Фауна и экология донных беспозвоночных лососевых рек урала и тимана 03. 00. 16- экология
жүктеу/скачать 1.04 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- ГЛАВА 4. ЗООПЛАНКТОН
- ГЛАВА 5. ДОННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ 5.1 Эколого–фаунистический и зоогеографический обзор донных беспозвоночных (зообентоса) лососевых рек Урала и Тимана.
- 5.2. Распределение донных беспозвоночных в русле рек
| ГЛАВА 3. ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
В формировании зоопланктона и зообентоса в лососевых реках Урала и Тимана большую роль играет водная растительность (высшие цветковые растения, мохообразные и водоросли), которая является пищевой базой и субстратом для поселения беспозвоночных. Устойчивому существованию растений здесь способствуют стабильные галечно-валунные грунты, высокая прозрачность, благоприятные газовый и химический составы вод. Зарегистрированы погруженные, плавающие и воздушно-водные высшие цветковые растения 59 видов из 20 семейств. Наибольшее число видов выявлено в семействах Potamogetonaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae. Высокой встречаемостью и обилием в руслах рек отличаются воздушно-водные растения: осоки, хвощи, калужница и нардосмия. Стабильные галечно-валунные грунты водотоков Урала и Тимана обрастают мхами, причем в тиманских реках наблюдаются более мощные моховые обрастания. По нашим сборам, установлено 58 видов мохообразных, среди которых доминируют Fontinalis antipyretica и Leptodictyum riparium. Широко представлены на галечно-валунных грунтах исследованных рек водорослевые обрастания, которые в своем составе насчитывают более 500 видов. Взяв за основу преобладание по биомассе, нами выделены следующие основные типы обрастаний каменистых грунтов: 1. Нитчатыми водорослями; 2. Водорослью Lemanea fluviatilis (тип Rhodophyta); 3. Слизистым водорослевым налетом. Кроме того, на галечно-валунных грунтах часты колонии ностоков, а на территории гор характерно присутствие в обрастаниях водоросли Hydrurus foetidus. Основу доминирующего комплекса обрастаний составляют виды родов Tolypothrix, Tabellaria, Ceratoneis, Synedra, Achnanthes, Gomphonema, Mougеotia, которые формируют “северный” тип альгофлоры. Широко распространены холодостойкие арктоальпийские формы: Achnanthes minutissima var. minutissima, H. foetidus, Diatoma vulgare, Tabellaria flocculosa, Tolypothrix tenuis, Ceratoneis arcus, Didymosphenia geminata и др. В реках Тиманского кряжа с повышенной минерализацией вод массовое развитие на галечно-валунных грунтах получают колонии водорослей рода Nostoc (доминирует вид N. linckia). Постоянно встречаются в тиманских реках из колониальных и кустистых синезеленых водорослей: Calothrix clavata, Tolypothrix distorta f. penicillata, местами – хэтофоровые: Draparnaldia plumosa, Chaetophora spp. Немаловажное значение имеют Phormidium frigidum и Anabaena inaequalis. В обрастаниях галечно-валунных грунтов наблюдалось массовое развитие показательных для быстрых рек водорослей: D. geminata, Ulothrix zonata, Cladophora glomerata, стерильных видов из родов Spirogyra, Mougeotia, Oedogonium, а также багрянки Chantransya chalybea. ГЛАВА 4. ЗООПЛАНКТОН Высокие скорости течения в водотоках как фактор среды обитания отрицательно влияют на развитие зоопланктонных организмов (коловраток, кладоцер и копепод), в результате чего на стрежне рек (со скоростью течения 0.8 м/с и выше и при отсутствии зарослей высших водных растений) численность зоопланктона не превышает 1000 экз./м3, биомасса – 3 мг/м3, в его составе установлено не более 10 компонентов (Lecanе luna (Müll.), Euchlanis, Trichоtria, Bosmina longirostris (O.F.M.), Nauplii, Harpacticoida и др.) при доминировании по численности донных коловраток. В некоторых пробах, взятых на стрежне перекатов, ракообразные в планктоне вообще не найдены. К устью рек благодаря снижению скорости течения идет обогащение видового состава и возрастание численности планктонных организмов. Более высокими количественными показателями зоопланктона и его видовым разнообразием выделяются участки рек с небольшими скоростями течения (до 0.5 м/с) и с относительно хорошо развитой высшей водной растительностью. Своеобразными фильтрами для удержания пленктеров в условиях лососевых рек являются курьи, заросшие макрофитами, здесь возрастают качественное разнообразие и количественное развитие зоопланктона. Видовой состав коловраток изучен слабо, лучше исследован состав ракообразных. Фауна зоопланктона в русле и курьях водотоков Урала и Тимана включает 93 вида и формы: Rotatoria -38, Cladocera – 39, Copepoda – 16 видов, и представлена космополитами, голарктами и палеарктами. Определенную роль в формировании зоопланктона играют северные виды, обитатели водоемов тундры и тайги, образующие холодноводный комплекс (Ophryoxus gracilis, Macrocyclops albidus, Megacyclops viridis). Основная особенность зоопланктона исследованных рек – его видовая бедность и преобладание одного, реже – двух–трех видов. ГЛАВА 5. ДОННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ 5.1 Эколого–фаунистический и зоогеографический обзор донных беспозвоночных (зообентоса) лососевых рек Урала и Тимана. Бассейны лососевых рек Урала и Тимана находятся в своеобразных природных условиях: высокогорная страна, сложный рельеф и геологическое строение, суровый климат, повышенная инсоляция в летний период, большое количество осадков, разнообразный почвенный и растительный покров. В результате морфология, гидрология и гидрохимия исследованных рек специфичны: большие уклоны по продольному профилю, высокие скорости течения, устойчивые берега, доминирование стабильного галечно-валунного грунта, чередование плесов и перекатов, повышенная водоносность, высокая насыщенность воды кислородом, низкие в естественном состоянии мутность и температура воды, а для большинства рек — и минерализация. Условия среды обитания в лососевых реках Тимана, Северного и Приполярного Урала способствуют развитию донных организмов. Установлено 29 различных систематических групп донных животных, принадлежащих, по зоологической классификации В. Ф. Натали (1975), восьми типам: кишечнополостные, плоские черви, первичнополостные черви, кольчатые черви, мшанки, тардиграды, моллюски, членистоногие. В водотоках Урала зарегистрировано 27 групп (24 – в реках Приполярного Урала, 27 – Северного Урала), в водотоках Тимана – 28 (табл. 2). Таблица 2 Число видов донных беспозвоночных в лососевых реках Урала и Тимана
В бентосе тиманских рек обнаружены не найденные в реках Урала ракообразные – Amphipoda (Gammarus lacustris) и Decapoda (Astacus leptodactylus). На стабильных галечно-валунных грунтах с растительными обрастаниями наиболее часто (встречаемость близка к 100 %) распространены Oligochaeta, Hydracarina, личинки Ephemeroptera, Plecoptera, Coleoptera, Trichoptera и Chironomidae, редко (менее 10%) – Hydrae, Nematomorpha, Bryozoa, Decapoda, Amphipoda, Tardigrada, личинки Odonata, Hemiptera. На участках рек со значительной аккумуляцией песка и ила на галечно-валунных грунтах чаще присутствуют представители “истинного” бентоса – олигохеты и моллюски. Одним из обязательных условий изучения экосистемы водоема является определение видового состава гидробионтов, без которого экологические наблюдения любого характера малоэффективны. Такая информация служит для общего познания структуры и динамики биоценозов лососевых рек, позволяет выявить отличия водотоков разного географического расположения. Определение видового состава необходимо, ”чтобы...более полно отразить состояние водной экосистемы в данный момент и получить объективные материалы, по которым позднее...можно будет обнаружить долговременные изменения под влиянием природных или антропогенных факторов” (Винберг, 1977). Инвентаризация фауны, которая на современном этапе считается важнейшей задачей экологии (Чернов, 2004), для водоемов Урала и Тимана, не подверженных в настоящее время усиленной антропогенной нагрузке, дает ценный материал для решения вопросов экологии, зоогеографии и обсуждения истории формирования населения этих регионов. Исходя из всего вышесказанного, учитывая живой интерес биогеографов к этому региону Палеарктики (Holdhaus, 1954) и в то же время недостаточную изученность видового состава водных животных европейского Северо-Востока, большое внимание было уделено определению видового состава донных беспозвоночных исследованных рек. При этом было учтено усиливающееся с каждым годом на водотоки регионов антропогенное воздействие, которое ведет к бесконтрольному обеднению водного населения, к снижению его видового разнообразия и как следствие – к снижению стабильности водных экосистем. В табл. 2 приводится количество установленных видов для 23 групп донных беспозвоночных рек Урала и Тимана, насчитывающее свыше 840 наименований. В работе даны видовые списки и эколого–зоогеографический анализ донной фауны. Наибольшее разнообразие видов имеют олигохеты, водные клещи и амфибиотические насекомые, прежде всего их отряды: поденки, ручейники и двукрылые (семейство хирономид). Наиболее характерные виды олигохет в реках Северного Урала: Nais behningi, N. pseudobtusa, в верхнем течении рек также широко распространены Propappus volki, в нижнем течении – виды рода Chaetogaster (Ch. diaphanus, Ch. diastrophus, Ch. langi), в реках Приполярного Урала – олигохеты семейства Enchytraeidae, в реках Тиманского кряжа – виды семейств Naididae (N. barbata, N. behningi, N. pseudoptusa), Tubificidae (Tubifex tubifex, T. ignotus); среди водных клещей в реках Северного Урала наиболее массовые виды: Sperchonopsis verrucosa, Lebertia porosa, Torrenticola amplexa, Hygrobates fluviatilis, Atractides nodipalpis, Feltria minuta, Aturus scaber, в реках Приполярного Урала – Sperchon glandulosus, L. porosa, Hygrobates foreli, F. minuta, в реках Тиманского кряжа – S. verrucosa, S. glandulosus, L. porosa, Hygrobates calliger, H. fluviatilis, A. scaber. Среди поденок в реках Северного Урала доминируют виды Ephemerella aurivilii, E. ignita, Baetis fuscatus, B. lapponicus, Heptagenia dalecarlica, Caenis sp., в реках Приполярного Урала – B. lapponicus, в реках Тимана – B. fuscatus, B. subalpinus, Heptagenia sulphurea. В основной комплекс ручейников в лососевых реках Северного Урала входят виды: Rhyacophila nubila, Arctopsyche ladogensis, Hydropsyche nevae, Polycentropus flavomaculatus, Psychomyia pusilla, Brachycentrus subnubilus, Apatania crymophilа, Potamophylax latipennis (P. stellatus), Lepidostoma hirtum, Athripsodes bilineatus, Ceraclea annulicornis; в реках Приполярного Урала: R. nubila, A. ladogensis, B. subnubilus, A. crymophila, P. latipennis. В летний период в бентосе рек Тимана, принадлежащих бассейну Печоры, доминируют виды ручейников: A. ladogensis, H. nevae, P. pusilla, B. subnubilus; принадлежащих бассейну Северной Двины, – Hydropsyche pellucidula, B. subnubilus, Micrasema sp., L. hirtum, A. bilineatus; тиманской реки Мезень – H. nevae, B. subnubilus, L. hirtum. Значительное для северных условий видовое разнообразие населения водотоков Урала и Тимана можно объяснить широким спектром экологических факторов среды в горных реках, а также древностью исследованной территории. Наличие доминирующих древних отрядов насекомых (поденок, веснянок, ручейников, двукрылых) свидетельствует о продолжительном пребывании бóльшей части гидробионтов в реках. За долгий срок своего существования водные беспозвоночные Урала и Тимана прошли сложный эволюционный путь, связанный с формированием гор и длительными многообразными изменениями гидрографической сети этих регионов. Фауна беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана складывается из элементов, различных по своему генезису и географическому распространению. В зоогеографическом плане ее можно охарактеризовать как голаркто-палеарктическую с присутствием северных элементов и наличием сибирских представителей. По числу особей в составе основных групп донных гидробионтов (моллюсков, поденок, веснянок, жуков, ручейников, двукрылых) доминируют европейско-сибирские виды. В направлении c запада на восток, от Тиманского кряжа к Северному и Приполярному Уралу, уменьшается количество западных палеарктов, возрастает роль и число восточных палеарктов. Для ряда западных и восточных палеарктов Урал – соответственно восточная и западная граница их ареала. В бентосе водоемов Северного и Приполярного Урала большое место занимают представители горной сибирской фауны, прежде всего фауны Алтая. Глубокое и значительное влияние сибирской фауны на животный мир Печорского бассейна отмечалось и ранее (Сабанеев, 1871; Штегман, 1937; Зверева и др., 1962; Естафьев, 1977), а известный английский орнитолог Сибом (Seebohm, 1880) назвал нижнюю Печору «Siberia in Europa». Л. А. Портенко (1958) считает, что этого названия в еще большей степени заслуживает Северный Урал, по нашим данным, - и Приполярный. С продвижением на север снижается разнообразие фауны, изменяется соотношение разных семейств, степень их разнообразия, зоогеографический состав. В тиманских реках в сравнении с водотоками Урала зарегистрировано больше европейских видов и западных палеарктов, и на порядок меньше видов сибирских, а также здесь более разнообразен видовой состав первичноводных животных (олигохет, моллюсков, ракообразных). Особенностью фауны исследованных рек является наличие сибирских видов, не установленных в Европе, европейских – не обнаруженных в Сибири, или видов с ограниченным распространением. Так, в лососевых реках Северного Урала найдены среди свободноживущих нематод Tripyla filicaudata, среди волосатиков – Gordius pavlovskii, виды, не отмечаемые в России, среди пиявок зарегистрированы виды Erpobdella testacea и Boreobdella verrucata – палеарктические эндемики с ограниченным распространением. В русле верхнего и среднего течений р. Щугор (Северный Урал) и Кожим (Приполярный Урал) обнаружен вид водного клеща Mixobates uncatus, не найденный в европейских водоемах, в то же время в русле рек Северного Урала: в верхнем течении Печоры, реках Илыче и Щугор выявлен вид клеща Mesobates forcipatus, не зарегистрированный в водоемах Сибири (Cоколов, 1940). Клещи (Lebertia affinis, L. olonensis, L.shadini, L. ignatowi, Atractides lacustris и др.) относятся к числу редких для бентоса водоемов Европы. В реках Урала и Тимана найдены виды клещей: Tiphys bullatus, A. lacustris, Atractides nodipalpis var. gibberipalpis, виды поденок (Bаetis tricolor, Baetopus wartensis, Centroptilum shadini, C. nana, Ephemerella notata, Ephemera lineata), виды ручейников рода Hydropsyche (H. contubernalis H. guttata, H. ornatula), не указываемые для вод Фенноскандии. Специфическими элементами фауны веснянок исследованных регионов являются циркумполярные голарктические виды (Nemoura sahlbergi, Diura bicaudata, Arcynopteryx compacta) и сибирские виды (Capnia pygmaea, Mesocapnia variabilis), заходящие за Полярный Урал и европейский север России. Установлено высокое видовое сходство (70 и более % по Серенсену) основных групп бентоса (ручейников, веснянок, поденок) лососевых рек Северного Урала и Тимана, для рек Приполярного Урала и Тимана оно ниже – 50%. Сходство фаун беспозвоночных уральских и тиманских рек обусловлено генетической близостью территорий, принадлежностью этих рек к одной гидрологической категории, общностью гидрохимического и термического режимов. Однако экологические условия обитания гидробионтов в сравниваемых регионах полностью не идентичны (в частности, более суровый термический режим вод рек Приполярного Урала, более высокие скорости течения уральских водотоков в сравнении с тиманскими; в целом для рек Тимана в сравнении с реками Урала характерны повышенная минерализация вод, обильные заросли высших водных растений, более мощные моховые обрастания на галечно–валунных грунтах и др.), поэтому намечаются отличия и в видовом составе фауны беспозвоночных, и в доминирующем комплексе видов. В отличие от лососевых рек Северного и Приполярного Урала в зообентосе рек Тимана большое значение принадлежит моллюскам, имеющим здесь довольно разнообразный видовой состав. Установлено, что в реках Урала и Тимана при относительно большом видовом разнообразии донных беспозвоночных массовое развитие получают немногие виды, состав которых определяется температурными условиями года, сезоном и спецификой участка реки, однако наблюдается определенная стабильность доминирующих родов беспозвоночных. 5.2. Распределение донных беспозвоночных в русле рек по биотопам определяется многими экологическими факторами (грунтом, точнее субстратом, течением, температурой и химизмом воды, паводками), которые взаимно обусловлены и влияют на организмы как целостная система. Считается, что в распределении речных бентосных животных и растений среди многочисленных факторов абиотической среды наиболее важными являются характер грунта и течение воды. По классификации речных донных биоценозов, в основе которой в числе генеральных факторов находятся эти два фактора (Неизвестнова-Жадина; Жадин, 1940), в руслах лососевых рек исследованных регионов выделены два основных биоценоза: литореофильный и псаммореофильный. Второй биоценоз в реках Урала занимает небольшие площади, в реках же Тиманского кряжа, где площади песчаных грунтов увеличиваются, роль псаммореофильного биоценоза возрастает. Господствует в руслах лососевых рек Урала и Тимана литореофильный биоценоз, приуроченный к галечно-валунному грунту перекатов, порогов, проточных частей плесов, который характеризует донное население изученных водотоков в целом и в историческом аспекте считается наиболее древним. Этот биоценоз отличается богатым видовым разнообразием, создающим возможность для полноценного использования ресурсов биоценоза и не нарушает его стабильности (Шварц, 1967). Почти все виды донных беспозвоночных и растений, установленные нами в исследованных реках, зарегистрированы в литореофильном биоценозе. В результате многовекового воздействия среды и естественного отбора в биоценозе галечно-валунного грунта сформировались виды животных и растений, которые эволюционно приспособились к своеобразным условиям жизни на камнях в текучей воде и в то же время получили повышенные требования к качеству воды в речном потоке (Жадин, 1950). Максимальная численность – 1717 тыс. экз./м2 – зарегистрирована в литореофильном биоценозе р. Щугор (Северный Урал), максимальная биомасса – 209.2 г/м2 – в литореофильном биоценозе р. Ухта (Тиман). Ниже приводятся средние показатели численности и биомассы беспозвоночных литореофильного биоценоза рек Урала и Тимана за годы исследований в период открытой воды:
Показатели биомассы зообентоса большинства исследованных лососевых рек, по классификации Альбрехта (Albrecht, 1958), свидетельствуют о средней биологической продуктивности дна и близки к таковым других лососевых рек Севера (Никольский и др., 1947; Заболоцкий, 1959; Хренников, 1978; Студенова, 2002; Ulfstrand, 1968). По численности среди донных беспозвоночных в лососевых реках Северного, Приполярного Урала и Тимана доминируют амфибиотические насекомые и прежде всего хирономиды, на долю которых приходится от 20 до 80 % общего количества зообентоса. По биомассе в лососевых реках с низкой минерализацией вод преобладают личинки амфибиотических насекомых (ручейников, поденок и двукрылых), составляющие более половины общей биомассы зообентоса, в реках с высокой минерализацией – моллюски (рис. 2).  
  
Рис. 2. Структура средней биомассы донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана в период открытой воды. Для стабильных галечно–валунных грунтов лососевых рек Урала и Тимана нами выделено четыре основных растительных типа обрастаний, сообщества животных которых рассматриваются как группировки (кусочки) литореофильного биоценоза. Ниже приведены средние количественные показатели населения этих типов обрастаний для р. Щугор (июль-август 1973 г.):
Первые два типа обрастаний присутствуют на валунах в течение всего года, меняется лишь их плотность зарастания. Слизистый водорослевый налет галечно–валунных грунтов как биотоп для размножения мошек (90 % от общей биомассы бентоса здесь приходится на долю личинок и куколок мошек) наблюдается лишь в июне–июле, обрастание валунов и гальки водорослью Lemanea появляется в русле рек в июле–августе. Максимальные показатели численности и биомассы донного населения приурочены к моховым обрастаниям. Высокие количественные показатели развития зообентоса в моховых обрастаниях лососевых рек обеспечиваются хорошей аэрацией, стабильным грунтом, достаточным количеством пищи, возможностью укрытия беспозвоночных, а также определяются степенью обрастания грунта мхами, причем по мере ее увеличения численность и биомасса донных гидробионтов возрастают. Донные беспозвоночные моховых и нитчатых обрастаний речного галечно-валунного грунта отличаются богатым видовым составом и различным набором видов основных групп бентоса, доминирующих по биомассе. Например, в р. Щугор в этих типах обрастаний по биомассе среди поденок, кроме общего доминанта Ephemerella aurivillii, в моховых обрастаниях большое значение принадлежит личинкам рода Baetis, в нитчатых – вида Heptagenia dalecarlica. Среди ручейников в моховых и нитчатых обрастаниях преобладает Apatania crymophila, кроме нее в моховых обрастаниях в число основных видов входят Rhyacophila nubila, Arctopsyche ladogensis и Hydropsyche nevae. Что касается хирономид, то в моховых обрастаниях по биомассе доминируют Thinemannimyia lentiginosa, личинки рода Tanytarsus и молодь Orthocladiinae, в нитчатых же обрастаниях – Microtendipes pedellus и молодь Orthocladiinae. Беспозвоночные, обитающие на галечно-валунных грунтах со слизистым водорослевым налетом и в обрастаниях водорослью Lemanea, не отличаются видовым разнообразием. Основу населения первого биотопа в июне-июле составляют мошки Simulium decimatum, основу биомассы населения второго биотопа – ручейники R. nubila и A. ladogensis, а также поденки рода Baetis. Моховые и водорослевые обрастания на каменистых грунтах дают возможность при затухании течения оседать в реках небольшому количеству ила и песка, что, в свою очередь, обусловливает обитание здесь не только литореофилов, но и фитореофилов, псаммореофилов, пелореофилов. Песчаный грунт из-за его нестабильности слабо заселен беспозвоночными (биомасса менее 1.0 г/м2). Основу биомассы псаммореофильного биоценоза составляют олигохеты, поденки и двукрылые, основу численности – хирономиды, качественно этот биоценоз много беднее литореофильного. Течение воды, определяющее экологическую обстановку для беспозвоночных (формирование грунтов, степень выравнивания всех гидрологических параметров в воде, возможность удержания организмов на субстратах), представляет собой один из основных факторов их отбора и распределения по биотопам реки. Именно течение обусловливает главное свойство обитателей водотоков – реофилию. По фактору изменения водности потока в составе речных донных беспозвоночных исследованных регионов намечаются типичные реобионты, ручьевые формы, потамобионты и озерные виды. Выявлено влияние скорости течения на видовой состав, численность и биомассу донных беспозвоночных различных элементов русла рек Урала и Тимана: в период открытой воды наибольшие показатели установлены на перекатах с поверхностной скоростью течения 0.6–1.2 м/c, причем в верхнем течении водотоков количественные показатели населения выше на стрежневых участках в сравнении с прибрежными. В среднем и нижнем течениях рек перекаты обильнее заселены в прибрежье. Беспозвоночные на плесах и ямах, где скорость течения воды невысокая, количественно обеднены по сравнению с перекатами. В период ледостава, как и в период открытой воды, численность и биомасса донного населения возрастают от плеса к перекату (рис. 3). Это вполне закономерно, так как в реках подобного типа доминируют реофильные виды и для их обитания необходима определенная скорость течения.  
Рис. 3. Численность и биомасса донных беспозвоночных на различных элементах русла р. Черепанка (приток Цильмы) в период ледостава. В видовом отношении население перекатов разнообразнее плесов. Для р. Щугор проведен сравнительный анализ фауны поденок и ручейников, наиболее значимых организмов в литореофильном биоценозе лососевых рек, который выявил, что показатели видового разнообразия для этих беспозвоночных на перекатах выше, чем на плесах (Шенноновский показатель общего разнообразия (  ) и видового разнообразия по Маргалефу () вычислены в битах):
жүктеу/скачать 1.04 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
