Оомицетсимонлар (Oomycedopsida) синфи

Бу синфнинг мицелийси шохланган алоҳида ҳужайраларга бўлинган вакили-фитофтора (Phytopthora infestans) кўпинча картошка, помидор каби сабзавот ва полиз экинларининг вегетатив органлари ҳамда ҳужайра оралиқларида паразит ҳолда ҳаёт кечиради.

Картошка пишиб етилиши олдидан, унинг баргларида қўнғир доғлар пайдо бўлади. Улар баргнинг ҳамма қисмига тарқалиб ўсимликни нобуд қилади.

72-расм. Фитофтора (Phytophtora infestans): А – фитофтора билан зарарланган картошка новдаси, Б – зарарланган барг кесимидаги замбуруғ гифаси ҳамда устица орқали чиққан конидия ва конидия иплари, В – Г – зооспора ва зооспорангиянинг чиқиши, Д – зооспоралар, Е – зооспоранинг ўсиши, Ж – конидияси, конидияспоранинг ўсиши, И – К –фитофтора билан зарарланган туганак, Л –М – туганак тўқимасидаги фитофтора мицилияси
Фитофтора споралар ҳосил қилиб кўпаяди. Спорангийлар мицелийнинг махсус шохчаларида пайдо бўлиб, бу шохчалар картошка баргининг оғизчаларидан ташқарига чиқиб туради. Уларда осон ажралиб кетадиган биттадан овалсимон спорангий етишади. У намлик таъсирида униб, 8-16 тагача икки хивчинли зооспоралар кейинчалик барг эпидермисидаги устицалар орқали унинг тўқимасига кирадиган гифаларни ҳосил қилади. Агар спорангий сувсиз муҳит таъсирида бўлса, у зооспора ҳосил қилмасдан, бевосита ўсиб, гифаларга айланади. Бу ҳолда спорангий қуруқликка мослашган замбуруғларга хос бўлган жинссиз кўпайишга ўтади ва спорангий ёки конидия пайдо қилади.

Фитофтора мицелийси, асосан барг пластинкасининг ғовак, булутсимон тўқимаси оралиғида жойлашиб, ҳужайра цитоплазмаси ва ширасини сўриб оладиган гаусторийларни ҳосил қилади. Бунда шунингдек, мицелийдан йирик, шарсимон, қишлайдиган споралар ҳам пайдо бўлади. Улар ўсимлик қолдиқлари ёки тупроқда қишлайди. Фитофтора мицелийси картошка туганакларида ҳам қишлайди. Бунда замбуруғлар таъсирида картошка тугунагида жигарранг доғлар ҳосил бўлади, ҳосилнинг кўп қисми чирийди (72-расм).

Бу касалликка қарши кураш, асосан зарарланган ўсимликни териб олиш, уларни куйдириш ва зарарланган меваларни ажратиш билан олиб борилади.
Зигомицетсимонлар (Zygomycedopsida) синфи.

Бу синфга 500 га яқин тур киради. Унинг энг кўп тарқалган, сопрофит ҳолда яшовчи вакилларидан бири оқ пўпанак (Mucor mucedo) замбуруғидир (73-расм). Оқ пўпанак мицелийси асосан субстрат ичида, қисман унинг юзасида жойлашиб, уларда спорангий бандлари кўтарилиб туради. Бандларнинг учлари қавариб, шар шаклидаги спорангийларни ҳосил қилади.

А – замбурағ мицилияси ва спорангиянинг ривожланиши, Б – етилган спорангия, В – зиготанинг ҳосил бўлиши, 1 – 3 – жинсий жараён ва зиготанинг ривожланиши, 4 – зигота, 5- зиготани ўсиши

Уларнинг асосида тўсиқ юзага келади ва у спорангий ичига ботиб, кичкина кўринишдаги устунча ҳосил қилади. Спорангий ичидаги кўп ядроли цитоплазма алоҳида-алоҳида бир қанча спораларга айланади. Спорангий пўсти ёрилиши билан споралар ташқарига чиқади ва шамол таъсирида тарқалиб, қулай шароитда янги мицелийга айланади.

Субстратдаги озиқ моддалар камайганда улар жинсий (зигогамия) кўпайишга ўтади. Бу жараён натижасида ҳар хил тупдан чиққан гифалар учлари билан бир-бирига қараб ўсади. Учлари шишиб туташган жойида уларни иккига ажратувчи тўсиқлар пайдо бўлади. Кейинчалик бу тўсиқ эрийди, моддалар эса қўшилиб зигоспора ҳосил қилади. Зигоспора ўсимтали қалин, қорамтир пўст билан ўралади. Маълум вақт тиним даврини кечиргандан сўнг ўсиб, шохланмаган қисқа спорангий банди учида ёш спорангийга айланади. Бу эмбрион спорангий деб аталади.

1. 
   Клейстокарпийлар - ёпиқ мева таначалар. Халтачалар мева танасининг ичида туради. Халтачаспоралар етилган мева пўстининг емирилиши ёки ёрилиши натижасида ташқарига чиқади.
   
2. 
   П
   74-расм. Ачитқи (Saccharomyces) замбуруғи:

   А-алоҳида ҳужайраси, Б–В–куртак-ланиши, Г–аскоспорали ҳолати, 1–хўжайра пўсти, 2–цитоплазмаси, 3–ядроси, 4–вокуоласи

   
   
   еритецийлар - чала очиқ мева тана. Улар кўзасимон бўлиб, учи бир қадар очиқ бўлади. Халтачалар мева танасининг тагида тўп бўлиб вертикал жойлашади, етилиши билан споралар тешикча орқали бирин-кетин ташқарига отилиб чиқади ва атрофга тарқалади.
   
3. 
   Апотецийлар - очиқ мева тана. Кўпинча тарелкачасимон ёки пиёласимон бўлиб, халтачалар бетида кенг қатлам ҳосил қилади ва эркин жойлашиб осонлик билан тарқала олади.
   

Халтачали замбуруғларнинг урғочи жинсий органи архикарп, эркак жинсий органи эса антеридий деб аталади. Архикарп икки ҳужайрадан иборат бўлиб, уларнинг остки шарсимон шаклдагиси аскоген, устки цилиндрсимон эса трихогина деб аталади.

Антеридий битта цилиндрик ҳужайрадан иборат. Бу эркак ва урғочи жинсий органларнинг ҳужайралари кўп ядроли бўлиб, ичидаги моддаси зигомицетларникига ўхшаш, айрим гаметаларга дифференциялашган эмас. Буларнинг оталаниш жараёни қуйидагича: антеридий трихогинанинг учи билан қўшилиб, ичидаги моддасини унга қуяди. Трихогинанинг тагидаги тешикчадан антеридий ядролари аскогенга ўтиб, унинг ядроси билан жуфтлашиб, ўзаро қўшилмай туради, фақат уларнинг цитоплазмаларигина бирлашади, холос. Бундан қўш ядро ёки дикарион деб аталадиган шохланган ўсимтачалар ҳосил бўлади. У ерда уларнинг жуфтлашган ядролари бир вақтда баравар ва тенг бўлина бошлайди, чунки дикариондаги ядроларнинг бири эркак, иккинчиси урғочи бўлиши лозим. Кейин дикарионлар аскоген ипларига ўтиб, шохчаларнинг учида тараққий этади. Аскоген ичидаги ядролар қўшилади, сўнгра диплоид ядро изчиллик билан 3 марта (биринчиси редукцон) бўлинади. Натижада 8 та гаплоид ядро ҳосил бўлади. Улар ривожланиб 8 та халтачали спорага айланади.

Демак, оталанган битта аскогендан аскоген иплар орқали бир қанча халтачали споралар вужудга келади.

Шу билан бирга, жинсий органларни ҳосил қилган мицелий гифалари халтачалар атрофида ўралиб, жинсий органларга ва ундан ҳосил бўлган аскоген ипларига эга мева танасининг наматсимон тўқимасини ҳосил қилади.

Халтачали замбуруғларнинг кўпчилик турларида жинсий органларининг қўшилиши редукцияланган. Баъзан эркак жинсий органи бўлмайди ёки урғочи жинсий орган ўсмай қолади. Кейинги ўсиш эса оогамия (аскоген ядролар яқинлашиб қўш ядрога айланади) ёрдамида бўлиб, аскоген иплари етилгач, учида халтачалар ҳосил бўлади.

Халтачаси бевосита мицелийда ҳосил бўладиган замбуруғларга ачитувчи замбуруғлар мисол бўла олади.

Дастлабки халтачаномалар (Protoascales) қабиласи. Бу қабиланинг вакили хамиртуруш ёки ачитқи замбуруғидир (Saccharomyces cerevisiae). Кўпинча унинг ҳақиқий мицелийси бўлмай, танаси алоҳида-алоҳида ҳужайраларга ажраладиган, куртакланиб шохланган занжир ҳосил қилувчи ҳужайралардан иборат (74- расм).

Куртакланиш пайтида, ҳужайрада ўсимта ёки куртакча ҳосил бўлади. Бу ўсимта аста-секин катталашиб ўсаверади ва она ҳужайрадан ажралиб кетади. Худди шундай йўл билан иккинчи, учинчи ва ҳоказо куртаклар пайдо бўлаверади, натижада юмалоқ ёки овалсимон ҳужайралардан ташкил топган ва осонгина узилиб кетадиган занжир ҳосил бўлади. Куртакланиш пайтида бази ҳужайралар бир-бирига карама-қарши томондан ўсимталар чиқаради ва улар ўсиб бирлашади.

Айни вақтда уларнинг ядролари ҳам қўшилади, ядро уч марта бўлингач, ҳужайрада саккизта аскоспора вужудга келади. Ачитқи замбуруғлари кўпинча шакарли муҳитда сопрофит ҳаёт кечиради ва уни бижғишга олиб келади. Бунда, асосан, спирт ҳосил бўлади. Бу жараён қанднинг этил спирт билан карбонат ангидридга парчаланишидан иборат.

С₆Н₁₂0₆→2С₂Н₅ОН+2С0₂+25ккал

Ҳосил бўлган карбонат ангидрид хамирни кўпчитади, нон эса ғовак бўлади.

Ачитқи замбуруғларнинг бир қанча турлари саноат тармоқларида кенг қўлланилади. Бу замбуруғлар ичида энг муҳимлари пиво (Saccharomyces serevisiae) ва вино ачитқиси (Saccharomyeces ellipsoedus) дир.

Бу замбуруғларнинг паразит ҳолда ҳаёт кечирадиган вакили шафтоли тафринаси (Taphrina deformans) ҳисобланади.

Бу замбуруғ шафтоли ўсимлигининг янги ҳосил бўлаётган барг, новда баъзан гули, ҳатто мевасини ҳам касаллантиради. Касалланган барг сарғайиб мужмаяди, силлиқ бўлмай тўлқинсимон кўринишни ҳосил қилади. Баргнинг остки қисмида замбуруғ мицелийси ҳосил қилган халтачалар жойлашади. Кейинчалик бу жигарранг тусга кириб, тўкилиб кетади. Касалланган новдалар ғадир-будур бўлиб, ғайри-табиий пўғонлашади, сарғаяди ва тезда қурийди. Бу касалликка қарши кураш чоралари касалланган ўсимлик қисмларини кесиб олишдан, уларни тез-тез каллаклаб туришдан ва эрта баҳорда 3% ли бардос суюқлигини пуркашдан иборат.

II – конидиясининг микроскопда катта обьективда кўриниши
лектаскалесномалар (Plectascales) қабиласи. Бу қабиланинг энг характерли вакилларидан бири Пеницилл (Penicillium) замбуруғидир. У ҳаво алмашмайдиган шароитда сақланган нон юзасида, турли озиқ-овқат маҳсулотларида кўкиш тусдаги моғор ҳосил қилади. Кўп ҳужайрали мицелий субстратга ботиб кириб, унинг юзасида панжасимон кўринишдаги конидиялар, улардан эса шарсимон конидиялар занжири чиқади. Пеницилиннинг айрим турлари касаллик қўзғатувчи бактерияларга кучли таъсир этади. Шунинг учун улардан табобатда антибиотик дорилар тайёрлашда фойдаланилади (75-расм).

Аспергилл (Aspergillus) ҳам тупроқ юзасида ва қанд моддаларга бой озиқларда сапрофит ҳолда яшайди. Унинг кўп ҳужайрали мицелийси учи шаклан шарга ўхшаб турадиган, битта йирик устунсимон ҳужайрадан ташкил топган. Ана шу бўртма юзасида цилиндрсимон калта ҳужайралар, уларнинг устки қисмида эса шарсимон конидиялар занжири ҳосил бўлади ва етилади.

Периспориалесномалар (Perisporeales) қабиласи. Бу қабиланинг табиатда кенг тарқалган вакилларидан бири Уншудрингдошлар оиласининг вакиллари. Бу замбуруғлар паразит ҳолда яшайди, улар ёввойи ҳамда маданий ўсимликларда кўп тарқалган бўлиб, экинларга катта зарар етказади.

Уншудрингдошлар тушган барг, поя ва меваларнинг усти аввал оқиш кулранг, кейинроқ қўнғир тус олувчи ғуборлар билан қопланади. Бу ғуборлар замбуруғ мицелийси ва унда вертикал жойлашган конидиялардан иборат. Мицелийси хўжайин ўсимлик органларининг сиртида бўлиб, ҳужайралари эпидермисга зич ёпишиб, ички томонга ўсади ва сўрғич-гаустория ҳосил қилади. Шу сўрғич воситаси билан ҳужайин ўсимликдан озиқ моддалар олади.

Бу замбуруғларнинг кўпайиши, асосан конидиялар воситаси билан боради. Конидияси шохланмаган қисқа конидиябандларда ҳосил бўлиб, шамол уларни бошқа соғ ўсимликларга тарқатади.

К
онидияларнинг бир қисми хўжайин ўсимлик органининг устини оқиш ғубор тариқасида қоплаб олади, кейинроқ эса бу ранг жигар тусга киради. Бу давр унинг мева тана ҳосил қилиш даври бўлади. Мева танаси шарсимон клейстокарп бўлиб, унинг ичида тухумсимон халтачалар ҳосил бўлади.

76-расм Шохкуя (Claviceps purpuria) замбуруғи: А – шохкуя билан зарарланган жавдар бошоғи, Б – склероцийнинг ўсиши, В – строманинг бошча орқали бўйлама кесими, Г – перитеций сўмкаси билан, Д – ипсимон саккиз спорали халтача, Е – гуллаётган бошоқдаги шудринг томчиси, Ж – конидияспораси

тарқаб, бошқа ёш ва соғ ўсимликларга ўтади ва уларни зарарлайди.

Уншудрингдошларнинг энг кўп тарқалган туркумларига сферотека, эризифе, унцинулалар киради.

Пиреномицетномалар (Pyrenompcetales) қабиласи. Бу қабиланинг экинлар учун энг хавфли бўлган вакили шохкуя (Claviceps purpurea) замбуруғидир. Бу паразит замбуруғ бўлиб, турли ғалла экинларини, жумладан, буғдой ва жавдарни кўп зарарлантиради. У бошоқда қора, жигарранг тусдаги склероций деб аталадиган шохчалар ҳосил қилади. 71-расм.

Склероций ерга узилиб тушгандан кейин қишлаб, баҳорда униб ундан узун дасталар учида жойлашган шарсимон қизил бошчалар ўсиб чиқади. Бу бошчаларни строма дейилади ва уларда перитецийлар жойлашади. Перитецийларда етилган споралар ташқарига чиқади ва шамол таъсирида тарқалиб ғалла экинларининг гулига тушади. Гулга тушган халтачаспоралардан мицеллий ҳосил бўлиб, у гул тугунчасига ўтиб олади. Бу ерда кейинчалик янги склероций ҳосил бўлади (76-расм).

Уларнинг мицелийси кўп ҳужайрали, яхши ривожланган, споралари махсус базидияларда етилади. Уларда она ҳужайра-базидия вужудга келади. Базидияънинг сиртида базидия споралар экзоген усул билан ҳосил бўлади. Мицелийнинг икки ҳужайраси ўзаро қўшилгандан кейин, ядро икки марта бўлиниб, базидияда тўртта ўсимта ҳосил бўлади. Бу ўсимталарнинг учи шарсимон қавариб, уларга биттадан ядро ўтади ва базидия спора деб аталадиган тўртта спора вужудга келади.

Базидия споралар ҳамиша бир ҳужайрали, кўпинча бир ядроли, юмалоқ ёки ипсимон чўзилган бўлади. Базидияда споралар иккита, саккизта ва биттадан бўлиши мумкин.

Базидияли замбуруғларнинг кўпчилигида базидия ҳужайра, яъни спора ҳосил қилувчи она ҳужайра қисмларига бўлинмай бутун ҳолича қолади. Булар холобазидия деб аталади.

Бази ҳолларда базидияънинг диплоид ядроси бўлиниши билан базидия ҳам энига ёки бўйига қараб тўртта ҳужайрага ажралади. Булар фрагмабазидия дейилади. Базидияларнинг ана шундай икки хил ҳосил бўлишига қараб базидиомицетлар синфи холобазидиямицеткабилар ва фрагмобазидиямицеткабилар синфчаларига бўлинади.

Холобазидиямицеткабилар (Holobasidiomycetidae) синфчаси. Бу синфчага базидиялари бир ҳужайрали, хилма-хил кўринишга эга бўлган, мева таналарда етишадиган замбуруғлар киради. Фрагмобазидиямицеткабилар базидияси кўп ҳужайрали, кўпинча тўрт ҳужайрали бўлиши билан характерланади. Умуман базидияли замбуруғларга 25 000дан зиёдроқ турлар киради. Булар орасида фойдали, қишлоқ хўжалигига катта зиён етказадиган паразит ва заҳарли турлар ҳам бор.

Табиатда кўп учрайдиган холобазидиямицеткабилар кенжа синфчаси вакили чин пўкак дир.

Бу замбуруғ органик чириндига бой, тулроқларда, чорва моллари боқиладиган дашт яйловларда, кўпинча баҳор фаслида учрайди.

Қ
оракуяномалар (

Қоракуя замбуруғлари ғалла экинлари уруғи униб чиқаётган пайтда тупроқдан уларнинг мицелийси ўсиш нуқтасига ўтиб олиб, шу нуқта билан бирга ўсаверади. Натижада ўсимлик сиртидан зарарланмагандай кўрингани билан, ички қисмида замбуруғ мицелийси бўлади. Экин бошоқланишидан бироз олдинроқ, унинг гули эмбрионал ҳолатда бўлганда замбуруғ мицелийси зўр бериб ривожлана бошлайди - гул тўқималари бироз катталашади. Ривожланган замбуруғ мицелийси кейинчалик қорамтир рангли юмалоқ ҳужайраларга бўлиниб кетади ва улар кўп сонли споралар ҳосил қилади. Бошоқдаги дон ўрнида ҳосил бўлган хламидоспоралар соғлом донга илашган ҳолда уруғ билан тупроққа тушиб, уни ҳам зарарлайди (77-расм).

Шунинг учун қоракуя замбуруғига қарши кураш, экиладиган уруғни дезинфекция қилишдан иборат бўлиши лозим. Экиш олдидан уруғлик донни кучсиз формалин эритмаси, мис купороси эритмаси ва бошқа дезинфекция воситалари ёрдамида ишланади.

Буғдойнинг тошкуя замбуруғи (Telletia tritici) кўпроқ кузги буғдойни зарарлантиради. Буғдой йиғилиб янчилган вақтда, касалланган буғдой бошоғидаги хламидоспоралар соғ донларга ёпишиб қолади. Кейин улар билан ерга тушади ва бирга ўсади. Олдин хламидоспоранинг қўш ядроси бирлашади, диплоид ядро вужудга келади. Дарҳол бу диплоид ядро редукцион бўлиниб, фрагмабазидия ўрнига бўғимсиз бир ҳужайрадан иборат найчалар ҳосил қилади. Улардан ипсимон 8 та базидия спора вужудга келади.

Базидияспоралар ҳар хил жинсли бўлади, улар базидияда турган вақтдаёқ ўзаро жуфтлашади. Натижада «Н» шаклига ўхшаш тўртта дикарион ҳужайра ҳосил бўлади. Бу ҳужайралар шамолда тарқалиб, ёш майсага тушади ва гифа чиқаради. Оғизчалар орқали майса тўқимасига кириб, мицелийга айланади. Мицелий тўқима ичида поя бўйлаб ўсиб, бошоққа ўтади. Аммо бошоқ гуллагунча унда касалликнинг бирор аломати сезилмайди. Бошоқнинг гуллаш даврида тугунчадаги замбуруғ мицелийси тез ривожланиб, шохлайди. Мицелий пўсти ивиб шилимшиққа протопласти бўғимлар орқали ҳужайрага айланади. Бу ҳужайралар шар шаклида бўлиб, мустаҳкам пўст ҳосил қилиб, хламидоспорага айланади. Хламидоспора дикарионидаги қўш ядролар бирлашиб, ягона ядро ҳосил қилади. Хламидоспора етилганида ундан қўланса ҳид келади. Спорали тугунча деворчасининг тошдек қаттиқ бўлиб туриши тошкуядир.

Тошкуя билан зарарланган буғдой донларининг қобиғи қаттиқ бўлгани учун фақат хирмонда янчилаётганда майдаланиб, соғ донларга ўтади. Улар тиним даврини донлар сиртида ёки тупроқда ўтказади.

Буғдойнинг чанг қоракуяси (Ustilаgo tritici) замбуруғи одатда баҳорги буғдойни кўпроқ зарарлантиради. Буғдойнинг чанг қоракуя билан касалланганлиги фақат бошоқ тортиш пайтидагина сезилади. Бошоқда дон ўрнига қора тўзондек чанг қоракуя споралари - хламидоспоралар вужудга келади. Сўнг улар бошоқнинг ҳамма қисмини эгаллаб олади Фақат бошоқнинг ўзигина шаклини сақлаб қолади Бу споралар қўш ядроли мицелийнинг айрим ҳужайраларида бўлиниш йўли билан пайдо бўлади ва хламидоспоралар деб юритилади. Хламиоспоралар диплоидли мицелийдан иборат бўлгани учун аввал қўш ядролари қўшилади. Шу ҳолда улар тиним даврини кечиради

Буғдой гуллаган вақтда унинг хламидоспоралари шамол таъсирида соғ гулга ўтиб, уруғнинг оғизчасидан тугунча ичига киради. У ерда ўсиб тугунчани зарарлайди. Хламидоспора ўсиш олдидан редукцон бўлиниб, тўрт ҳужайрали фрагмабазидияга айланади. Базидия ҳужайралари базидияспоралар ҳосил қилмасдан, қисмларигина жуфт-жуфт бўлиб ўзаро қўшилади. Бу копуляцияланган ҳужайралар - зиготалар ўсиб, қўш ядроли мицелий беради. Мицелий ўсиб тугунчадан уруғ куртакка ўтади ва дон ичида қишлайди. Бундай донларнинг кўриниши соғ донлардан ҳеч фарқ қилмайди. Аммо касалланган донларнинг тўқималари ичида, хусусан, муртагида, уруғ пўстида чанг куясининг мицелий гифаси бўлади. Шу сингари касалланган донлар экилганда чанг қоракуя билан зарарланган ўсимлик дунёга келади. Майсанинг ўсиши билан унинг мицелийси ҳам бошоқ томонга ўтади. Бошоқ ҳосил қилиш даврида мицелий тез ўсиб, айрим қисмларга бўлиниб яна кукунсимон чанг қоракуя споралари, яъни хламидоспоралар ҳосил қилади.

Бўртмаларнинг катта-кичиклиги баъзан муштдек ёки хандалакдек бўлади. Бу замбуруғга қарши кураш чоралари, маккажўхори уруғини экиш олдидан замбуруғ спораларини нобуд қиладиган гранозан препаратп билан дорилашдан ёки қоракуя бўртмалари ҳали ёрилиб споралари атрофига сочилмасдан бурун, уларни териб олиш ва куйдиришдан иборат.