Жизнь животных. Том четвертый. Класс костные рыбы (Osteichthyes). Под редакцией профессора Т. С. Расса

Подотряд долгохвостовидные (Macrouroidei)

Семейство макрурусовые, или долгохвостовые (Macrouridae)

Тело у всех макрурусов покрыто чешуей, которая почти целиком заходит и на голову, хотя у многих видов на рыле и под глазами имеются и бесчешуйные участки. В отличие от тресковидных чешуя у большинства макрурусов вооружена зубчиками, форма и расположение которых специфичны для каждого вида. Зубчики могут располагаться в виде параллельных или расходящихся рядов. Иногда зубчики срединного ряда увеличены, например у видов рода Macrourus и некоторых представителей рода Coelorinchus, образуя на теле ряды параллельных гребней. Независимо от них сходную особенность приобрели жесткорылы (род Trachyrincus). Этот и еще один род – Idiolophorhynchus – достигли, кроме того, крайних пределов модификации туловищных чешуй: у первого рода имеются мощные зубчатые щитковидные чешуи в рядах вдоль основании спинного и анального плавников, а у второго рода такие щитки проходят вдобавок вдоль бока тела и на брюхе, так что рыба напоминает маленького осетра. Чешуя на голове у многих макрурусов также часто видоизменяется в щитки, образующие гребни, которые, подобно прочной арматуре, укрепляют роющую поверхность у придонных видов. Головные гребни имеются у видов из родов подсемейства жесткорылов (Trachyrinicinae), родов полорылов (Coelorinchus), Macrourus, незумии (Nezumia) и ряда других. Наоборот, у форм, ведущих пелагический образ жизни, покровы головы мягкие, щитки либо не развиты вовсе, либо сильно редуцированы, а чешуи головы и туловища часто покрыты тонкими игловидными, у многих видов вертикально направленными шипиками. Данная особенность свойственна многим родам и видам, не являющимся близкими родственниками, что указывает на параллелизм в развитии пелагических форм. Таково подсемейство Macrouroidinae, роды Cetonurus, Echinomacrurus, Mesobius, Odontomacrurus, Kumba и некоторые другие.

У многих видов макрурусов развиваются светящиеся органы. Их обычно называют железами, но служат они не для выделения светящегося секрета, а представляют собой довольно сложно устроенную систему, включающую резервуар для святящихся бактерий в виде одного или двух (в последнем случае соединенных протоком) мешков, лежащих в тканях брюшной стенки тела, отражательного слоя и одной или нескольких линз. В стенках самого резервуара хорошо развита сеть кровеносных сосудов. Это обусловлено тем, что для свечения бактериям необходим кислород. Возможно, у всех видов долгохвостов, обладающих органами свечения, встречается один и тот же вид бактерий, которые нормально живут и в свободном состоянии, но в значительно меньших концентрациях. "Заражение" макрурусов бактериями происходит, вероятно, еще в молодом возрасте из окружающей среды, когда молодь ведет пелагический образ жизни. Свет макрурусами испускается через своеобразные линзы, прозрачные, как, например, у Hymenocephalus, или прикрытые слоем хроматофоров черного цвета. Сокращением или растяжением их макрурусы могут регулировать силу света. Возможно, что некоторые виды (в частности, мягкоголовый долгохвост – Malacocephalus laevis) могут выпускать в окружающую среду струю светящейся жидкости, содержащей бактерии, так как у них на поверхности резервуара находится несколько радиально расходящихся мышечных тяжей. Португальские рыбаки, промышляющие глубоководных рыб крючковой снастью, давно знают о способности М. laevis к свечению. Они натирают наживку (обычно кусок акульего мяса) о брюхо мягкоголового долгохвоста; испускаемый свет привлекает глубоководных рыб, в особенности крупную угольную рыбу-саблю. О значении свечения в жизни макрурусов пока лишь строят предположения. Возможно, оно служит для распознавания особей своего вида, что важно при размножении макрурусов, самцы и самки которых держатся порознь. Как и многие другие глубоководные рыбы, светятся лишь те виды макрурусов, которые населяют глубины не более 1500 м (редко глубже). В связи с этим, вероятно, отсутствуют фотофоры у самых глубоководных макрурусов (роды Coryphaeiioides, Echinomacrurus, Macrourus и др.). Органы чувств достигают подчас исключительного развития и настолько своеобразны, что не имеют аналогий среди других глубоководных рыб. Развитие органов чувств позволяет макрурусам выжить в сравнительно малопродуктивных водах больших глубин. Подводные фотографии показывают, что уже через сравнительно короткое время вокруг приманки, опущенной на глубину, собирается много рыбы, в основном макрурусы. Следует отметить, что съемки проводились в малопродуктивных даже для батиальной зоны районах, где популяции рыб настолько разрежены, что на 1км2 площади дна приходится всего по нескольку рыб.

Обоняние, по всей видимости, также имеет немалое значение. Хотя обонятельные розетки у них невелики (за исключением макросмии (Macrosmia phalacra), у которой они достигают почти диаметра глаза) и содержат не более 20–30 обонятельных лепестков, но поверхность последних значительно увеличивается за счет расчлененности краев лепестков и многочисленных гребней на их поверхности. Вопреки прежним представлениям, обонятельные доли у макрурусов не всегда расположены у переднего мозга, а могут находиться и у обонятельных капсул. Высокой степени развития достигла сейсмосенсорная система – рецепторы, регистрирующие колебания воды. Сейсмосенсорные каналы на голове макрурусов очень широкие, незамкнутые, их свод образован лишь кожными покровами, которые поддерживаются специальной хрящевой или перепончатой "арматурой". Внутри каналов на особых хрящевых площадках расположены крупные сейсморецепторы. Много открыто сидящих сейсмосенсорных почек, или невромастов, есть также на поверхности головы – вдоль каналов и на нижней поверхности рыла. Вопреки установившемуся мнению, для очень многих макрурусов вовсе не характерно наличие пор в каналах, хотя среди них есть виды, имеющие их, иногда они очень крупные (у антарктического Cynomacrurus piriei, многих Coryphaenoides), иногда мелкие (некоторые Nezumia, Macrosmia). По всей вероятности, у не обладающих порами видов давление воды передается через всю поверхность канала посредством заполняющей его слизеобразной жидкости. У многих таких долгохвостов каналы вздуты, что делает голову рыбы похожей на тар (роды Macrouroides, Squalogadus, Cetonurus и др.). Интересно, что у жесткорылов, имеющих очень жесткую чешую, покрывающую голову (в том числе и сейсмосенсорные каналы), подобный способ передачи давления воды на сейсморецепторы не может быть эффективным. Однако в височной области у них есть ямка, покрытая мягкой бесчешуйной кожей, нечто вроде наружного "уха", которое, по-видимому, и служит для этой цели. На туловище у всех макрурусов проходит сейсмосенсорный канал (орган так называемой боковой линии), лишь у немногих пелагических форм (макроуроиды, Cetonurus) он замещен открыто сидящими сейсмосенсорными почками.

Значительную роль в жизни макрурусов играют и органы зрения. У большинства из них, кроме абиссального Echinomacrurus mollis, глаза очень большие; количество светочувствительных элементов велико: у индо-западно-тихоокеанского Sphagemacrurus pumiliceps на 1мм2 сетчатки приходится до 20 млн. палочек, а зрачок достигает более 1см в поперечнике.

Подбородочный усик у макрурусов в большинстве случаев имеется. Его величина, как правило, связана с образом жизни; у ряда пелагических форм он редуцирован (роды Cynomacrurus, Odontomacrurus, Mesobius). В качестве органа осязания некоторые виды, вероятно, используют удлиненные плавниковые лучи (род Gadomus, некоторые представители рода Coryphaenoides).

Из других особенностей макрурусов надо отметить строение плавательного пузыря. Он обычно большой, яйцевидной формы, иногда с боковыми расширениями в передней части, не имеет рожковидных выростов и не связан с внутренним ухом. У перешедших к пелагическому образу жизни форм плавательный пузырь редуцируется или исчезает вовсе, как, например, у Echinomacrurus и Mesobius. Самцы макрурусов по бокам плавательного пузыря имеют так называемые барабанные мышцы, прикрепленные к отросткам позвонков. Считается (хотя прямых наблюдений не проводилось), что вследствие сокращения этих мышц возникают звуки, которые наряду со свечением, как полагают, облегчают взаимообнаружение полов во время размножения.

Окраска долгохвостов не отличается разнообразием. Голова и туловище у них обычно окрашены одинаково. Преобладают серые или коричневые тона, иногда угольно-черные (Odontomacrurus, Mesobius). Брюхо и спина макрурусов чаще всего окрашены однотонно, брюхо иногда темнее. Отмечены формы с синевато-серой спиной и серебристыми боками (некоторые Ventrifossa, Hymenocephalus). Одними из немногих исключений являются Coelorinchus multispinulosus, обитающий у берегов Юго-Восточной Азии, у которого более темная, коричневатого цвета спина покрыта мраморовидным рисунком, и С. fasciatus, имеющий поперечные темные полосы. Оба вида – одни из самых мелководных в семействе. Длина макрурусов варьирует в широких пределах, самые крупные виды достигают 1–1,5 м и даже 2 м. Это главным образом представители родов Coryphaenoides и Macrourus. Самыми мелкими среди долгохвостов являются большинство видов из рода Нуmenocephalus, длина которых не превышает 20см.

Об образе жизни макрурусов известно немного. Поражает его разнообразие и та легкость, с которой возникают, например, пелагические формы в пределах рода, где подавляющее большинство видов придонные. Вероятно, в семействе представлены все стадии перехода от одного образа жизни к другому, причем не только на уровне подсемейств, родов или видов, но даже в зависимости от возраста, пола, времени года и даже суток. Быть может, именно эта пластичность макрурусов и послужила причиной столь бурной (и, надо полагать, быстрой) их эволюции, приведшей к исключительному видовому разнообразию. Собственно донными формами в семействе могут быть признаны, пожалуй, лишь жесткорылы, большинство полорылов и виды рода Mataeocephalus. Об этом свидетельствует как их морфология, так и содержимое кишечников, где в основном представлены донные, обычно закапывающиеся в грунт организмы и детрит. Среди полорылов, правда, есть и такие (С. macrochir из вод Японии и С. matamua из южного полушария), которые вторично перешли на питание пелагическими организмами придонных горизонтов. Чисто пелагические, не связанные с дном формы очень немногочисленны; Odontomacrurus murrayi, Cynomacrurus piriei, Echinomacrurus mollis, Ventrifossa cyanomelas, Nezumia parini, возможно еще несколько видов. Первые два из них, по-видимому, очень давние вселенцы в пелагиаль, остальные имеют близких родственников среди придонно-пелагических и придонных форм. Macrouroides inflaticeps, Squalogadus modificatus, Mesobius berryi, Pseudocetonurus septifer, Cetonurus crassiceps и ряд других видов можно считать скорее пелагическими, чем придонными, так как они встречаются и в открытых водах, и над батиальными глубинами. Больше тяготеют к придонному образу жизни Trachonurus villosus, взрослые особи Malacocephalus laevis, большинство видов родов Ventrifossa, Nezumia и др. Питание этих видов, впрочем, часто очень различно: так, Т. villosus питается донными (но не зарывающимися в грунт) беспозвоночными, тогда как М. laevis – преимущественно пелагическими ракообразными и рыбой. Наконец, в одном из наиболее богатых видами роде Coryphaenoides есть несколько видов, не тяготеющих к определенному биотопу, а обычных и у дна, и в пелагиали, часто совершающих миграции над склоном и в открытые воды. Например, северотихоокеанский черный долгохвост (С. acrolepis) попадался в исследовательские орудия лова, не дошедшие до дна на 2–3 тыс. м, но он же ловился и донными тралами. Регулярные вертикальные миграции совершает и североатлантический тупорылый макрурус (С. rupestris).

Вертикальное распределение макрурусовых охватывает диапазон от 50–100 до 5–6 тыс. м. Отдельные виды долгохвостов обитают в гораздо более узком диапазоне глубин, не превышающем нескольких сотен метров. Вертикальные границы обитания макрурусов зависят от температуры. Так, виды, распространенные в трех океанах, в каждом из них (да и в отдельных районах) могут занимать различные горизонты глубин в связи с различиями в глубине залегания изотерм. Различают эврибатные виды макрурусов, глубины обитания которых охватывают от нескольких сот до 2–3 тыс. м (таковы, к примеру, малоглазый, тупорылый и северный макрурусы), и стенобатные, верхняя и нижняя границы распространения которых различаются всего на несколько десятков или сотен метров (это, в частности, большинство представителей родов Nezumia и Hymenocephalus). Основная масса видов долгохвостов встречается в верхних горизонтах батиали – от 200 до 1500 м. Ниже этой границы распространяются немногие виды. Отдельные виды проникают в абиссаль (на глубины больше 3 тыс. м). Это ряд видов рода Coryphaenoides (С. armatus, С. filicauda и др.), а также виды из родов Echinomacrurus и Asthenomacrurus. Выше 200 м постоянно встречается также мало видов: южноавстралийские полорылы (С. minis, С. aspercephalus и С. australis), а также С. multispinulosus от берегов Юго-Восточной Азии.

Биологию отдельных видов макрурусов можно рассмотреть на примере наиболее изученных промысловых видов: северотихоокеанского малоглазого долгохвоста (С. pectoralis) и североатлантических тупорылого (С. rupestris) и северного (Macrourus berglax) макрурусов.

Малоглазый долгохвост встречается от Японии (остров Хоккайдо) до Берингова моря, многочислен в Охотском море, вдоль американского континента доходит до Северной Калифорнии. Глубина обитания 140–3500 м, температура воды 0,5– 8°С, но основная масса особей держится на глубине 900–1500 м. Длина их часто составляет около 1,5 м при массе до 16 кг и возрасте около 20 лет, но как исключение может достигать длины 2 м, массы более 35 кг и возраста свыше 40(!) лет. Обычно же в уловах встречаются рыбы длиной 80– 100см в возрасте 7–10 лет. Половозрелым этот макрурус становится в возрасте 4–6 лет, самцы раньше самок. Нерест круглогодичный. Самки выметывают от 80 до более 400 тыс. мелких икринок диаметром около 1,5мм. Молодь держится в пелагиали над склоном на глубине 200–500 м, затем переходит к придонному образу жизни. Питается малоглазый макрурус в основном придонными рыбами, головоногими моллюсками, ракообразными и иглокожими. В пелагиаль он почти не выходит, совершает суточные вертикальные миграции вдоль склона. Запасы его велики, и годовой вылов может составить, по предварительным оценкам, почти 30 тыс. т в год. Сейчас промысел малоглазого макруруса находится в стадии организации.

Тупорылый макрурус населяет воды Северной Атлантики у берегов Америки, от мыса Хаттерас до Гренландии, есть у Исландии, достигает Норвежского и Баренцева морей. Он многочислен как на материковом склоне, так и на подводных хребтах и возвышенностях, например на хребте Рей-кьянес. Тупорылый макрурус достигает длины более 1 м, массы 2,5 кг и возраста до 27 лет. Ведет пелагический и придонно-пелагический образ жизни на глубинах 180–2500 м, но основные промысловые скопления отмечены на глубинах 540– 1400 м при температуре 3–4°С. Нерестится C.rupestris в течение всего года, но наиболее интенсивно с июля по декабрь. Икринки имеют диаметр около 2,5–3мм и жировую каплю около 1мм; оболочка икринок сетчатая. Плодовитость достигает почти 60 тыс. икринок, обычно меньше. Развиваются они в толще воды (икринки поднимаются вверх); молодь также ведет пелагический образ жизни и, вероятно, в течение длительного периода времени; мальки, по-видимому, далеко разносятся течениями. Половозрелости тупорылый макрурус достигает поздно – при длине 75– 80см, в возрасте 13–15 лет, самцы созревают раньше самок. Растут очень медленно. Питание различно и зависит от размера рыб: молодь питается калянусом, более крупные молодые особи и взрослые рыбы – креветками, кальмарами, крилем, очень часто в пище встречаются светящиеся анчоусы. При питании планктонными организмами тупорылый макрурус совершает вертикальные суточные миграции: ночью – в толщу воды, а днем– в придонные горизонты. Существуют и сезонные миграции, когда в теплое время года он держится на глубине более 1000 м, выходя на меньшую глубину в холодный сезон. Промысел его начался лишь в 1967г. Запасы этого макруруса велики, и годовой вылов в отдельные годы достигает 30 тыс. т. Мясо у тупорылого макруруса нежное, нежирное, ценятся также икра и печень, которая более жирная, чем тресковая.

Северный макрурус обитает в Северной Атлантике почти в тех же районах, что и тупорылый, но ареал его более смещен к северу: он доходит до моря Баффина, Шпицбергена и Кольского залива. Глубина обитания примерно та же, что и у тупорылого макруруса. Длина несколько больше предыдущего вида, масса до 10 кг, возраст до 25 лет. Северный макрурус ведет придонный образ жизни. В питании его многочисленны бентосные организмы: иглокожие (офиуры), многощетинковые черви, моллюски, ракообразные. Более крупные особи чаще питаются рыбой: песчанкой, мойвой, миктофидами. Нерест, как и у предыдущего вида, очень растянут; плодовитость до 55 тыс. икринок, икра крупная, до 4,5мм в диаметре. Специализированный промысел северного макруруса не ведется, по он часто в большом количестве попадает в тралы при ловле других донных рыб.

Промысел других видов долгохвостов в промышленных масштабах отсутствует, хотя местный промысел в некоторых странах все-таки развит. Особенно много макрурусов добывают в Японии. Любопытно, что некоторые виды, считавшиеся редкими, к удивлению исследователей, свободно продавались на рыбном рынке в Токио и, как выяснилось, давно вылавливались местными рыбаками.

Макрурусовидные – одна их наиболее многочисленных, если не самая многочисленная группа глубоководных рыб. Прежняя оценка в 300 видов сильно занижена, так как за последние десять лет описано около 30 новых видов и даже несколько новых родов долгохвостов. При нынешней слабой изученности многих районов материкового склона и талассобатиали можно ожидать еще большего увеличения списка видов по мере освоения рыбных ресурсов больших глубин.

Семейство долгохвостовых подразделяется на четыре подсемейства: макроуроидов (Macrouroidinae), батигадусов (Bathygadinae), жесткорылое (Trachyrincinae) и собственно макрурусов (Macrourinae). Первые три из них насчитывают по два рода с немногими видами (от 2 до примерно 25), а последнее подсемейство содержит по меньшей мере 24 рода, объединяющих большинство видов данного семейства.

Долгохвосты распространены всюду в водах с океанической соленостью около 34‰, отсутствуя только в большей части бассейна Северного Ледовитого океана. Обособленность фауны долгохвостов отдельных районов Мирового океана в общем не так велика, как это представлялось еще недавно, но тем не менее весьма значительна. Региональный эндемизм обычно очень хорошо выражен у верхнебатиальных форм, меньше – у нижнебатиальных и очень слабо – у абиссальных видов. Особенно интересной в этом отношении оказалась фауна макрурид изолированных океанических хребтов и поднятий. Она значительно обеднена по сравнению с фауной материкового склона, содержит виды, широко распространенные в Мировом океане (например, Cetonurus globiceps, Malacocephalus laevis, Mesobius berryi, Trachonurus villosus и др.). Для части этих видов характерно обитание как у дна, так и в пелагиали, но в расселении придонных форм, вероятно, играет роль наличие у них пелагической молоди (как, например, у М. laevis). По этой причине фауна долгохвостов отдельных районов материкового склона значительно различается: для многих видов пространства открытых вод оказываются непреодолимой преградой.

Наибольшее число видов встречается в тропиках. В Атлантическом океане обитает около 80 видов, в Индо-Вест-Пацифике – почти 200, в восточной части Тихого океана – более 40. В северных водах Тихого океана встречается около 15 видов, из них в Охотском море – только четыре