Национальная академия наук украины украинская академия наук

Материал собран в 1998–2002 гг. в различных регионах Центральной Украины. Выявлено 112 видов Collembola, в том числе 37 – в Полесье, 61 – в Лесостепи, 18 – в Степи; из них 14 видов впервые указано для региона исследований.

Для зоны Киевского Полесья нами впервые установлен видовой состав, общие закономерности сезонной динамики популяций, пространственное распределение коллембол, а также их зависимость от абиотических факторов. Особенности сезонной динамики плотности популяций ногохвосток позволяют причислить виды Shoettella ununguiculata (Tullberg, 1869) Stach, 1949, Friesea mirabilis (Tullberg, 1871), Sphaeridia pumilis (Krausbauer, 1898), Stach, 1957, Sminthurinus niger (Lubbock, 1867), виды рода Orchesella к летне-осенним, а Micraphorura absoloni (Börner, 1901), Protaphorura spp., Mesaphorura spp., Isotomiella minor (Schäffer, 1896), Folsomia fimetaria (Linnaeus, 1758), Pseudosinella alba (Packard, 1873), Megalothorax minimus Willem, 1900, Stach, 1957 – к зимним.

В Лесостепной зоне Правобережья стационарные исследования проводили на территории Каневского природного заповедника, где найдено 32 вида ногохвосток, из них 21 отмечен впервые. На лугостепном участке во все сезоны соотношение доли почвенных форм с остальными было таким же, как и в грабовой дубраве. В отличие от лесного биогеоценоза, атмобионты на лугостепном участке осенью составляли около 50 % общего спектра жизненных форм (в лесу – 8 %), зимой их доля снижалась до 14 %, весной эти биоморфы отсутствовали полностью. На боровой террасе и в грабовой дубраве доминировал вид Folsomia manolachei Bagnall, 1939, в сосняке злаковом и на лугостепном участке – Parisotoma notabilis (Schäffer, 1896). Сезонная динамика численности ногохвосток в лесном и лугостепном биотопах имела противоположный характер – максимум численности коллембол весной и осенью в грабовой дубраве совпадал с минимумом на лугостепном участке.

В степных лесах Присамарья (Левобережная Степь) выявлено 48 видов ногохвосток. Максимальное видовое разнообразие отмечено в байрачном лесу (36); в пойменных дубравах и на арене разнообразие несколько ниже – 24 и 11 видов соответственно. Для сообществ исследованных биогеоценозов фоновыми были такие виды как: F. manolachei, P. notablis, Mesaphorura krausbaueri (Börner, 1901), Neanura muscorum (Templeton, 1835), Entomobrya multifasciata (Tullberg, 1871), P. alba.

Большую часть списка составляют мезофильные и ксеро-мезофильные виды. Распределение коллембол байрачных лесов по вертикали инвертировано (плотность популяций в почве выше, нежели в подстилке). Гемиэдафические формы здесь довольно многочисленны, как и в широколиственных лесах Украинской лесостепи.

В Зоне отчуждения ЧАЭС изучали три биотопа, различные по составу растительных ассоциаций и уровню радиоактивного загрязнения. Выявлено 16 видов коллембол, характерных для лесов Полесья. Максимальное количество видов (14) зарегистрировано в подстилке зеленомошного соснового леса.

В сосновом лесу с. Копачи при экспозиционной дозе радиации в 35 раз выше критической (по данным литературы она составляет 200–400 мкР/час) нами выявлено наибольшее количество видов ногохвосток среди исследованных биотопов. Всего два вида коллембол найдено на участке с нарушенным почвенным покровом, причем их численность низкая. Очевидно, нарушение структуры почвы привело к обеднению почвенного населения в количественном и качественном аспекте. Максимальная плотность популяции отмечена для F. manolachei (6400 экз./м²) в подстилке сосняка чернично-зеленомошного. Коэффициент корреляции между уровнем плотности популяции этого вида и удельной радиоактивностью почвы составлял 0,85, а для коллембол вида Orchesella multifasciata Stscherbakow, 1898 – 0,99 (р < 0,05). Таким образом, в исследованных биотопах Зоны отчуждения отмечено значительное снижение видового разнообразия ногохвосток в почвах с измененной структурой по сравнению со стабильными лесными почвами, вне зависимости от уровня радиоактивности. Полученные результаты согласовываются с гипотезой Д. Криволуцкого об образовании в Зоне отчуждения «радиационных заповедников», где влияние антропогенного пресса практически не выражено.

Сравнивая особенности сообществ коллембол исследованных биогеоценозов лесной, лесостепной и степной зон центральной части Украины, можно отметить некоторые общие закономерности. В сообществах ногохвосток доминировали P. notabilis (нижнеподстилочный мезофильный эврибионтный космополитный вид) либо F. manolachei (почвенно-подстилочный ксеро-мезофильный лесной палеарктический вид). Принадлежность видов–доминантов к разным жизненным формам указывает на четкое распределение экологических ниш между ними (особенно в том случае, если оба вида являются доминантами для исследуемого биогеоценоза). Относительно количественных характеристик сообществ коллембол можно сказать, что в лесных биогеоценозах Полесья и Лесостепи сходным был характер сезонной динамики плотности популяций ногохвосток, а в пойменных дубравах степных лесов и зональных дубравах Лесостепи в значительной степени представлены ногохвостки гемиэдафических биоморф.

УДК 592:504.53

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ

В. Н. Веремеев, Н. В. Веремеев, А. Н. Ануфриенкова

BIODIVERSITY AND FUNCTIONAL ROLE

V. N. Veremeev, N. V. Veremeev, A. N. Anufriencova

Проблема сохранения биоразнообразия животного мира, изменения функциональной роли беспозвоночных животных в процессе антропогенной трансформации ландшафтов, изменения климата, обширной осушительной мелиорации Белорусского Полесья представляет определенный интерес. При этом существенное значение приобретает прогноз изменений лесных зооценозов, в том числе комплексов почвенной мезофауны, в условиях дефицита влаги в летний период.

Исследования проводились в окрестностях биостанции УО «ГГУ им. Ф. Скорины» «Старые Ченки» Гомельского района Гомельской области в условиях нормального увлажнения в 1991 г. и в очень жаркое лето 2003 г. С целью уменьшения влияния возрастных изменений на комплексы почвенных беспозвоночных пробы брались в одних и тех же высоковозрастных древостоях 100–120 лет – сосняке и дубраве.

Сосняк черничный (Pinetum myrtillosum). Возраст 120 лет. Преобладающий бонитет сосны – II. Cостав древостоя – 8C, 2Б. Местоположение ровное. Почвы дерново-подзолистые, оглеенные.

Дубрава крапивная (Quercetum urticosum). Возраст 100 лет. Преобладающий бонитет дуба – I. Состав древостоя – 8Д, 2Ол(ч). Местоположение пониженное. Почва – перегнойно-карбонатная, оглеенная, сырая, хорошо проточная.

Почвенно-зоологические пробы брались в июне–июле 1991 и 2003 гг. размером 25х25 см, глубиной 40 см по стандартной методике. В каждом биотопе взято по 32 пробы, общее число проб 128. Биомасса определялась по фиксированному в формалине (4 %) материалу.

Изучение численности почвенной мезофауны в сосняке черничном показало, что в сухой год она сократилась в 4,5 раза с 167,5±12,8 до 36,5±4,3 экз./м². При этом наиболее существенно сократилась численность пауков Aranea – в 11 раз. Количество Coleoptera уменьшилось почти в 6 раз с 81,5±8,0 до 14,0±2,5 экз./м², в засушливом 2003 г. не отмечены почвообитающие Diptera, численность которых составляла 3,5±1,5 экз./м².

Общее количество Lumbricidae существенно не уменьшилось, однако в видовом составе произошли существенные изменения. Так, численность поверхностно обитающего подстилочного вида Dendrobaena octaedra (Savigny, 1926) сократилась в 9 раз, однако появились не отмеченные в 1991 г. почвообитающие Lumbricus rubellus (Hoffm) и Aporrectodea caliginosus (Savigny, 1926). В комплексе Diplopoda уменьшилось количество хищных Chilopoda, особенно Monotarsobius curtipes C. L. Koch, 1835. Численность Diplopoda, являющихся сапрофагами, существенно не изменилась.

Количество Coleoptera уменьшилось почти в 6 раз. При этом в засушливом 2003 году не отмечено почвообитающих представителей семейства Curculionidae, количество которых составляло более 10 экз./м², отсутствуют также личинки Cantharidae, численность которых была также около 10 экз./м². Резко (более чем в 10 раз) уменьшилось количество хищных Staphylinidae. Более чем в два раза уменьшилось количество Carabidae, при этом из 6 видов остался один вид Pterostishus melanarius (Illiger, 1798) численность которого возрасла и отмечено два новых вида. В комплексе щелкунов не отмечены типично лесные виды Prosternon tessellatum (Linnaeus, 1758) и Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758), однако появились вредители сельского хозяйства щелкун темный Agriotes obscurus (Linnaeus, 1758) и щелкун полосатый A. lineatus (Linnaeus, 1767). Не отмечены представители Silphidae, но встречены отсутствовавшие ранее Scarabaeidae, среди которых обитатель открытых пространств хрущик луговой Anomala dubia (Scopoli,1763) является потенциальным вредителем. В целом, в комплексе почвообитающих Coleoptera уменьшилась численность и исчезли типично лесные виды и появился ряд видов обитателей открытых пространств, в том числе вредителей сельского хозяйства.

Наряду с резким уменьшением численности жесткокрылых в комплексе почвообитающих насекомых сосняка черничного не отмечены почвообитающие Diptera (которые были представлены хищными личинками Asilidae), Blattoidea и Lepidoptera. Следовательно, в комплексе почвенной мезофауны сосняка черничного Pinetum myrtillosum кроме резкого уменьшения численности беспозвоночных и исчезновения ряда типичных лесных видов отмечено появление обитателей открытых пространств, в том числе ряда вредителей сельского хозяйства.

По сравнению с сосняком черничным Pinetum myrtillosum в дубраве крапивной Quercetum urticosum численность почвенной мезофауны уменьшилась еще значительнее – более чем в 6,5 раз с 203,5±13,7 до 31,0±5,2 экз./м². Особенно резко уменьшилась численность Lumbricidae – более чем в 13 раз с 132,0±9,6 до 10,0±2,0 экз./м². Из 5 видов отмеченных в 1991 г. в сухом 2003 г. встречено только 3 вида. Более чем в 2 раза в 2003 г. уменьшилась численность Aranea и Myriapoda. Среди почвообитающих беспозвоночных не отмечены мокрицы Porcellionidae и моллюски Pulmonata (слизни), среди Insecta – Blattoidea, Diptera и Lepidoptera. Существенно уменьшилась численность почвообитающих Coleoptera. Среди них не встречены Curculionidae, но появились Scarabaeidae, в том числе и хрущик луговой Anomala dubia. Среди Elateridae единично отмечен щелкун полосатый Ag. lineatus – вредитель сельскохозяйственных культур.

Следовательно, в дубраве Quercetum urticosum наряду со значительным уменьшением численности всего комплекса мезофауны, появлением видов обитателей открытых пространств и вредителей сельскохозяйственных культур, отмечено очень резкое уменьшение численности дождевых червей Lumbricidae, являющихся важными почвообразователями.

Наряду с изучением видового состава проводился анализ биомассы мезофауны. В сосняке черничном Pinetum myrtillosum, несмотря на значительное сокращение численности, биомасса существенно не изменилась, что определяется увеличением биомассы типично почвенных видов дождевых червей Lumbricidae за счет появления крупных почвообитающих видов. Совершенно другая картина наблюдается в дубраве Quercetum urticosum, где биомасса мезофауны уменьшилась более чем в 14 раз с 72,69±3,80 до 5,10±0,77 г/м², что определяется резким уменьшением биомассы дождевых червей Lumbricidae. Причем уменьшение биомассы составило весьма существенную величину – более 6,5 центнера на один гектар.

Кроме уменьшения биоразнообразия, численности и биомассы, в засушливом 2003 г. резко изменилась трофическая структура комплексов почвенной мезофауны. В сосняке черничном Pinetum myrtillosum в комплексе почвенной мезофауны произошло резкое уменьшение (в 7,7 раза) численности зоофагов – в основном, обитателей подстилки, являющихся регуляторами численности растительноядных насекомых, включая и вредителей леса. В дубраве крапивной Quercetum urticosum наиболее резко сократилась численность сапрофагов (в 11 раз), поддерживающих естественное плодородие почв. Наиболее адаптированными к условиям дефицита влаги оказались фитофаги, численность которых сократилась в Quercetum urticosum к 1,8, а в Pinetum myrtillosum в 3,9 раза, что определяется, по-видимому, компенсацией недостатка влаги из пищи, как это имеет место в более засушливых местообитаниях.

Таким образом, на основе сопоставления состояния комплексов почвенной мезофауны в обычный и засушливый год можно, в определенном приближении, смоделировать процессы, происходящие в лесных экосистемах в условиях дефицита влаги и прогнозировать, в целом, уменьшение биоразнообразия и численности мезофауны, внедрение в лесные экосистемы видов – обитателей открытых пространств, в том числе многоядных экологически пластичных вредителей сельскохозяйственных культур, которые могут компенсировать недостаток влаги за счет сочных частей растений. При этом в сосновых лесах за счет резкого сокращения численности поверхностно-обитающих зоофагов возможны вспышки массовых размножений хвоегрызущих вредителей, в дубравах – за счет сокращения численности сапрофагов – нарушение процессов почвообразования, а также за счет уменьшения кормовой базы насекомоядных видов птиц – возникновение условий для массового размножения вредителей леса.
The problem of preservation of biological diversity of animals, the change of functional role of invertebrate animals in the process of antropogenic transformation of landscapes, wast drainage melioration of Belarussian Polesie and the change of climate are of great interest. At the same time the forecast of the changing forest zoocenoses, including the alteration of the complexes of soil mesofauna under conditions of moisture deficiency in summer period acquires essential meaning.

Research were carried out in the outskirts of the Biostation of EI «Franzisk Skarina GSU» «Starie Chenki» located in the Gomel province. The investigations were carried in 1991 under conditions of normal moistening and in extremely hot summer of 2003. With the aim of decreasing the influence of age-related changes on the soil invertebrates complexes the samples were taken in the same old forests of 100–120 years – Pinetum myrtillosum and Quercetum urticosum.

The soil zoological samples were takes in June–July, 1991 and 2003. The sample size was 25x25 cm, depth 40 cm, the methods were standart. 32 samples were taken in each biotope, the general quantity of samples was 128. The biomass was determined on the material fixed in 4 % formalin.

The investigation of the mezophauna quantity in Pinetum myrtillosum showed that in the dry period it was reduced 4.5 times (from 167.5±12.8 to 36.5±4.3 specimen/м²). At the same time the quantity of Aranea decreased considerably – by 11 times. The quantity of Coleoptera decreased in almost 6 times from 81.5±8.0 to 14.0±2.5 specimen/м². The general quantity of Lumbricidae didn’t almost decrease, but there were essential changes in biodiversity. So the quantity of the surface inhabitant Dendrobaena octaedra (Savigny, 1926) reduced in 9 times, but new surface inhabitant species not fixed in 1991 appeared: Lumbricus rubellus (Hoffman) and Aporrectodea caliginosus (Savigny, 1926). The quantity of predatory Chilopoda was reduced, especially the species Monotarsobius curtipes C. L. Koch, 1835. The quantity of Diplopoda, which were saprobes, wasn’t appreciably changed. The quantity of Coleoptera decreased in almost 6 times. At the same time in 2003 the soil inhabitant species of Curculionidae, the quantity of which had been more than 10 specimen/м², weren’t found. The larvae of Cantharidae, the quantity of which had been 10 specimen/м², are missing. The quantity of predatory Staphylinidae abruptly diminished (more than in 10 times). The quantity of Carabidae decerased in more than 2 times, at the same time 1 species Pterostishus melanarius (Illiger, 1798) of 6 was left, the quantity of which increased and 2 new species were found. In the Elateridae complex the typical forest species Prosternon tessellatum (Linnaeus, 1758) and Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758) weren’t found, but at the same time the plant pests Agriotes obscurus (Linnaeus, 1758) and Ag. lineatus (Linnaeus, 1767) appeared. The representatives of Silphidae weren’t found, but missing at past Scarabaeidae appeared, the open spaces inhabitant and potential pest Anomala dubia (Scopoli, 1763) among them. In general, in the complex of soil inhabitant Coleoptera the quantity of typical forest species diminished and some species disappeared and at the same time the range of species of the open spaces inhabitants, including the plant pests.

Together with the abrupt diminishment of the quantity of Coleoptera, in the complex of soil inhabitant insects of the Pinetum myrtillosum there were no soil inhabitants Diptera (that had been represented by the larvae Asilidae), Blattoidea and Lepidoptera.

Consequently, in the complex of soil mesofauna of Pinetum myrtillosum there was a abrupt diminishment of the quantity invertebrate animals, the disappearance of a range of typical forest species, the appearance of the open spaces inhabitants, including the range of plant pests.

In the comparison with Pinetum myrtillosum, in Quercetum urticosum the quantity of soil mesofauna decreased even more abruptly – more than in 6,5 times from 203.5±13.7 to 31.0±5.2 specimen/м². The quantity of Lumbricidae especially decreased – more than in 13 times from 132.0±9.6 to 10.0±2.0 specimen/м². Among 5 species found in 1991 only 3 were met in the dry year of 2003. In 2003 the quantity of Aranea and Myriapoda is more than 2 times less. Among the soil inhabitant invertebrates no Porcellionidae and Pulmonata were found, among Insecta there were no Blattoidea, Diptera and Lepidoptera found. The quantity of soil inhabitant Coleoptera decreased efficiently. Curculionidae disappeared but Scarabaeidae including Anomala dubia were seen. Among Elateridae there were found only several representatives of the species of Ag. lineatus (plant pests).

Consequently, in Quercetum urticosum together with the decrease of the whole complex of mesofauna, appearance of the open spaces inhabitants and plant pests, there was a abrupt decease of quantity of Lumbricidae – the most important soil-formers.

Together with the investigation of the species contents the analysis of the mesofauna biomass was carried. In Pinetum myrtillosum, even with the decrease of quantity, the biomass didn’t change efficiently, because of the increase of the biomass of the typical soil species of Lumbricidae, because large soil inhabitant species appeared. In Quercetum urticosum the masofauna biomass diminished in more than 14 times from 72.69±3.80 to 5.10±0.77 g/m², because of the abrupt diminishment of Lumbricidae biomass. The decrease of biomass was essential – more than 6.5 centners per hectare.

Besides the decrease of biodiversity, quantity and biomass in the dry 2003 the trophic soil mesofauna complexes structure abruptly changed. In Pinetum myrtillosum in the soil mesofauna complex there was a abrupt decrease (7.7 times) of zoophages quantity – mainly the decrease of the soil cover inhabitants, which are the regulators of the quantity of Insecta, including forest pests. In Quercetum urticosum the most abruptly decreased species is the quantity of saprobes (11 times). The most moist deficiency adapted were phytophagan, the quantity of which diminished in Quercetum urticosum by 1.8 and in Pinetum myrtillosum – 3.9 times. This phenomenon can be explained the deficiency of moist was compensated by the moist from food, which takes place in more dry places.

Hence, on the basis of comparison of soil mesofauna complexes in usual and droughty years, it’s possible to simulate the processes, that take place in the forest ecosystems under conditions of moisture deficiency and also we can predict the general decrease of biodiversity and quantity of mesofauna, the appearance in the forest ecosystems of the open spaces inhabitants species, including polyphagous plant pests, that can compensate the moist deficiency with the consuming of juicy parts of plants. At the same time in the pine forests because of the abrupt redundancy of the quantity of soil coverage inhabitant zoophages there can be seen the increase of the quantity of the needle gnowing pests, in the oak woods – because of the redundancy of the quantity of saprobes – the violation of the processes of soil formation, and also because of the diminishment of the food for insect consuming birds – good conditions appear for the mass reproduction of forest pests.

ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ ПЕДОБИОНТОВ ПРИАМУРЬЯ

Г. Н. Ганин

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск, Россия,
E-mail: ganin@ivep.as.khb.ru

Ключевые слова: педобионты, экологические ниши

ORGANIZATION OF PEDOBIONTS’ COMMUNITIES

G. N. Ganin

Использование системного подхода позволило установить некоторые правила организации сообщества педобионтов и их соответствие ряду общебиологических принципов.

1. Педобионты в биотопе могут быть представлены множеством близкородственных видов и максимально – в экологическом оптимуме растительной зоны или формации.

Принцип видо-родового представительства Й. Иллиеса, как и правило викариата в части невозможности совмещения ареалов близкородственных видов, у педобионтов практически не выполняются (Ганин, 1997). Лишь на границе растительной зоны (формации) богатые видами роды могут быть представлены в биоценозе единственным своим представителем. Так, в ненарушенных кедрово-широколиственных лесах Сихотэ-Алиня это можно проследить на примере ряда групп беспозвоночных: двупарноногих многоножек родов Diplomaragna и Uniramidesmus (4–5 видов в биотопе на юге в центре данной растительной формации и один вид на ее северной границе), геофилид рода Escarius (6 и 1 соответственно), литобиид рода Lithobius (4 и 1), моллюсков родов Bradybaena и Lindholmomneme (3–7 и 1), жужелиц родов Carabus, Amara, Harpalus (8–14 и 2–6), стафилинид рода Philonthus (6 и 4). Как видно, одни и те же бурые лесные почвы кедровников заняты разным количеством близкородственных видов беспозвоночных.