Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

У растений фотопериодизм проявляется в согласовании периода цветения и созревания плодов с периодом наиболее активного фотосинтеза; у животных ╫ в совпадении периода размножения с обилием пищи, в миграциях птиц, смене шерстного покрова у млекопитающих и т.д.

По отношению к длительности светового периода различают растения длинного (более 12 часов светового времени) и короткого дня (не менее 12 часов темнового периода). Растения длинного дня произрастают в северных широтах и могут давать урожай в условиях непродолжительного северного лета. Растения короткого дня преимущественно происходят из южных широт.

Продолжительность светового периода сказывается на поведении животных. Весной птицы возвращаются из мест зимовок, строят гнезда, откладывают яйца; теплокровные животные линяют. Осенью, при сокращении светового времени происходит обратное: отлет птиц, впадание некоторых млекопитающих в спячку, осенние линьки, образование более плотного шерстного покрова и т.д.

Температура. Этот фактор непосредственно влияет на скорость биохимических реакций организма. Температурные границы, в которых обитают большинство живых организмов, колеблются от 0 до 50░С, однако встречаются исключения. Так, некоторые бактерии и водоросли могут обитать в горячих источниках при температуре 85╫87░С. При высоких температурах (до 80░С) выживают некоторые одноклеточные почвенные водоросли, накипные лишайники, семена пустынных растений. Многие виды животных и растений способны переносить воздействие очень низких температур (вплоть до полного промерзания).

Все беспозвоночные животные и значительная часть позвоночных относятся к холоднокровным (пойкилотермным) организмам ╫ температура их тела зависит от температуры окружающей среды. Птицы и млекопитающие ╫ теплокровные (гомойотермные) животные. Температура их тела относительно постоянна и зависит от обмена веществ самого организма. Кроме того, у этих животных вырабатываются определенные адаптации, позволяющие сохранять тепло тела: волосяной покров, плотное оперение, толстый слой подкожной жировой ткани и т.д.

На большей части территории Земли температура имеет четко выраженные суточные и сезонные колебания, от которых зависят определенные биологические ритмы в живой природе. По характеру температурных колебаний выделяют четыре климатические

394
зоны: тропическую, субтропическую, умеренную и холодную. Температурный фактор оказывает влияние и на вертикальную зональность фауны и флоры.

По способности переживать температурные колебания растения делятся на зимостойкие, морозоустойчивые и холодостойкие (теплолюбивые). Зимо- и морозоустойчивость характерны для растений только зимой, в вегетационный период (летом) они не способны выдерживать понижение температуры ниже 0░С.

Влажность. Вода ╫ один из важнейших факторов, определяющих распространение наземных живых организмов. Засухоустойчивые растения имеют глубокую корневую систему, более мелкие клетки, повышенную концентрацию клеточного сока. У них вырабатываются также приспособления, уменьшающие испарение воды: редукция листьев, толстая кутикула или восковой налет и т.д. Многие растения (лишайники, эпифиты, кактусы) могут поглощать влагу из воздуха. Ряд растений ╫ тюльпаны, осоки, ковыль и др. ╫ имеют очень короткий вегетационный период, ограниченный временем сохранения почвенной влаги. В засушливое время такие растения находятся в состоянии покоя, в виде подземных побегов ╫ луковиц или корневищ.

Животные также сталкиваются с проблемой экономии воды. У наземных членистоногих образуются плотные покровы, препятствующие испарению, видоизменяется обмен (выделяются нерастворимые продукты ╫ мочевая кислота, гуанин). Многие обитатели пустынь и степей (черепахи, змеи) впадают в спячку в период засухи. Ряд животных (насекомые, верблюды, ежи, сурки) используют для жизнедеятельности метаболическую (эндогенную) воду, которая образуется при расщеплении жира. В процессе биологического окисления из 100 г жира образуется 107 г воды. Многие виды животных (амфибии, птицы, млекопитающие) восполняют недостаток воды за счет ее поглощения.

Кислород. В бескислородной среде существуют только некоторые бактерии и эндопаразиты. Для подавляющего большинства живых организмов (кроме анаэробных) кислород жизненно необходим: он участвует в процессах энергетического обмена, являясь конечным акцептором электронов при окислительном фосфорилировании (см. раздел X, с. 471: "Энергетический обмен в клетке").

Кислород, входящий в атмосферу Земли, образовался в результате деятельности живых организмов ╫ в процессе фотосинтеза (см. раздел "Пластический обмен. Фотосинтез", с. 482). Организмы поглощают кислород из окружающей среды (воды или воздуха) разными способами: через поверхность тела (бактерии, простейшие, низшие беспозвоночные), с помощью особых органов дыхания (трахеи, жабры, легкие). В организм растений кислород

395
попадает через устьица ╫ особые щели в покровной ткани, например на нижней поверхности листов.

Углекислый газ. Этот важный фактор поступает в атмосферу Земли в результате дыхания живых организмов, гниения органических остатков, процессов горения, извержения вулканов, выбросов промышленных предприятий и транспорта. Ассимиляция углекислого газа из атмосферы происходит в процессе фотосинтеза. Поглощая СО2, зеленые растения (в основном) синтезируют органическое вещество ╫ глюкозу.

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ

Конкуренция. В природе конкурентные отношения могут возникать между особями одного вида (внутривидовая конкуренция), разных видов (межвидовая конкуренция) (см. также раздел V). Конкурентные отношения возникают ввиду ограниченности ресурсов внешней среды ╫ пищи, света, воды, убежищ и т.д., и особенно ярко проявляются на популяционном уровне. Конкуренция ╫ один из механизмов регуляции численности популяций.

Внутривидовая конкуренция носит наиболее острый характер, так как конкурируют между собой особи, имеющие сходные потребности. Внутривидовая конкуренция является важным фактором, контролирующим рост численности популяции. Благодаря этому типу взаимоотношений складывается определенная зависимость между скоростью размножения особей в популяции и их смертностью.

Межвидовая конкуренция широко распространена в природе, поскольку не существует видов, которые не испытывали бы давления со стороны других видов, обитающих на той же территории. Если два вида вступают в конкурентные отношения за общие ресурсы среды, то один из них вытесняет другой. Эта закономерность была открыта Г.Ф.Гаузе и получила название принципа конкурентного исключения. Исход конкурентной борьбы зависит от условий каждого конкретного местообитания: в одних условиях побеждает один вид, в других ╫ другой. Конкуренция отсутствует, если виды, обитающие на одной территории, занимают разные экологические ниши.

Хищничество. Хищники ╫ это организмы, которые ловят, умерщвляют и поедают свою жертву сразу или по частям. Хищники обычно крупнее и малочисленнее своих жертв. Взаимоотношения "хищник╫жертва" широко распространены в природе. Хищники встречаются практически во всех типах животного царства; существуют также хищные растения (росянка, венерина мухоловка и др.) и грибы. Если популяции хищника и жертвы длительное время развиваются совместно в стабильной среде, то между ними складываются равновесные отношения, т.е. осуществляется биоло-

396
гическая регуляция численности популяций. Характер изменения численности особей в системе "хищник╫жертва" определяется начальным соотношением плотностей их популяций (рис.VIII.2). В природных популяциях хищники в первую очередь уничтожают ослабленных или больных животных, тем самым способствуя обновлению популяции жертвы. Одной из форм хищничества является каннибализм ╫ поедание особей своего вида. Это явление отмечено у насекомых, хищных рыб, паукообразных и др. Паразитизм. Это особый тип взаимоотношений между различными видами живых организмов, когда один из них использует другого в качестве среды обитания. Паразиты встречаются во всех таксономических группах организмов: среди бактерий, грибов и высших растений, одноклеточных животных; к ним относятся большинство типов беспозвоночных, некоторые низшие хордовые; облигатными паразитами являются вирусы. Паразиты выработали ряд специфических приспособлений (адаптации), которые отличают их от свободноживущих представителей того же таксона. К таким адаптациям относятся: наличие органов проникновения и фиксации в организме хозяина, размеры и форма тела, высокая репродуктивная способность, сложные циклы развития и т.д. Паразиты делятся на факультативных (возможных, но не обязательных) ╫ например, некоторые нематоды, и облигатных (обязательных) ╫ сосальщики, ленточные черви и др.
Рис.VIII.2. Популяционные волны: динамика численности зайцев (1) и хищников ╫ рыси (2), волка (2), лисы (4)

По-разному складываются и пространственные отношения между паразитом и хозяином. Существуют эктопаразиты ╫ обитающие на поверхности тела хозяина, коже, жабрах (глохидии) и т.д., и эндопаразиты, которые живут в полостях тела, тканях и клетках (внутриклеточные паразиты ╫ малярийный плазмодий, вирусы). Паразитизм может быть временным и стационарным. Временный паразитизм характеризуется слабым контактом паразита и хозяина; он характерен, например, для комаров, слепней, мух, клещей. Стационарный паразитизм в свою очередь подразделяется на периодический и постоянный. В первом случае паразит связан с хозяином только на определенных стадиях своего жизненного цикла (некоторые нематоды, волосатики, ракообразные и др.). Постоянный паразитизм отличается тем, что паразит на всех стадиях

397
своего жизненного цикла связан с одним или несколькими хозяевами (чесоточный зудень, вши, пухоеды, малярийный паразит, трихинелла и др.).

Популяционные взаимоотношения в системе "паразит╫хозяин" достаточно сложны, поскольку в жизненном цикле паразита могут присутствовать несколько хозяев, в систематическом отношении далеких друг от друга.

Симбиоз. Под симбиозом понимается взаимовыгодное сожительство двух или большего числа организмов. В симбиоз могут вступать бактерии, водоросли, грибы, одноклеточные организмы, высшие растения и животные. Примеры симбиоза: клубеньковые бактерии на корнях бобовых растений; микориза ╫ симбиоз почвенных грибов и корней высших растений; лишайники; жгутиконосцы и термиты; губки, кишечнополостные и одноклеточные водоросли зоохлореллы; лучевики и водоросли зооксантеллы; раки-отшельники и актинии; и т.д.

АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

Антропогенные факторы разнообразны по своей природе и воздействию на живые организмы. Во-первых, человек изменяет рельеф местности при строительстве городов, электростанций, плотин, дорог, в результате разработки месторождений полезных ископаемых, при ведении сельского хозяйства, вырубке лесов, осушении болот и др. Хозяйственная деятельность человека приводит к изменению и сокращению ареалов видов, нарушению их популяционной структуры. Во-вторых, в результате деятельности человека происходит загрязнение окружающей среды побочными продуктами производства. К таким загрязняющим агентам относятся: сероводород, диоксид серы, соли тяжелых металлов (меди, свинца, цинка и пр.), радионуклиды, побочные продукты нефтепереработки и т.д. В районах с развитой промышленностью концентрация таких веществ в окружающей среде может достигать пороговых значений, вызывая гибель организмов. В то же время эти вещества могут стимулировать развитие мутационного процесса, что в итоге снижает жизнеспособность отдельных особей и популяций в целом.

Однако в естественных популяциях практически всегда имеются отдельные особи, устойчивые к воздействию загрязняющих факторов. Они выживают в изменившихся условиях и образуют ядро новой популяции, численность которой быстро нарастает. В результате территория, подвергшаяся воздействию загрязняющего фактора, оказывается вновь плотно заселенной, но при этом видовое разнообразие снижается. Поэтому в местах, подвергшихся антропогенному воздействию, часто наблюдаются резкие колеба-

398
ния численности обитающих там видов на фоне общего уменьшения их числа по сравнению с естественными биогеоценозами.

ОГРАНИЧИВАЮЩИЕ ФАКТОРЫ

Влияние экологических факторов на живые организмы многообразно, вместе с тем можно выделить общие закономерности их воздействия. При слабом или чрезмерном воздействии фактора жизнеспособность организмов угнетается. Наиболее благоприятно фактор действует при значениях, оптимальных для данного организма. Диапазон действия экологического фактора представляет собой область толерантности вида. Область толерантности отграничена точками минимума и максимума, которые соответствуют крайним значениям данного фактора, при которых возможно существование организмов. Значение фактора, соответствующее наилучшим показателям для жизнедеятельности определенного вида, называется оптимальным, или точкой оптимума (рис.VIII.3). Точки оптимума, минимума и максимума определяют "норму реакции" организма на данный фактор. Крайние точки кривой (минимум и максимум), которые выражают состояние угнетения организмов при недостатке или избытке фактора среды, называются областями пессимума. За пределами этих точек, т.е. за пределами зоны толерантности, значения фактора среды являются летальными (смертельными) для живых организмов.

Условия среды, при которых какой-либо фактор или их совокупность оказывают угнетающее действие на жизнедеятельность организмов, называются ограничивающими. Они характеризуют экологические условия (освещенность, температуру, соленость и т.д.) в комфортных условиях обитания вида, а также в тех случаях, когда параметры местообитания организмов близки к пределам возможности существования для растений и животных. Факторы среды, имеющие в конкретных условиях значения, наиболее удаляющиеся от оптимальных, затрудняют существование вида в данных условиях, несмотря на оптимальные значения других факторов. Такая зависимость получила название закона ограничивающих факторов. Отклоняющиеся от оптимума факторы в подобной ситуации приобретают первостепенное значение для жизни вида в

1 - степень благоприятствования данных доз для организма, 2 ╫ величина энергозатрат на адаптацию

399
целом и отдельных особей в частности, что в конечном итоге определяет их географический ареал.

ПОПУЛЯЦИИ

Популяцией называется группа особей одного вида, живущих длительное время на определенной территории (части ареала данного вида), способных свободно скрещиваться между собой и с особями соседних популяций того же вида. Популяции формируются в течение длительного времени (исторически) в определенных экологических условиях (см. также раздел V, с. 328). Они характеризуются экологическими параметрами: собственным ареалом в пределах ареала вида; определенной численностью особей; половой и возрастной структурой, популяционной динамикой.

Ареал популяции. Территория (акватория), на которой обитает популяция какого-либо вида, может иметь разную протяженность в зависимости от биологии вида. Так, популяции видов крупных животных имеют больший ареал, чем популяции относительно малоподвижных мелких животных, например грызунов. Ареал популяции может меняться ╫ расширяться или сокращаться в течение времени, иногда даже по сезонам года. Расширение ареала наблюдается при миграциях особей, которые зависят от разных причин ╫ интенсивности размножения, обилия пищи и т.п. В результате миграций особи осваивают новое пространство, приспосабливаясь к особенностям среды. Это приводит к формированию новых популяций вида.

Численность популяции и ее динамика. Популяциям свойственны определенная численность особей и свои особенности ее колебания. В каждом конкретном случае на численность популяций влияют величина ареала, обеспеченность пищей, наличие благоприятных мест для размножения и т.д.

Популяцию как группу организмов характеризует ее обилие. Мерой обилия служит общая численность организмов в популяции. Поскольку измерение общей численности сопряжено с большими трудностям, то в экологии используется такой показатель, как плотность популяции ╫ численность или биомасса особей, которая приходится на единицу площади или объема жизненного пространства. Мерой обилия могут служить также показатели, отнесенные к единице времени, например количество птиц на пролете в час, количество рыбы, выловленной за сутки. Такие относительные показатели называются индексами численности. Демографическими показателями популяции служат рождаемость и смертность. Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности в результате процесса размножения. Смертность отражает процессы снижения численности популяции и выражается числом особей, погибших за определенный период времени.

400
Смертность и рождаемость оказывают существенное влияние на численность популяции и помимо биологических особенностей вида определяются действием многих внешних факторов, как абиотических, так и биотических. При одних и тех же показателях рождаемости, чем выше смертность популяции, тем ниже численность, и наоборот.

Возрастной и половой состав популяции. Эти показатели зависят от продолжительности жизни особей, времени достижения половозрелости, способов и интенсивности размножения, смертности, скорости смены поколений и т.д.

Возрастная структура популяции может изменяться под действием внешних факторов, так как они влияют на процессы рождаемости и смертности. Возрастной состав популяции позволяет оценить ее способность к самоподдержанию численности и устойчивости к внешним воздействиям. Чем шире возрастной спектр популяции, тем устойчивее ее воспроизводство. Популяция, включающая в себя множество возрастных групп, менее подвержена действию факторов, определяющих успешность размножения. Анализ возрастной структуры популяции позволяет прогнозировать ее численность на несколько лет вперед. Это особенно важно для оценки промысла рыбы, развития охотничьих хозяйств, проведения зоологических исследований.

В соответствии с генетическими закономерностями соотношение полов в популяциях составляет 1:1, однако в связи с разной выживаемостью особей на разных этапах онтогенеза это соотношение может меняться. Особые случаи представляют популяции партеногенетических видов, например коловраток, дафний, тлей и т.д. На определенных стадиях жизненного цикла их популяции представлены только самками. У животных-гермафродитов половая структура популяций не определяется.

Регуляция численности популяций. Под регуляцией численности понимают способность популяции к самовоспроизводству, т.е. к восстановлению до оптимального для данного местообитания числа особей. Эту способность обеспечивают определенные механизмы, которые начинают действовать, когда плотность популяции достигает или слишком высоких, или слишком низких значений. Механизмы, регулирующие плотность популяции, могут быть поведенческими, демографическими, физиологическими. У ряда млекопитающих в условиях перенаселения резко изменяется физиологическое состояние. Затрагивая нейроэндокринную систему, они сказываются на поведении животных, снижая их устойчивость к заболеваниям, поражению паразитами и сопротивляемость к различным видам стрессовых воздействий. При возрастании плотности популяций у многих животных и растений повышаются показатели смертности и снижаются показатели рождаемости.

401
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДА

Вид представляет собой систему соподчиненных структур различного ранга (о виде как таксономической категории см. раздел V, с. 326). Виды бывают монотипическими, со слабо дифференцированной внутренней структурой ╫ это характерно для эндемиков (организмы, населяющие ограниченную географическую область и нигде больше не встречающиеся). Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой: внутри видов могут быть выделены подвиды, экотипы, популяции.

Подвиды ╫ территориально разобщенные географические расы, которые приспособлены к определенному местообитанию и отличаются морфофизиологическими признаками. Например, ель обыкновенная имеет европейскую, финскую и сибирскую расы (подвиды). Экотипы ╫ это экологические группировки, приуроченные к обитанию в определенных экологических условиях, например растения кислых и щелочных почв. Популяции ╫ относительно обособленная группа особей одного вида, занимающая определенную территорию в пределах ареала вида. Популяции вида возникают и развиваются, как было показано в разделе V, под действием естественного отбора (элементарная единица эволюционного процесса). В свою очередь популяции могут иметь собственную структуру. Внутрипопуляционные подразделения различаются особенностями биологии, например сроками созревания половых продуктов, особенностями жизненных циклов, морфологическими признаками и т.д.

Таким образом, вид ╫ это сложная целостная система внутривидовых подразделений (групп), которая складывается в процессе эволюции в определенных условиях внешней среды.
БИОГЕОЦЕНОЗ

Биогеоценоз ╫ это территория, характеризующаяся определенным составом живых существ (биоценоз) и абиотическими факторами окружающей природной среды (освещенность, температура, состав почвы и др. ╫ геоценоз), которые объединены обменом вещества и энергии в целостную систему. Таким образом, биогеоценоз ╫ это некоторая исторически сложившаяся биогеографическая общность.

Понятию "биогеоценоза" очень близко понятие "экосистема". Экосистема ╫ это совокупность совместно обитающих организмов и абиотических факторов, функционирующая как единое целое. Понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза, и не обязательно привязано к определенной географической территории. Экосистемой можно назвать и пруд с его обитателями, и боло-

402
то, и лужу, и даже каплю воды из этой лужи с населяющими ее микроорганизмами; это ╫ и муравейник, и горный хребет, и биосфера в целом. Экосистемы представляют собой и искусственные сооружения ╫ аквариумы, очистные станции с биофильтрами, космические биолаборатории и т.п. Биогеоценоз ╫ это фактически экосистема, границы которой определены растительным сообществом ╫ фитоценозом (дубравы, степи, хвойные леса и т.д.), т.е. биогеоценоз ╫ это частный случай экосистемы.

Совокупность всех биогеоценозов планеты образует глобальную экосистему, которая называется биосферой (подробнее см. в разделе IX).

В любом биогеоценозе можно выделить четыре структурных звена.

╒ Факторы неживой природы, или абиотические факторы. Биоценоз находится в постоянном обмене веществом и энергией с неживой природой.

╒ Первичные продуценты. Это главным образом зеленые растения, в результате жизнедеятельности которых образуются органические вещества, служащие источником энергии для остального населения биогеоценоза. К первичным продуцентам относятся также фотосинтезирующие и хемосинтезирующие бактерии.

╒ Консументы, или потребители, ╫ организмы, которые живут за счет питательных веществ, созданных продуцентами, Консументы образуют вторичную продукцию экосистемы (см. ниже).

╒ Редуценты, или разлагатели, ╫ это комплекс организмов, разлагающих мертвое органическое вещество до минеральных соединений. К ним относятся бактерии, грибы, простейшие и многие многоклеточные животные, например дождевые черви.

Фотосинтезирующие организмы образуют сложные органические вещества (глюкозу) из простых неорганических (СО2 и Н2О) под действием энергии Солнца. Образованные органические вещества обладают скрытой энергией химических связей, которая высвобождается при их расщеплении гетеротрофными организмами. При этом гетеротрофные организмы синтезируют новые органические соединения, а продукты их жизнедеятельности, например диоксид углерода, аммиак и др., в свою очередь используются автотрофами. В результате в границах биогеоценоза создаются круговорот биогенных элементов и поток энергии. Энергия Солнца поддерживает этот циклический процесс и компенсирует потери энергии в системе, возникающие в результате теплового излучения.

403
ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ И ПОТОК ЭНЕРГИИ В БИОЦЕНОЗЕ

В биоценозе постоянно происходит перенос веществ и энергии, заключенной в пище, в результате поедания одних организмов или продуктов их жизнедеятельности другими организмами. Таким образом, в результате соединения отдельных трофических звеньев образуется цепь питания, например: фитопланктон -> зоопланктон -> мелкие рыбы -> хищные рыбы -> человек (или другое млекопитающее), птица. В биоценозе одновременно формируются несколько пищевых цепей, которые тесно переплетаются и образуют пищевую, или трофическую, сеть.