км над поверхностью Земли, пока не совсем ясно. Если воздействие человека на озоновый экран ограничено химическими веществами, то предохранение озоносферы от разрушения вполне реально путем запрещения хлорфторуглеводородов и других опасных для нее химических агентов. Если же истончение озоносферы связано с изменением магнитного поля Земли, как предполагают некоторые исследователи, то нужно установить причины этого изменения. В этом случае выправление положения будет не столь прямолинейным, но сложноопосредованным. Точки Пастера, как и закон пирамиды энергий Р. Линдемана (разд. 3.8.1), дали повод для формулировки правил одного и десяти процентов (напомню, что закон Линдемана иногда так и называют законом 10 процентов). Конечно, 1 и 10 — числа приближенные: около 1 и примерно 10. «Магическое число» 1 % возникает из соотношения возможностей потребления энергии и «мощностей», необходимых для стабилизации среды. Для биосферы доля возможного потребления общей первичной продукции не превышает 1% (что следует и из закона Р. Линдемана: около 1% чистой первичной продукции в энергетическом выражении потребляют позвоночные животные как консументы высших порядков, около 10% — беспозвоночные как консументы низших порядков и оставшуюся часть — бактерии и грибы-сапрофаги). Как только человечество на грани прошлого и нашего веков стало использовать большее количество продукции биосферы (сейчас не менее 10%), так перестал удовлетворяться принцип Ле Шателье — Брауна (видимо, примерно с величины 0,5% от общей энергетики биосферы): растительность не давала прироста биомассы в соответствии с увеличением концентрации СО2 и т. д. (прирост количества связанного растениями углерода наблюдался лишь в прошлом веке)*.
Особо следует обратить внимание на формулировку «выход из стационарного состояния». Видимо, для глобальной энергетической системы такой выход происходит в рамках 0,1—0,2% от возмущения общепланетных процессов — т. е. значительно раньше, чем наступают момент сбоя в действии принципа Ле Шателье — Брауна и заметные природные аномалии. Во всяком случае, опустынивание начало существенно расти еще в прошлом веке. Трудно доказать или опровергнуть антропогенность климатических процессов, происходивших в последние два столетия. Нор в данном контексте это и не играет роли: важен порядок чисел.
Видимо, это правило справедливо для уже сформировавшейся биосферы и, возможно, ограничено временами геологических периодов. Логически оно вытекает из необходимости материала для экологического дублирования, без которого структуры биосферы теряли бы свойство надежности. Эмпирические доказательства обсуждаемого правила получить едва ли доступно, поскольку в число видов входят и те, которые трудно обнаружить в геологических пластах — беспозвоночные и микроорганизмы. Косвенно это правило иллюстрируется закономерностями правила ускорения эволюции (разд. 3.4.1), в ходе которого быстрое нарождение видов сопровождается ускоренным их вымиранием. Отсюда следует правило обязательности заполнения экологических ниш (разд. 3.8.2), их относительно постоянного числа и многие другие обобщения. Практическое же значение этих закономерностей с предельной четкостью было сформулировано В. Г. Горшковым в упомянутой выше работе: «Другого устойчивого состояния биосферы не существует, и при сохранении или росте современного антропогенного возмущения устойчивость окружающей среды будет разрушена» (с. 24). Это тем более так в свете правила усиления интеграции биологических систем И. И. Шмальгаузена: биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию. В частности, увеличивается, как констатирует правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии (разд. 3.9.2), и показатель замкнутости круговоротов веществ за счет биологической составляющей, о чем говорилось выше при обсуждении закона глобального замыкания биогеохимического круговорота. Связь упомянутых закона и правила еще раз подтверждает системогенетический закон (разд. 3.2.2). Конкурентное взаимодействие, включающее в себя и всю гамму мутуализма, формирует не только экосистемы согласно принципам комплементарности (дополнительности), экологической конгруэнтности (соответствия) и закону формирования экосистемы на базе соответствия биотопа и биоценоза (разд. 3.9.1), но и компенсирует процессы на уровне экосистем одного уровня иерархии. Кроме самых верхних уровней, всегда наблюдается некий набор конкурирующих экосистем. Они столь же незаменимы, как виды, и индивидуально относительно интегрированы. Дезинтеграция сообществ и нарушение их иерархии под воздействием антропогенных причин в силу размытости границ сообществ ведет к деструкции природных систем. Как я указывал в работе «Системные основы природопользования»*, разрушение более 3-х уровней иерархии экосистем абсолютно необратимо и катастрофично. Множественность конкурентно взаимодействующих экосистем обязательна для поддержания надежности биосферы. Именно так шла ее эволюция. Антропогенные воздействия нарушают этот ход. Правило множественности экосистем вытекает также и из правила (принципа) экологического дублирования (разд. 3.8.1), вообще теории надежности. В этом случае интеграция оказывается «скользящей» по иерархической лестнице экосистем.
Если принять более вульгарное значение понятия «информация», то с эволюцией не биосферы, а ее связей с одной из своих неотрывных, но чрезвычайно разрушительных частей — с человечеством, роль информации еще больше возрастает. И становится все более важной не просто информированность людей о состоянии биосферы, но знание ее информационно-управленческих сетей. Осознание обществом кризисности ситуации в биосфере и темпы его реакции на надвигающийся, вернее, уже разразившийся, глобальный экологический кризис чрезвычайно замедлены и угрожают людям не просто невзгодами, но физической гибелью. По некоторым оценкам, для реализации достижения различных целей у человечества осталось от 40 до 100 лет. При этом нет никакой гарантии, что катастрофические процессы типа развития новейших летальных заболеваний не произойдут раньше. Следующие четыре раздела главы посвящены непосредственно взаимоотношениям человека и природы, или, если можно так выразиться, психологическим слабостям человечества и теоретическим возможностям выхода из кризисной ситуации. жүктеу/скачать 4.35 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|