Кіріспе Әдебиетке шолу
Ризосфералық бактериялардың өсімдіктерге оң әсер ету механизмдері
жүктеу/скачать 272.02 Kb.
|
| 2.6 Ризосфералық бактериялардың өсімдіктерге оң әсер ету механизмдері
Өсімдіктердің бактериялық бірлестігіндегі өзара әрекеттесудің маңызды механизмдеріне бактериялар фитогормондар (ауксиндер, цитокининдер және гиббереллиндер), дәрумендер және басқа биологиялық белсенді заттар өндірісі жатады. Бактериялық ауксиндердің өсімдіктердің өсуі мен тамақтануын ынталандырудағы рөліне көп көңіл бөлінді, өйткені индолил-3-сірке қышқылын (IUCA) синтездеу қабілеті ризобактериялар арасында кең таралған. ИУК синтезіне жауап беретін биохимиялық жолдар мен гендер, сондай-ақ экзогендік ауксиндердің өсімдіктерге фенотиптік әсері зерттелді. Бактериялық ауксиндердің тамырлардың басталуы мен ұзаруына, бүйір тамырлары мен тамыр түктерінің дамуына оң әсері анықталды, бұл тез өсуге, қоректік заттарды тұтынуға және өсімдіктің стреске төзімділігіне әсер етуі мүмкін. Ризосфералық микроорганизмдермен ауксиндердің синтезі негізінен олардың негізгі метаболиттік прекурсоры L-триптофаннан тұратын тамыр секрециясының құрамымен анықталады. Көптеген ризобактериялар цитокининдер мен гиббереллиндерді синтездеуге қабілетті [46]. Сондай-ақ, кейбір бактериялар фитохормондарды шығарып қана қоймай, нашарлатуы мүмкін екенін ескеру қажет. Сонымен, PS штамдары сипатталған. putida, ФИТОПАТОГЕНДЕР кіретін IUCA суперпродуценттерінің өсімдіктерге ингибиторлық әсерін жеңілдету үшін қолданылуы мүмкін IUCA-ны ыдыратады. Алайда, фитохормондарды ыдырататын ризобактериялар да, өсімдіктердің бұл жойылуға реакциясы да егжей-тегжейлі зерттеуді қажет етеді [47]. Ризосфералық бактериялардың қол жетімді емес топырақ фосфаттарын еріту қабілеті ұзақ уақыт бойы өсімдіктің фосформен қоректенуіне оң әсер ететін маңызды механизм ретінде қарастырылды. Жақында фосфат-Мобил бактерияларының экологиясы, селекциясы және таксономиясы, сондай-ақ олардың өсімдіктермен байланысы және инокуляцияның тиімділігі туралы көпжылдық зерттеулердің нәтижелері қорытындыланды. Органофосфаттарды ыдырататын қышқыл фосфатазалар мен фитазалардың бактериалды гендері, сондай-ақ минералды фосфаттарды ерітуге қатысатын гендер зерттелді, мысалы, глюконий қышқылының биосинтезіне жауап береді. Көптеген бактериялар өсімдік үшін фосфататтардың қол жетімділігін тіршілік процесінде, атап айтқанда органикалық қышқылдарды қалыптастыру үшін қантты кәдеге жарату арқылы қоршаған ортаны қарапайым Қышқылдандыру арқылы арттыра алады. Осы спецификалық емес әсердің арқасында белгілі бір жағдайларда көптеген ризобактериялар фосфат-Мобил ретінде жұмыс істей алады. Өсімдіктердегі қоректік заттарды тұтынуды жеңілдететін басқа механизмдер олардың Azospirillum тұқымдас бактериялармен әрекеттесуін зерттеу кезінде кездеседі. Сонымен, инокуляция протондардың тамыр жасушаларынан тасымалдануын белсендірді және ризосфераның қышқылдануына әкелді, бұл минералдарға қосылған қоректік заттарды, соның ішінде фосфорды жұмылдыруы мүмкін. Белгілі азоспириллы ие пектолитической белсенділігі тудырады, жоғары ионную өтімділік у кортикальных жасушаларының жұлу. Сонымен қатар, өсімдікті егу кезінде қоректік заттарды қабылдау олардың ризосферада өзгеруіне байланысты өзгеруі мүмкін, мысалы бактериалды нитрат редуктазасының қатысуымен [48]. Бактериялық сидерофорлар қоректік заттардың қол жетімділігін арттыруда маңызды рөл атқара алады-төмен молекулалы заттар, темір мен басқа металдарды хелаттап, тұрақты кешендер түзеді. Pseudomonas тектес бактериялармен синтезделген сидерофорлар көп зерттелген. Сидерофорлардың ризобактериялармен өндірісі олардың темірге деген қажеттіліктерін қанағаттандырумен және оған қол жетімді емес Fe-сидерофор кешендерінің пайда болуымен бәсекелес микрофлораның тежелуімен байланысты. Мұндай кешендерді өсімдіктер сіңіре алатындығы маңызды, бірақ кейбір синтетикалық темір хелаторлары мен фитосидерофорлардың Fe қосылыстарына қарағанда аз [49]. Ризобактериялардың өсімдіктердегі элементтерді сіңіру және тасымалдау жүйелеріне тікелей әсер ету механизмдеріне қызығушылық артып келеді. Бактериялардың жоғарыда аталған ерекше әсерлері өсімдік тіндеріндегі белгілі бір элемент құрамының жоғарылауына әкелуі мүмкін. Бактериялардың өсімдік биомассасының өсуіне айтарлықтай әсері, егер бұл элементтің жетіспеушілігі өсу факторы болмаса, көрінбеуі мүмкін. Алайда, көбінесе егілген өсімдіктердің биомассасының өсуіне байланысты белгілі бір элементтердің жинақталуының (шығарылуының) жоғарылауы байқалады. Бактериялардың мұндай әрекеті тамырлардың өсуін ынталандырумен байланысты болуы мүмкін, бұл олардың топырақтың үлкен кеңістігін және сәйкесінше қосымша қоректік ресурстарды игеруіне әкеледі [50]. Құрамында 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АЦК) ферменті бар бактериялар стресске қарсы әмбебап әсерге ие, соның арқасында өсімдіктерде этилен-ерекше емес стресс реакцияларының каскадындағы сигнал молекуласының мөлшері азаяды. Бактериялар өсімдіктердің тамырларын колонизациялайды және АЦК-ны тамақтану көзі ретінде пайдаланады, бұл оның құрамының төмендеуіне және сәйкесінше тамырлардағы этилен биосинтезінің қарқындылығына әкеледі. Нәтижесінде стресті этиленнің өсімдік өсуіне ингибиторлық әсері басылады [51] Қазіргі уақытта ауыр металдардың уытты әсері, топырақ ылғалының жетіспеушілігі немесе артық болуы, сондай-ақ топырақтың тұздануы кезіндегі осмотикалық стресс жағдайында АЦК-кәдеге жарататын ризобактериялардың қорғаныс әсері туралы бірқатар есептер бар. Өсімдіктерде амин қышқылы АЦК көмірқышқыл газын, циан қышқылын және суды қалыптастыру үшін ацк оксидазасымен этиленге дейін тотығады, яғни фитогормон этиленінің биосинтезінде тікелей прекурсор ретінде қызмет етеді. Этилен өсімдіктердің өсуі мен даму процестерінің көптеген буындарына, соның ішінде тұқымның өнуі, ұлпалар мен мүшелердің басталуы мен ұзаруы, Гүлдену, жемістердің пісуі, тіндердің қартаюы және стресс факторларына реакцияларға қатысады. АЦК мен этиленнің биосинтезін жандандыру - өсімдіктердің әртүрлі стресстерге тән емес реакциясы, онда соңғысы өсу процестерінің теріс реттегіші ретінде әрекет етеді [52]. АЦК амин қышқылы тамырлы экссудаттардың құрамына кіретіні белгілі және өсімдік ұлпалардың ішінде және сыртында оның тепе-теңдігін сақтайды (ризосферада оның мөлшері бірнеше микромолға жетуі мүмкін). Симбиотрофты бактериялар АЦК-ны азот пен көміртектің қоректену көзі ретінде пайдаланады. Концентрациялардың тепе-теңдігін сақтау үшін өсімдік тамырдан ризосфераға АЦК ағынын арттырады, бұл тамырлардағы этилен биосинтезінің қарқындылығының төмендеуіне және оның өсімдікке ингибиторлық әсеріне әкеледі. Осылайша, 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АЦК) деаминаза симбиотрофты бактерияларда кең таралған. АЦК-қайта өңдейтін бактериялар абиотикалық және биотикалық стресстерде синтезделген этиленмен өсімдіктердің өсуін тежейді, көбінесе өсімдік тамырларында болады және өсімдік-микробтық жүйелердің маңызды элементі бола алады, әсіресе стресс жағдайында. Сондықтан оларды нақты стресске қарсы әсері бар бактериялық биологиялық өнімдердің жаңа түрінің перспективті компоненті деп санаған жөн [53]. Бактериялардың сипатталған көптеген қасиеттері және олардың өсімдіктерге жағымды әсер ету механизмдері соңғысын қолайсыз экологиялық жағдайлардан және абиотикалық стресстен қорғауда маңызды рөл атқара алады. Бұл ризобактериялардың теріс әсерлері мен стресстердің әсеріне қарсы әсерінің әлеуетті бағытына байланысты. жүктеу/скачать 272.02 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|