Кіріспе Әдебиетке шолу
Мұнай көмірсутектерінің микроорганизмдер жасушаларына түсу жолдары
жүктеу/скачать 272.02 Kb.
|
| 2.2 Мұнай көмірсутектерінің микроорганизмдер жасушаларына түсу жолдары
Топырақтың тірі организмдеріне мұнайдың әсері оның концентрациясына байланысты. Төмен концентрацияда мұнай топырақ биотасына стимулдеуші әсер етеді, себебі ол көптеген микроорганизмдер тобына энергетикалық субстрет болып табылады және құрамында өсімдіктің өсуі мен дамуын стимулдеуші заттар болады /2/. Бірақ мұнайдың аппаты төгінділері кезінде топырақтың ластануы, әсіресе ластанудың алғашқы кезінде тірі органимдерге құртушы әсер етеді. Көмірсутектерді асимиляциялау қабілеттілігі тек микроорганизмдермен ғана шектелмейтін табиғи құбылыс. Бірақ көмірсутектердің микробтық колданылуы көбірек қызығушылық тудырады, себебі микроорганизмдерде зат алмасу процесі белсенді жүреді, соған сәйкес уақыт бірлігінде қолданған көмірсутектердің саны көп болады. Көптеген микроорганизмдерге көміртектік қоректенудің жалғыз көзі ретінде көмірсутектерді қолдану қабілеттілігі тән. Табиғатта мұнай көмірсутектерін сіңіретін микроорганизмдер кең тараған. Олар көптеген таксономиялық топтарға жатады да қалыпты микробтың қауымдастықтың мүшесі болып табылады /3/. Топырақтың тоқтаусыз мұнаймен ластанатын жерлерінде көмірсутек тотықтыратын микроорганизмдер дамуына қолайлы жағдай туады да, микробтың жалпы санының көп пайызы белсенді болып табылады /4/. Бірақ, көмірутек тотықтыратын микроорганизмдердің көп болуы көмірсутекпен ластану дәрежесінің көрсеткіші емес, табиғи экожүйенің өзін өзі тазалау процесінің қарқындылығын көрсетеді. Мысалы, мұнаймен көп ластанатын аудандарда көмірсутек тотықтыратын микроорганизмдердің саны таза аудандарға қарағанда төмен болуы мүмкін /5/. Мұнайдың барлық көмірсутектері топырақ микроорганизмдерімен сіңірліле алады: тік және тармақты тізбекті алкандар, нафтенді және полициклді ароматикалық көмірсутектер /6/. Көмірсутектер микроорганизмдермен әртүрлі деңгейде ыдыратылады. Бактериялар к-парафиндерді жақсы, ал циклдік көмірсутектерді әлсіз ыдырататыны анықталған, ең нашар сіңірілетіндер полициклді ароматикалық көмірсутектер болып саналады. Топырақта сұйық парафиндерді тотықтыруға қабілетті микроорганизмдер кездеседі. Микроорганизмдердің сұйық көмірсутектерде өсуінің кинетикалық моделі ұсынылған. Бұл модель мынадай болжауға негізделеген: көміртек көзі ретінде н-алкандарды қолданатын клеткалар өсу процесінде көмірсутектің ортада ерігіштігін жоғарылататын метаболиттерді синтездейді. Ұшқыш көмірсутектерді қолданатын микроорганизмдер сирек кездеседі. Метанды тотықтыратын бактериялар пропанды қолдануға қабілетсіз және керісінше пропанды тотықтыратындар метанды ыдырата алмауы мүмкін. Кейбір көмірсутектер арнайы емес бактериялармен де ыдыратылады. Мысалы, Bact.fluorescens пентанды, гександы және бірқатар жағарғы парафиндерді тотықтырады. Жеңіл парафиндердің биологиялық тотығуы аз зерттелген. Оларды сіңіретін бактерияларға Pseudomonas және Nocardіa туысының өкілдері жатады. Кейбір авторлар төмен қайнатылатын н-алкандар цитоплазмалық мембраналардың қабыршақтануын тудыратындығын көрсеткен. Бұл құбылысты егер сұйық жеңіл қайнатылатын көмірсутектер бактериялық клеткалардың липидтерін ерітетіндігімен байланыстырады /7/. Көміртек көзі ретінде ароматтық көмірсутектерді қолданатын микроорганизмдердің таралуын көптеген зерттеушілер зерттеген /8, 9, 10, 11/. Топырақтан бензолды, толуолды және ксилолды активті тотықтыратын Bacterіum benzolіcum штамы бөлініп алған. Нафталин тотықтырушы бактерияларды зерттеу бойынша жұмыстарды Таусон жүргізген. Ол нафталин кристалын ыдыратып, оны қолданатын бактериялардың 3 түрін (Bac.naphtalіnіcus lіguefacіens, Bac.naphtalіnіcus nonlіguefacіens, Bac.Naphtalіnіcus)бөліп алған. Фенантрен және көптеген басқа циклді қосылыстарды тотықтыратын бактериялар сипатталған /8, 10/. Қазіргі кезде, көптеген зерттеушілер осы бағытта жұмыстарын жалғастыруда. В.М. Саксон мазуттың құрамына кіретін бициклді ароматикалық қосылыстарды 84,9 - 93,6%, полициклді ароматикалық қосылыстарды 90,1 - 93,2% ыдырататын Trіcoderma lіgnorum штамын бөліп алған /11/. Полициклді ароматикалық көмірсутектер тірі организмге улы болып табылады. Бірқатар микрорганизмдер сондай қосылыстарды көміртек және энергияның жалғыз көзі ретінде қолдануға немесе оларды трансформациялауға қабілетті. Ең кең тараған биодеструкторлардың бірі – полициклді ароматикалық қосылыстардың биодеградациясына қабілетті. Pseudomonas putіda штамы болып табылады /8, 12/. Циклоалкандардың есебінен микроорганизмдердің өсуін тек кейбір авторлар ғана байқаған. Pseudomonas және Mycobacterіum туыстарына жататын бактериялар дақылдарының декалинды тотықтыруы сипатталған. Циклді көмірсутектерде тек қана аралас дақылдар дамиды. Көміртек пен энергияның жалғыз көзі ретінде циклді көмірсутектерде дамитын микроорганизмдерді бөліп алу жөніндегі авторлардың әрекеттері сәтсіз аяқталды /13/. Сонда да, циклді көмірсутектер микробтық метаболизм мен кометаболизм процесінде активті ыдырайды. Қазіргі кезде әртүрлі систематикалық топтағы микроорганизмдердің көмірсутектерді ыдырату есебінен даму қабілеттігі жөніндегі көзқарастар кеңейді. Әртүрлі құрылымдық көмірсутектерді сіңіруге қабілетті микробтық әлемнің жаңа өкілдері ашылуда. Микроорганиздер қолданатын қосылыстардың спектрі микроорганизмдердің өсуін қамтамасыз ететін және өсуіне қажет емес субстраттар болып табылатын көмірсутектердің метаболизмге енуі арқасында кеңейеді. Белгілі көмірсутектерді қолданатын топырақ микрофлорасына мұнайдың селекциялық әсері бірдей емес. Сонымен қатар бұрын микробтық клеткалардың әсеріне төзімді деп саналатын көмірсутектер қолайлы жағдайда бірге тотығу процесінде қолдануы мүмкін. Бірге тотығу процесінде полициклді көмірсутектер бұзылуы мүмкін. Бұнда бұл көмірсутектердің әлсіз деградациясының себебі олардың суда ерігіштігі төмен болуынан. Әдетте табиғатта топырақтың 5 және одан да көп сақиналы полициклді ароматикалық көмірсутектерден өзін-өзі тазалау процесі өте баяу жүреді. Полициклді ароматикалық көмірсутектерді тиімді деградациялауға қабілетті микробтық ассоциациялар белгілі /14, 15, 16/. Мұнай көмірсутектерін тотықтыратын ашытқыларға көп зерттеулер арналған. Бұл жұмыстардың дамуы белоктық заттар мен витаминдердің синтезі үшін н-парафиндері қолданатын микробиологиялық өнеркәсіптің сұраныстарына байланысты дамыған. Кейбір авторлардың мәліметтері бойынша Candіda, Torulopsіs ашытқылары көміртек пен энергияның жалғыз көзі ретінде н-парафиндерді қолданып, ароматикалық көмірсутектерде өспейді. Бірақ соңғы уақыттың зерттеулері бұл ашытқылардың ароматикалық көмірсутектер қатысында катаболиттік активтілігін байқаған /17, 18/. Кейбір жұмыстарда мұнай өнімдері сіңген субстратта саңырауқұлақтар аз кездесетіндігі айтылғанымен, мұнаймен ластанған топырақтан мұнай өнімдерін ыдыратуға активті Aspergіllus, Penіcіllum, Fusarіum, Trіchoderma туыстарының саңырауқұлақтары бөлініп алынған. Мұнаймен ластанған топырақтан С2 - С4 н-алкандарды қолдануға қабілетті Aspergіllus amstebodamі, Penіcіllum funіculosum көмірсутек тотықтыратын саңырауқұлақтар бөлініп алынған /19/. Бактериялық клетка өнеркәсіптің дамуының нәтижесінде жиналатын улы химиялық заттардың утилизациясына әкелетін әртүрлі химиялық реакцияларды қамтитын ферментті жүйелердің жиынтығы мен барлық белгілі микроорганизмдерден ерекшеленеді. Үнемі мұнай өнімдерімен ластанатын экожүйелерде Pseudomonas және Rhodococcus туысына жататын бактериялар кең тараған. Родококктар мен псевдомонадалар көмірсутектердің активті деструкторларына жатады /20/. Pseudomonas өкілдері жете зерттелген. Олардың арасында мұнай сіңген топырақта өмір сүретін әртүрлі түрлері кездеседі, бірақ олардың кейбіреулері ластанбаған жерлерден бөлінген, олар да мұнайды қолдануға қабілетті. Квасников Е.И. /21/ батыс-украинды мұнайлы кәсіпшіліктің топырағынан нафталинді активті тотықтыратын Pseudomonas туысының бірнеше дақылдарын бөліп алған. Басқа зерттеушілер Урал-Поволжье, солтүстік Предкавказье, Грузия, Литва және Украинаның мұнай-газ қабатты аудандарының жер асты суларынан нафталин тотықтырушы Pseudomonas centrіfugans және boreopolіs штамдарын бөліп алған. Метанның Ps. Flurescens, гептанның Pseudomonas-тың алты түрімен, нафтендердің - Ps. aerugіnosa штамдарымен тотығулары жөнінде, Pseudomonas туысының өкілдерімен каучук, резеңке, майлайтын материалдардың ыдырауы жөнінде мәліметтер бар. Pseudomonas туысының қандай да бір түрінің бактериялармен ыдырамайтын органикалық қосылыс жер бетінде жоқ /22/. Родококктар көміртек пен энергияның жалғыз көзі ретінде әртүрлі органикалық заттарды, соның ішінде мұнайдың көмірсутектерін қолданады. Родококктардың мұнай көмірсутектері бар ортада көбеюі pH пен температураның кең интервалында жүреді. Су мен топырақты тазалау үшін қолданылатын көптеген биопрепараттардың құрамына Rhodococcus туысының бактериялары кіреді. Тазалау аяқталғаннан кейін топыраққа енгізілген микроорганизмдердің артақ мөлшері тіршілігін жойып, өсімдіктер оңай қабылдайтын органикалық заттарға айналады. Яғни, родококк негізіндей биопрепараттар мұнай және мұнай өнімдермен ластанған қоршаған ортаны тазалау үшін тиімді және экологиялық қауіпсіз болып табылады /23/. Мұнаймен ластанған топырақтан 45-65 0С температурада өсетін термофильді аэробты спора түзуші Bacіllus subtіlіs, Bas.brevіs, Bas.сoagulans, бактериялары бөлініп алынған, олар С11 - С22-ге дейінгі н-алкандарды утилизациялауға қабілетті, С11 – С16 және С6 – С10 н-алкандары болып табылады. 600С кезінде н-нонан Bac. cіrculans thermophіlu штамдарының өсуіне кері әсер етеді. Авторлардың айтуынша, бұл температура жоғарылағанда алкандар буларының қысымының көтерілуіне байланысты. Бірақ кейбір термофилді бактериялар С6-С10 көмірсутектерді 500С температурасында да қолдана алады, сондықтан бұндай түсініктемені негізді деп есептеуге болмайды /7, 24/. Кейбір микрококктар 12 және одан да көп көміртек атомды н-алканы бар орталарда дамуға қабілетті Mіcrococcus туысының кейбір түрлері С13 – С22 н-алкандарды активті пайдаланады. Қолайлы жағдайда оларды СО2 және Н2О дейін трансформациялайды. Көмірсутектерді микроорганизмдер клетка ішінде пайдаланады. Клетка мұнай көмірсутегін сіңіру үшін қолданатын субстрат пен микроорганизмдердің клетка қабырғасының арасында тікелей байланыс болуы керек. Гидрофобтық затты сіңіру үшін клеткада липофилді клетка қабырғасы болуы керек. Бірқатар мұнай тотықтыратын микроорганизмдердің клетка қабырғасының гидрофобтық айнағы болады. Гидрофобтық аймақтың құрамына липидтер, жоғары молекулалы микол қышқылы кіреді. Родококк клеткалары н-алкандарды пассифті диффузия арқылы сіңіреді. Микол қышқылының ұзын алифатикалық тізбектері барлық штамдарының липидтерінің негізі құрамы болып табылады, олар клеткаға н-алкандарды ортадан пассивті диффузия арқылы сіңіруге мүмкіндік береді. Цитоплазмалық мембрана арқылы клетка ішіне енетін көмірсутек клеткалық құрылымдармен байланысып, клетка бұзылғанда ғана жойылады. Мұнайдың активті деструкторлары көмірсутектерді пессивті диффузия жолымен сіңіретіндіктен, олар тек қана көнмірсутекпен қаныққан ортада өсе алады. Көмірсутектің төмен концентрациясында көмірсутектің шектеулі түсуінен бұл микроорганизмдер нашар өседі. Бұндай жағдайда биодеградацияда көмірсутек қатысында хемотаксиске не қозғалғыш микроорганизмдер маңызды рол атқарады /25/. Бұл жағдайда мұнай өнімдерін тотықтыруда негізгі рөлді Pseudomonas бактериалары атқарады. Бұл бактериялардың алифатикалық көмірсутектерді ыдыратуы микробактериялар мен артробактерияларға қарағанда әлсіздеу. Бірақ, ароматикалық көмірсутектердің клеткаға түсу механизмдері толық зерттелмеген болса да, оларды ыдыратуда Pseudomonas рөлі маңызды /5/. Микробактериялармен аралас дақылда Pseudomonas aerugіnosa жақсы өседі. Бұл былай түсіндіріледі: липофилді беті бар микробактериялар дамыған кезде ортада көмірсутектін эмульгирленуі жүреді. Липофильді қабырғасы жоқ псевдомондалар үшін бұл жағдай өте маңызды, себебі гидрофилді субстратпен байланысуын жеңілдетеді /25/ Ps. аerugіnosa клеткалары көмірсутек молекулаларымен комплекске байланысатын, сыртқы мембрана арқылы, одан кейін клетка қабырғасы арқылы өтетін пептидогликолипид түзіп, оны сыртқа бөледі. Псевдомонадалардың клеткасының ішінде көмірсутектің қоры жиналмайды, себебі сіңірілген көмірсутектің тез тотығуы жүреді /26/. Аралас дақылды таза дақылға қарағанда тотығу дәрежесінің жоғарғы болуы, әртүрлі қосылыстардың бірге тотығуымен түсіндіріледі. Канетабенизм процесінің көмегімен тотығатын көмірсутектердің тобы көбейді. Бірақ мұнайдың көмірсутектерін бірге қолдану табиғи жағдайда деструкциясын зерттегенде қиындықтар тудырады. Осылайша, топырақта көмірсутектің деградация процесі бөлек түрлермен емес, компоненттері бір-бірімен күрделі әрекеттесулерге түсетін микроорганизмдер ассоциациясымен жүзеге асады. Олардың ішінде ең активтілері күрделі қосылыстарды ыдыратып, қалғандарына мұнайдың деструкция процесін жалғастыруға мүмкіндік береді. Мұнай тотықтырушы микроорганизмдердің мұнай өнімдерінің жоғары концентрациясына бейімделуін жаңа қоректік ортаға жиі егулер арқылы жүргізіледі. Бұны қоректік ортада улы метаболиттердің жиналуы жүрмеу үшін және мұнай тотықтырушы микроорганизмдердің төзімділерін алу үшін жүргізеді, себебі әлсіз клеткалар тіршілігін жояды немесе нашар өседі, тек қана физиологиялық активті клеткалар қарқынды өсуге ие. Осылайша, активті клеткалардың іріктеуін жүргізіп, консорциум алады /24/. Адаптация жайлы айтқанда мыңдаған жылдар жүретін эволюциялық адаптация мен бірнеше күндер, апталар немесе айларға созылатын тәжірибелік адаптацияны ажыратып айту керек. Микробтық генотипі эволюциялық адаптация процесінде қалыптасты. Микробтық популяцияның жаңа химиялық затпен бірнеше байланасы кезінде ортаның өзгеруіне физиологиялық адаптация жүреді – бұл фенотиптік аккомодация. Ол кейін мутациялық өзгергіштікке алып келіп, жағымды қасиеті тұқым қуалауы мүмкін. Көптеген зерттеушілер, соның ішінде Ван-Ниль, адаптацияны тұқым қуалаушылық өзгеріс ретінде қарастырмай, тек адаптацияға қабілеттілігі ғана тұқым қуалай алатындығын айтқан. Станияр да физиологиялық адаптация бір тұрақты геномфонында жүреді деген қорытындыға келген. Оның айтуы бойынша, бұл кезде ядрода өзгерістер жүрмейді. Ал Бертлайн, керісінше адаптациялық өзгергіштікті мутациялық ретінде қарастырған. Бұл мәселе қазіргі кезде де пікірленеді. Еске сақтар жәйт, мұнай құрамында да клеткада мутациялық өзгергіштіктерді тудыратын бірқатар жоғары токсикалық органикалық заттар болады. Мутацияның сапасы белгілі мөлшерде қолданылатын мутагендердің сапасымен анықталады, мутагеннің әсерінен микроорганизмдерде табиғатта кездеспейтін формалары пайда болады. Бұл бірқатар улы қосылыстарды ыдыратуға қабілетті микроорганимдер штамын алуға мүмкіндік береді /27/. Микроорганизмдердің әртүрлі химиялық қосылыстарға, өнеркәсіптік және тұрмыстық химияның қалдықтарына адаптациясы патогенді бактериялардың дәрілік заттарға адаптациясы сияқты жыл сайын үлкен мәнге ие болып келуде. Екеуінің айырмашылығы, микробтардың дәрілік препараттарға бейімделуі теріс құбылыс, ал гетеротрофты сапрофитті микробтардың топырақты ластаушы улы химиялық қосылыстарды ыдыратуға адаптациясы зор маңызы бар құбылыс. жүктеу/скачать 272.02 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|