Глава 8. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКТОТЕРМНЫХ

Рассмотрена полуторавековая эволюция представления о биогеографическом положении Кавказского перешейка и Северо-Западного Закавказья, в частности, начиная с работ XIX века (Wallace, 1876; Гааке, 1896; Северцов, 1877). Особая заслуга в биогеографическом районировании Кавказского перешейка принадлежит К.А. Сатунину (1910; 1912), прослежено развитие представлений в работах последующих зоологов (Никольский, 1913; Мензбир, 1934; Пузанов, 1938; Рустамов, 1945; Кузнецов, 1949; 1950; Бобринский, 1951; Шидловский, 1941, Верещагин, 1959). Ихтиогеографическое районирование Кавказа и Закавказья проведено Л.С. Бергом (1934; 1948-1949) и Р.Ф. Эланидзе (1983), а герпетогеографическое районирование рассмотрено в специальных работах (Даревский, 1957; Щербак, 1981; 1984; Туниев, 1994; 1998; Tuniyev, 1996; 1997). Следует подчеркнуть, что независимо от трактовки объема зоогеографических групп и принадлежности биохорионов (Соболевский, 1929; Bodenheimer, 1944; Даревский, 1957; Anderson, 1968; Алекперов, 1978; Киреев, 1987; Тертышников, 1992; и др.), большинством зоологов и ботаников на Западном Кавказе различались узкая приморская полоса от Анапы до Туапсе и вся остальная территория.

Мы отнесли эту территорию к понто-каспийско-аральской подобласти Средиземноморской области Голарктики. Колхидский подокруг колхидско-анатолийского округа простирается от р. Дюрсо на северо-западе до р. Чорох на юго-востоке. Л.С. Берг (1949б) рассматривал этот биохорион в ранге участка, что, на наш взгляд, неоправданно занижено в связи с существенной разнородностью фауны в различных секторах данного хориона. Территория СНП расположена в пределах трех учатков двух районов одного округа, описанных в разделе.

Происхождение и становление прес­новодной ихтиофауны Северо-Западного Закавказья связано с геологической историей этой горной речной системы. До расчленения Сарматского моря на Понтийский и Каспийский бассейны его населяла однородная фауна. Встречающиеся в Западном Закавказье иско­паемые остатки рыб относятся к ихтиофауне единого верхнетретичного бассейна, простиравшегося на территории Евразии (Бо­гачев, 1908; Штылько, 1934; Берг, 1955; Лебедев, 1959; Яковлев, 1955, 1957, 1960). В миоцене - плиоцене в Западном Закавказье образуются главные реки с их притоками - Чорох, Риони, Ингури, Хоби, Кодор, Гумиста, Бзыбь, Псоу, Мзымта. Уже на начальном этапе присоединения Кавказского полуострова к Переднеазиатской суше началось вселение переднеазиатских элементов ихтиофауны (Богачев, 1927; 1938), однако они так и не получили широкого распространения на Кавказе и в настоящее время в Западном Закавказье известны только из его юго-восточной части. В плейстоцене в бассейне Чер­ного моря выжили и развились та­кие стенотермные формы, как красноперка, уклейка, лещ, сом, судак и др., вымершие в северных широтах во время оледенения (Эланидзе, 1983).

В среднечетвертичное время формируется фауна Ново-Эксинского фаунистического комплекса (Сорокин, 1982), состоящего из пресноводных и солоноватоводных видов. Современный режим Черного моря установился всего лишь 4-5 тысяч лет назад (Зенкович, 1958).

Формирование современной пресновод­ной ихтиофауны оп­ределялось выработкой адаптаций к различным экологическим условиям, поэтому виды одного и того же рода обитают в море и в пресных водах, как, например, черноморско-азовская тюлька и абрауская тюлька, бычки и др.

Территорию Северо-Западного Закавказья (включая СНП) мы относим к Средиземноморской области Голарктического царства, согласно Б.А. Кузнецову (1949). Далее в разделе приведено описание 8 районов двух округов трех провинций.

Вселение предков видов колхидской и кавказской групп, по-видимому, произошло в верхнем миоцене с юга. Конец третичного периода характеризовался затуханием тектоники с возникновением широкой связи Кавказа через Крым с Балканами (Верещагин, 1958) и формированием степных ландшафтов в северном Причерноморье (Пидопличко, 1954; Щербак, 1956). В этот же период вдоль берега моря с запада проникают в Колхиду восточно-средиземноморские виды. Первичный разрыв ареала видов колхидской группы, вероятно, произошел в плиоцене, когда хребты Большого и Малого Кавказа подвергались значительному оледенению (Гвоздецкий, 1954, 1958; Марков и др., 1965). Наряду с Колхидой, более мелкие рефугиумы спорадически сохранились по всему Черноморскому побережью до Туапсе включительно (Харадзе, 1974; Печорин и Лозовой, 1980; Холявко и др., 1978; Адамянц, 1971; Коваль, Литвинская, 1986). Бесспорно, большинство горных популяций колхидских видов вымерли в ледниковый период, а сохранившиеся в рефугиумах накапливали оригинальные признаки. В северо-западной части кавказского побережья Чёрного моря влаголюбивая растительность уступила место ксерофитизированной растительности средиземноморского типа. В это время происходит, по-видимому, становление Darevskia (brauneri) szczerbaki и Pelias orlovi, а также специализация Bufo verrucosissimus circassicus. Энклавы средиземноморской растительности сохранились значительно южнее, вплоть до Пицунды (Тахтаджян, 1978; Колаковский, 1961). После ксеротермической эпохи климат вновь становится более влажным, что способствовало восстановлению былых границ лесного пояса. По всему субальпийскому поясу южного склона Главного Кавказского хребта от Центрального Кавказа до г. Лысая на западе широко развиваются субальпийские луга и криволесья (Холявко и др., 1978, Харадзе, 1974; Долуханов, 1974; Галушко, 1974). Чёткие границы субальпийского пояса в районе влияния теплого Чёрного моря очерчивает современную границу ареала Pelias dinniki, Darevskia alpina. После формирования современного климата восстанавились ареалы колхидских видов и одновременно сокращались ареалы средиземноморских видов.

Список редких видов эктотермных животных Северо-Западного Закавказья включает 29 видов: Eudontomyzon mariae, Clupeonella abrau, Salmo trutta labrax, Chalcalburnus chalcoides derjugini, Rhodeus colchicus, Rutilus frisii frisi, Vimba vimba tenella, Triturus karelinii, Lissotriton vulgaris lantzi, Ommatotriton vittatus ophryticus, Bufo verrucosissimus, Pelodytes caucasicus, Rana macrocnemis, Testudo graeca nikolskii, Emys orbicularis (черноморская популяция), Pseudopus apodus thracius, Lacerta media, Darevskia alpina, Darevskia derjugini, Darevskia rudis svanetica, Darevskia szczerbaki, Elaphe sauromates, Zamenis longissimus, Hierophis caspius, Platyceps najadum, Natrix megalocephala, Pelias dinniki, Pelias kaznakovi, Pelias orlovi .

Из приведенного списка ряд видов не охвачен территориальной формой охраны и нуждается в организации ООПТ высокого ранга (национальный парк, или заповедник). К этим видам относятся Clupeonella abrau, Lacerta media, Darevskia szczerbaki, Elaphe sauromates, Pelias orlovi. Для их сохранения необходима организация Новороссийского заповедника, включающего хребты Навагир, Маркхот на западе - г. Папай на востоке и присоединение к СНП г. Большое Псеушхо и водоемов Имеретинской низменности.

Ряд видов (Rhodeus colchicus, Darevskia (brauneri) szczerbaki, Hierophis caspius, Platyceps najadum, Pelias orlovi) необходимо внести в Красную книгу РФ. Для всех редких видов эктотермных животных необходима организация постоянного мониторинга популяций на ключевых участках. Для сохранения амфибий необходим контроль над численностью енота-полоскуна, уничтожающего локальные популяции этих животных на Северном Кавказе.

1. Фауна бесчелюсных и рыб, распространенных в реках Сочинского национального парка, представлена 27 видами и подвидами, относящимися к 24 родам, 8 семействам, 7 отрядам. Инвазионные виды составляют 37% общего числа видов рыб. Из ихтиофауны СНП исчезли 4 вида рыб.

2. Фауна амфибий СНП включает 9 видов, относящихся к 7 родам, 5 семействам, 2 отрядам.

3. Фауна рептилий СНП включает 20 видов, в том числе 1 инвазионный вид, принадлежащих 13 родам, 7 семействам, 3 отрядам.

4. В результате ревизии таксономического положения политипических видов ящериц был описан новый подвид Lacerta agilis mzymtensis из бассейна верхнего течения р. Мзымта и показана конспецифичность D. d. silvatica, D. d. boеhmei и D. d. abchasica с номинативным подвидом - D. d. derjugini.

5. Впервые для территории СНП указываются натурализовавшиеся инвазийные виды: Leucaspius delineatus, Scardinius erythrophthalmus, Cyrtopodion caspius.

6. В аборигенной ихтиофауне Северо-Западного Закавказья выделено 4 зоогеографические группы: восточно-средиземноморская представлена 3 видами (18.2%), колхидская включает 9 видов (40.9%), кавказская - 1 вид (4.5%) и понто-каспийско-европейская – 8 видов (36.4%).

7. Представители герпетофауны объединены в 4 зоогеографические группы: восточно-средиземноморскую - 11 подвидов (33.3%), колхидскую - 11 подвидов (33.3%), кавказскую - 5 подвидов (15.2%) и европейскую - 6 подвидов (18.2%).

8. В схеме ихтиогеографического районирования Кавказа территория Северо-Западного Закавказья расположена в Черноморской провинции Понто-Каспийско-Аральской подобласти Средиземноморской области и включает 3 участка 2 районов, соответственно: Северо-Колхидского – 2, Собственно Колхидского - 1.

9. В схеме герпетогеографического районирования Кавказа территория Северо-Западного Закавказья расположена в Восточно-Средиземноморской подобласти Средиземноморской области и включает 7 районов 3 округов 3 провинций соответственно: Крымско-Новороссийской – 2, Колхидской - 3 и Кавказской – 2.

10. К наиболее угрожаемым видам Северо-Западного Закавказья, отсутствующим на охраняемых территориях относятся Clupeonella abrau, Rutilus frisii frisii, Lacerta media, Darevskia (brauneri) szczerbaki, Elaphe sauromates, Pelias orlovi. Для их охраны необходимо организовать Новороссийский заповедник от мыса Большой Утриш до г. Папай.


Список работ, опубликованных по материалам диссертации
1. Туниев С.Б. 2002. Земноводные и пресмыкающиеся Ейского полуострова // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С.143-145.

2. Туниев С.Б. 2003. Герпетофауна ущелья р. Псоу // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С. 79-82.

3. Туниев С.Б., Туниев Б.С. 2004. Герпетофауна Таманского полуострова // Экологические проблемы Таманского полуострова. Куб ГУ. Краснодар. С.85-89.

4. Туниев С.Б. 2004. К ихтиофауне бассейна реки Псахе (Лазаревский район, Сочи) // Проблемы устойчивого развития регионов юга России. Сочинский научно-исследовательский центр РАН. Сочи. С.206-207.

5. Туниев С.Б. 2004. О распространении артвинской ящерицы – Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) (REPTILIA:SAURIA) в Российской Федерации // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации. Сочинский научно-исследовательский центр РАН. Сочи. С.80-94.

6. Туниев С.Б. 2005. Современное состояние и перспективы изучения ихтиофауны Сочинского национального парка // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации. Сочинский научно-исследовательский центр РАН. Сочи. С.163-174.

7. Туниев С.Б., Островских С.В. 2006. Внутривидовая систематика и географическая изменчивость артвинской ящерицы – Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) (REPTILIA: SAURIA) на Северо-Западе ареала // Современная Герпетология. Том 5/6. С. 71-92.

8. Туниев С.Б. 2006. К ихтиофауне Сочинского национального парка // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка – первые итоги первого в России национального парка. Москва, С. 187-194.

9. Туниев Б.С., Туниев С.Б., 2006. Герпетофауны Фишт-Оштенского массива и Лагонакского нагорья Кавказского государственного природного биосферного заповедника. // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации. Сочинский научно-исследовательский центр РАН. Сочи. С.193-204.

10. Туниев Б.С., Туниев С.Б. 2006. Герпетофауна Сочинского национального парка // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка – первые итоги первого в России национального парка. Монография. Москва. С.195-204

11. Туниев Б.С., Туниев С.Б. 2006. Редкие виды земноводных и пресмыкающихся Сочинского национального парка // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка – первые итоги первого в России национального парка. Монография. Москва, С.205-225

12. Туниев С.Б. 2007. О нахождении артвинской ящерицы – Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) (REPTILIA: SAURIA) в Туапсинском районе Краснодарского края // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации. Сочинский научно-исследовательский центр РАН. Сочи. С.274-275.

13. Туниев С.Б. 2007. Распространение и современное состояние популяций колхидского горчака в Российской Федерации // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, С.59-60.

14. Tuniyev S.B., Tuniyev B.S. 2008. Intraspecific variation of the sand lizard (Lacerta agilis) from the Western Caucasus and description of a new subspecies Lacerta agilis mzymtensis ssp.nov. (REPTILIA: SAURIA) // Russian Journal of Herpetology. Vol. 15. No 1. P. 55-66.