При анализе донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана по отношению к температуре воды можно выделить стенотермные холодолюбивые, эвритермные и умеренно теплолюбивые виды. В верхнем течении, обладающем более низким температурным режимом воды, холодолюбивая донная фауна разнообразнее, чем на других участках рек. В зообентосе исследованных рек значительную роль играют эвритермные виды; распространение относительно теплолюбивых видов животных из-за низких сумм градусо–дней воды здесь ограничено.
Общий характер донных бспозвоночных исследованных рек Урала и Тимана определяют холодолюбивые реофильные и близкие к ним виды, предъявляющие высокие требования к кислородному режиму воды и предпочитающие стабильные твердые грунты. Однако для большого числа беспозвоночных лососевых рек характерна устойчивая, выработавшаяся в процессе эволюции, сравнительно широкая экологическая пластичность в отношении ряда факторов, обусловленная их адаптацией к непостоянству гидрологических условий жизни в горных реках.
5.3. Сезонная и межгодовая динамика зообентоса. Многолетние стационарные наблюдения за развитием донных беспозвоночных проведены на реке Щугор (Северный Урал), где в зависимости от гидрологических условий года исследований (сроков освобождения реки ото льда, величины и продолжительности весеннего половодья, температуры и уровня воды в безледный период) и предшествующего ему года установлены сезонные и межгодовые различия в количественных показателях, в сроках достижения максимумов численности и биомассы донных беспозвоночных в период открытой воды – с июня по сентябрь (рис. 4).
Рис. 4. Динамика численности (А) и биомассы (В) зообентоса на контрольном перекате
р. Щугор в период открытой воды в разные по температурному режиму годы
(число градусо-дней воды: в 1979 г. – 911, 1983 г. – 1125, 1989 г. – 1430).
В годы с ранней весной, с относительно высокой температурой воды в июне и июле, со стабильным низким уровнем воды в летний период максимальные показатели количественного развития донных беспозвоночных наблюдаются в июле. Однако в годы с затяжной весной к концу биологической весны (к июню) высокими остаются показатели численности и биомассы зообентоса в результате задержки развития и вылета амфибиотических несекомых. В годы, близкие по числу градусо-дней воды к средним, максимумы численности и биомассы бентоса отмечены в августе. В годы с поздней холодной весной, поздними сроками освобождения реки ото льда, крайне низким температурным режимом, неустойчивыми высокими летними уровнями воды в реке максимальные количественные показатели донных беспозвоночных сдвигаются на сентябрь. Отрицательное действие низких температур воды на биомассу бентоса отчасти нивелируется наличием нескольких массовых видов ведущих групп беспозвоночных: поденок, веснянок, ручейников, хирономид, отдельные этапы жизненного цикла которых не совпадают во времени. За период открытой воды в холодные годы в общей биомассе бентоса лососевых рек Урала уменьшается доля личинок хирономид и ручейников и возрастает доля куколок ручейников, личинок поденок, веснянок. При сравнительно небольшой численности в эти годы доминируют более крупные по размерам, холодолюбивые, широко распространенные в Сибири виды беспозвоночных (Ephemerella aurivillii, Arcynopteryx compacta, Diura nanseni, D. bicaudata, Hydropsyche nevae).
Однако если проследить за развитием зообентоса в течение продолжительного времени, например, за весь период открытой воды (июнь-сентябрь) в разные по температурным условиям годы, то большие колебания наблюдаются лишь для общей численности донных беспозвоночных в основном, за счет личинок хирономид, а биомасса бентоса варьирует в меньших пределах. Учитывая, что момент появления имаго амфибиотических насекомых, составляющих основу биомассы в лососевых реках Урала и Тимана, сильно колеблется в зависимости от климатических условий весны и лета, можно объяснить значительные годовые расхождения количественных показателей донного населения в отдельные периоды вегетационного сезона.
Важной особенностью лососевых рек исследованных регионов следует считать наличие значительного числа видов беспозвоночных с более или менее интенсивным зимним ростом и развитием. Увеличение в зимний период биомассы зообентоса при снижении его численности происходит за счет роста ручейников, веснянок и поденок, причем наибольший рост биомассы этих беспозвоночных установлен в конце ледостава. В этот период биомасса донной фауны бывает особенно высокой. Так, на исследованном участке р. Щугор (Северный Урал) 20 апреля 1981 г. средняя биомасса донных гидробионтов достигала 8.1 г/м2 (максимальная – 20 г/м2), превысив вдвое этот показатель (3.99 г/м2), установленный в сентябре–октябре 1980 г., незадолго до ледостава. Для зимнего периода необходимо отметить и слабое потребление рыбой в пищу донных беспозвоночных (Сидоров, Шубина, 1981).
5.4. Донные беспозвоночные отдельных лососевых рек. Приводятся качественные и количественные характеристика зообентоса основных лососевых рек Урала и Тимана, а также ряда их притоков. Для рек Северного и Приполярного Урала (верхнее течение Печоры, Щугор, Большая Сыня, которые в годы исследований сохраняли естественный режим) показано зональное (горная полоса, предгорья, равнинный участок) распределение донных беспозвоночных, для рек Тимана дается характеристика донных беспозвоночных для их возвышенных и равнинных участков. В приложениях диссертации приведен видовой состав основных групп беспозвоночных в исследованных реках.
ГЛАВА 6. ДРИФТ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Дрифт, или перемещение донных беспозвоночных в речном потоке вниз по течению, – один из показателей состояния экологической системы реки, его следует рассматривать как адаптацию донных организмов “к использованию конкретных условий своего ареала в соответствии с меняющимися потребностями животных на разных отрезках жизненного цикла и с изменениями внешних условий” (Мантейфель, 1959). В последние годы большое внимание уделяется изучению дрифта донных беспозвоночных в лососевых реках, вызванное не только теоретическим интересом этого явления, но и его практическим значением. Исследование дрифта важно в плане изучения продукции речного сообщества беспозвоночных, закономерностей формирования кормовой базы рыб в лососевых реках, где зоопланктон практически не развит. Многие речные рыбы, в том числе и молодь атлантического лосося, активно питаются мигрирующими донными организмами, которые становятся для молоди рыб наиболее доступной пищей (Шустов, Хренников, 1976; Шубина, Мартынов, 1977; Шустов, 1983; Waters, 1962; Elliott, 1970).
В гидробиологии под словом “дрифт” чаще подразумевают совокупность организмов, сносимых потоком (Смирнов и др., 1978). Мы в это слово вкладываем тот же смысл. Согласно причинам, вызывающим дрифт, различают активный (поведенческий), основанный на характерных поведенческих реакциях гидробионтов; пассивный, механический смыв представителей донного населения, имеющийся в небольшом количестве постоянно в реке; и катастрофический, связанный с физическим разрушением донной фауны (половодье, загрязнение, высокая температура и т.п.).
Активный дрифт стимулирует расселение беспозвоночных вниз по течению, обусловливая значительное видовое сходство донного населения различных элементов русла и участков рек. Кроме сноса донных беспозвоночных в текучих водах существуют движение гидробионтов против течения (апстрим), которое весной и летом компенсирует 7–10 % потерь от числа мигрирующих вниз по течению реки организмов, зимой – 30 % (Bishop, Hynes, 1969; Elliot, 1971), активные миграции преимагинальных фаз насекомых, миграции имаго амфибиотических насекомых вверх по течению (Müller, 1954; Madsen et al., 1973, 1976; Williams, Hynes, 1976).
6.1. Качественный и количественный составы. Среди мигрирующих донных беспозвоночных в лососевых реках Урала и Тимана зарегистрировано 20 групп: по 18 – в уральских и тиманских реках (табл. 3, 4), наибольшей миграционной активностью обладают личинки амфибиотических насекомых, на долю которых в период открытой воды приходится до 96 % от общего количества дрейфующих организмов.
Таблица 3
Состав и доля по численности (в %) беспозвоночных в дрифте рек Урала
(период открытой воды)
|
Реки Северного Урала
|
Реки Приполярного Урала
|
Беспозвоночные
|
Верхнее
течение Печоры
|
Унья
|
Укью, приток р. Илыч
|
Щугор
|
Кожим
|
Балбанъю
|
Hydrae
|
0.8
|
0.2
|
–
|
0.1
|
–
|
–
|
Nematoda
|
0.8
|
0.4
|
–
|
1.0
|
2.4
|
0.8
|
Oligochaeta
|
2.7
|
1.9
|
1.5
|
2.2
|
0.9
|
2.0
|
Cladocera
|
–
|
–
|
4.2
|
3.6
|
–
|
0.1
|
Ostracoda
|
0.8
|
0.4
|
–
|
0.2
|
0.1
|
–
|
Harpacticoida
|
–
|
–
|
–
|
0.4
|
0.4
|
–
|
Другие Copepoda
|
–
|
–
|
2.7
|
0.8
|
<0.1
|
<0.1
|
Hydracarina
|
3.4
|
1.9
|
0.8
|
1.6
|
9.9
|
6.0
|
Araneina
|
–
|
–
|
–
|
<0.1
|
–
|
–
|
Collembola
|
–
|
–
|
0.8
|
0.1
|
0.1
|
0.5
|
Ephemeroptera, lv.
|
10.3
|
12.3
|
4.2
|
5.6
|
20.1
|
27.1
|
Plecoptera, lv.
|
0.4
|
4.2
|
6.5
|
7.8
|
<0.1
|
0.6
|
Coleoptera, lv.
|
–
|
2.1
|
1.5
|
0.2
|
<0.1
|
–
|
Trichoptera, lv.
|
1.5
|
2.6
|
0.8
|
1.3
|
1.6
|
0.3
|
Simuliidae, lv.
|
14.9
|
13.2
|
7.7
|
0.5
|
2.2
|
1.0
|
Simuliidae, pp.
|
–
|
0.2
|
–
|
0.1
|
–
|
–
|
Ceratopogonidae, lv.
|
–
|
–
|
–
|
<0.1
|
<0.1
|
–
|
Chironomidae, lv.
|
57.3
|
53.8
|
58.5
|
71.0
|
58.2
|
55.5
|
Chironomidae, pp.
|
7.1
|
6.6
|
10.0
|
3.5
|
4.0
|
6.0
|
Diptera n/det., lv.
|
–
|
0.2
|
0.8
|
<0.1
|
0.1
|
0.1
| Всего |
100.0
|
100.0
|
100.0
|
100.0
|
100.0
|
100.0
|
Примечание. «–» – не установлены.
Участвующие в миграциях различные группы бентоса представлены многими видами. По количеству доминируют обычно 1–2 вида, многочисленные в этот период и в бентосе. Однако считается, что число мигрирующих представителей каждого вида определяется не численностью популяции, а степенью их развития (Леванидова, 1982).
Таблица 4
Доля по численности (в %) беспозвоночных в дрифте рек Тимана (период открытой воды)
Беспозвоночные
|
Реки бассейна Цильмы
|
Реки бассейна Ижмы
|
Р. Печорская Пижма
|
|
Цильма
|
Мыла
|
Тобыш
|
Ижма
|
Ухта
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Hydrae
|
1.2
|
–
|
–
|
1.3
|
–
|
–
|
Nematoda
|
0.4
|
–
|
3.4
|
3.3
|
0.5
|
1.4
|
Nematomorpha
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
1.5
|
Oligochaeta
|
5.8
|
19.2
|
–
|
2.0
|
2.8
|
1.5
|
Mollusca
|
0.4
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
Cladocera
|
2.3
|
–
|
–
|
2.6
|
–
|
–
|
Ostracoda
|
0.4
|
2.7
|
–
|
9.2
|
1.8
|
–
|
Harpacticoida
|
0.4
|
–
|
–
|
1.2
|
–
|
–
|
Другие Copepoda
|
3.5
|
1.3
|
–
|
7.2
|
0.6
|
–
|
Hydracarina
|
2.7
|
4.1
|
3.4
|
4.6
|
3.2
|
4.3
|
Ephemeroptera, lv.
|
12.0
|
1.4
|
10.3
|
5.2
|
4.2
|
–
|
Plecoptera, lv.
|
3.1
|
5.5
|
–
|
2.6
|
1.4
|
13.0
|
Coleoptera, lv.
|
0.8
|
6.8
|
–
|
2.6
|
0.4
|
8.7
|
Trichoptera, lv.
|
1.5
|
–
|
3.4
|
–
|
–
|
2.9
|
Trichoptera, pp.
|
–
|
–
|
–
|
–
|
1.1
|
–
|
Simuliidae, lv.
|
29.8
|
1.4
|
3.4
|
5.2
|
–
|
2.9
|
Ceratopogonidae, lv.
|
0.4
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
Chironomidae, lv.
|
32.6
|
56.2
|
62.3
|
48.4
|
72.8
|
63.8
|
Chironomidae, pp.
|
2.7
|
1.4
|
13.8
|
3.3
|
9.8
|
–
|
Diptera n/det., lv.
|
–
|
–
|
–
|
1.3
|
1.4
|
–
|
Всего
|
100
|
100
|
100
|
100
|
100
|
100
|
Количественные показатели дрифта беспозвоночных в исследованных реках даны в табл. 5 и 6. Максимальный снос донных беспозвоночных отмечен для рек с нарушенным гидрологическим режимом: Кожим и Балбанъю (Приполярный Урал).
Таблица 5
Показатели донных беспозвоночных в дрифте рек Вымь и Ворыква (бассейн Северной Двины)
Река,
|
Кол-во
|
Средняя
|
Средняя
|
Доминанты и субдоминанты,
|
дата взятия
|
групп
|
числен-
|
биомасса,
|
доля, % по
|
проб
|
беспозво-
|
ность,
|
мг/м3
|
|
|
|
ночных
|
экз./м3
|
|
численности
|
биомассе
|
Вымь, верхнее течение, 23–24.05. 1996 г.
|
14
|
2.69+0.62
|
0.94+0.39
|
Copepoda – 36
Simuliidae – 13
Chironomidae –30
|
Trichoptera –19
Simuliidae –28
Chironomidae –13
Diptera n/det.–24
|
|
|
|
|
|
|
Вымь, среднее течение, 11–
12.07. 1989 г.
|
11
|
2.76+1.14
|
0.47+0.15
|
Chironomidae –78
|
Ephemeroptera –33
Trichoptera –13
Chironomidae –37
|
|
|
|
|
|
|
Ворыква, 25–26.06. 1995 г.
|
16
|
12.13+1.63
|
2.73+0.60
|
Ephemeroptera–10
Chironomidae–79
|
Ephemeroptera–40
Chironomidae –32
|
Таблица 6
Количественные показатели дрифта донных беспозвоночных в реках бассейна Печоры в период открытой воды
Горная страна,
|
Средняя численность,
|
Средняя биомасса,
|
река
|
экз./м3
|
мг/м3
|
Северный Урал
|
|
|
Верхняя Печора
|
10.48
|
1.09
|
Унья
|
4.40
|
1.35
|
Укью
|
2.70
|
0.56
|
Щугор
|
6.30
|
3.26
|
Приполярный Урал
|
|
|
Кожим
|
44.82
|
14.73
|
Балбанъю
|
48.62
|
16.82
|
Тиманский кряж
|
|
|
Ижма
|
2.99
|
0.37
|
Ухта
|
4.26
|
3.62
|
Сюзью
|
3.20
|
0.51
|
Ешмес
|
9.38
|
3.05
|
Печорская Пижма
|
4.06
|
1.32
|
Цильма
|
8.60
|
0.47
|
Валса
|
23.63
|
3.82
|
Тобыш
|
11.60
|
0.32
|
В период открытой воды среди мигрирующих беспозвоночных по численности доминируют личинки хирономид, по биомассе – личинки хирономид, поденок, мошек, веснянок, ранней весной значительную долю составляют ручейники. Подавляющее большинство мигрирующих организмов в лососевых реках Урала и Тимана представлено особями ранних возрастных стадий развития. Существует точка зрения (Леванидов, Леванидова, 1981), что беспозвоночные ранних стадий отрываются от субстрата течением, имея ограниченные способности противостоять ему, и поступают в пассивный дрифт. Однако есть мнение (Алексеев, 1955; Константинов, 1958; Калугина, 1959), что молодь амфибиотических насекомых, например, некоторых видов хирономид, ведет временный планктонный образ жизни. Следовательно, снос молодых особей можно рассматривать и как результат поведенческих реакций, как активную часть дрифта
6.2. Сезонная динамика мигрирующих донных беспозвоночных изучена на стационаре р. Щугор. Сезонные изменения дрифта донных беспозвоночных сложны, так как они включают и активные миграции донных организмов, и пассивный смыв с субстрата, и катастрофический дрифт в половодье. В конце мая, во время весеннего половодья, когда значительный процент от общего дрифта составляет катастрофический дрифт, установлена максимальная биомасса дрейфующих донных беспозвоночных, на порядок выше, чем в остальные месяцы исследований. В июне–августе, во время массового размножения и максимального роста гидробионтов, наблюдается повышенный снос донных беспозвоночных, причем сроки их наибольших миграций зависят от температуры и уровня воды: в теплые маловодные годы – в июле, в холодные многоводные – в августе. Если в летние месяцы проявляется прямая зависимость между обилием донной фауны и численностью мигрирующих организмов, то осенью этой корреляции не обнаружено. Хотя показатели численности и биомассы бентоса осенью относительно высокие, снос беспозвоночных в сентябре–ноябре выражен слабо (табл. 7).
Таблица 7
Количественные показатели донных беспозвоночных в поверхностном дрифте
р. Щугор по месяцам и годам
Месяц
|
Год
|
|
1977
|
1978
|
1983
|
1989
|
|
|
|
|
|
Май
|
_
|
_
|
13.74
20.07
|
_
|
Июнь
|
5.97
0.74
|
4.06
0.53
|
7.34
1.79
|
10.93
1.16
|
Июль
|
24.04
1.59
|
2.05
0.22
|
5.39
0.83
|
17.00
1.35
|
Август
|
13.55
0.90
|
12.60
2.44
|
2.06
2.81
|
19.64
1.41
|
Сентябрь
|
1.05
0.13
|
2.60
0.21
|
2.81
2.19
|
0.88
0.46
|
Октябрь
|
_
|
_
|
1.28
0.22
|
1.24
0.11
|
Ноябрь
|
_
|
_
|
_
|
1.23
0.75
|
Достарыңызбен бөлісу: |