Классификация взаимодействий
жүктеу/скачать 97.15 Kb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Классификация взаимодействий
ВведениеМодель Лотки – Вольтерра получившая огромную популярность и иногда называемая классической моделью взаимодействия популяций, позволяет решить многие практические задачи. Под популяцией понимается совокупность особей одного вида, длительное время занимающего определенное пространство. Уравнения Вольтерра послужили отправной точкой для создания большинства динамических моделей вплоть до сегодняшнего дня. При исследовании динамики численности популяции и сообществ, плодотворными оказались методы общесистемного подхода. Один из них – выделение из системы составных структурных элементов, таких, как, принадлежащие различным трофическим уровням виды или возрастные и половые внутривидовые группы. Другой важный элемент системного подхода – установление характера процессов, в которых участвует каждый элемент (рост, размножение, хищничество, конкуренция). К биологическим системам применим принцип изоморфизма, позволяющий описывать исходными математическими уравнениями системы, разные по своей природе, но сходные по своей структуре и типу взаимодействия между элементами их составляющими. Поэтому представляется актуальным поиск и описание подходящих математических моделей конкурентных процессов на основе модели Лотки – Вольтерра в социально – экономической области. При построении математических моделей в социально – экономической сфере, нужно учитывать, что большинство характеристик таких моделей нельзя определить точно. На их значения влияет «человеческий фактор» так как они являются результатом действий и решений множества людей, которые в одинаковых ситуациях ведут себя по-разному. Таким образом, социально – экономические модели по своей природе являются в той или иной степени неопределенными и описывают наиболее общие, осредненные закономерности. Классификация взаимодействийБиологические популяции могут взаимодействовать между собой множеством различных способов с самыми различными последствиями для них. В биологической литературе принято классифицировать взаимодействия по биологическим процессам, которые в свою очередь могут быть симбионтными, конкурентными и т.д. Таким образом, получается, что единой классификации быть не может [1]. В 1949 году Хэснел предложил классифицировать взаимодействия между двумя видами, оценивая их как положительные, отрицательные или нейтральные. Оценка зависит от того, возрастает, убывает или остается неизменной численность популяции видов в присутствии друг друга. Тип взаимодействий может изменяться на стадиях жизненного цикла или в зависимости от условий. Рассмотрим отношения межвидовой конкуренции, ведущие к уменьшению численности обоих видов. В отношениях типа «хищник–жертва» увеличение численности одного вида (хищника или паразита) ведет к уменьшению второго вида (жертвы или хозяина). При симбионтных отношениях, ведущих к увеличению численности обоих видов, виды могут занимать совершенно независимые экологические ниши. Отсюда следует, что каждый вид можно рассматривать в отдельности. Упрощенный вариант классификации представлен в следующей таблице: Таблица 1.1 – Упрощенный вариант классификации типов взаимодействия популяций
Для классификации взаимодействия между видами каждой паре видов рассматриваемого сообщества сопоставляется комбинация из двух символов: плюс («+»), ноль («0») или минус («–»), в зависимости от направления влияния численности одного на скорость роста другого вида. Эта классификация относится именно к случаю описания популяций на уровне полного популяционного агрегирование, так как проводится только в терминах численностей (плотностей) взаимодействующих популяций и их скоростей взаимодействия (коэффициентов прироста). В результате получаем шесть категорий взаимодействий: Симбиоз (++). Симбионтными отношениями между двумя видами называют взаимно положительное влияние, которое они оказывают на скорости прироста численности друг друга. Иногда в качестве синонима этого термина рассматривают понятие «мутуализма» двух видов. Комменсализм (+0). К данной категории относят разнообразные случаи отношений между двумя видами, когда первый вид – «хозяин» – положительно воздействует на второй – «комменсал», хотя последний не оказывает никакого влияния на первый вид. Наиболее распространенная форма комменсализма состоит в том, что комменсал тем или иным способом получает от хозяина пищу, тем самым обеспечивая своё существование. Например, у льва имеется целый ряд комменсалов: гиены, шакалы и т.д., питающиеся объедками, которые оставляет этот хищник, но не приносящие этим ему пользы. Хищник–жертва (+–). К этой категории отношений принадлежат любые отношения между двумя видами, при которых увеличение (уменьшение) численности одного вида («жертвы») ведет к увеличению (уменьшению) численности другого вида («хищника»). При этом увеличение (уменьшение) численности вида «хищника» ведет к уменьшению (увеличению) численности вида «жертвы». Амменсализм (0–). К этому виду взаимодействия относят межвидовые отношения, проявляющиеся в том, что один из видов взаимодействующей пары оказывает отрицательное влияние на численности второго, при этом сам не испытает существенного влияния с его стороны. Формально данные отношения описываются таким образом, что коэффициент прироста первого из видов тем меньше, чем больше численность другого, тогда как коэффициент прироста численности второго вида не зависит от численности первого. Конкуренция (––). Конкуренцией называется любое взаимно отрицательное отношение между видами. Её частными случаями являются: конкуренция (в узком смысле) за тот или иной ограниченный ресурс, взаимное ингибирование (антагонизм) и непосредственная борьба между представителями разных видов (агрессия). Функции прироста коэффициентов численности этих двух видов монотонно убывают. Нейтрализм (00). Популяции двух видов связаны отношениями нейтрализма, если они не оказывают непосредственного влияния друг на друга. Формально это выражается тем фактом, что скорости прироста каждого из видов не зависят от численностей этих видов. При этом косвенное влияние этих двух видов друг на друга может быть весьма существенным [10]. Пусть 𝑁1 (𝑡), 𝑁2(𝑡) –численности двух популяций. Введем понятия функции приспособленности для каждой из них: 1 𝜀𝑖(𝑡, 𝜃, 𝑁1, 𝑁2, … ) = 𝑁̇𝑖, 𝑖 = 1,2. (1.1) 𝑁𝑖 В зависимости от того, каким фактором будет являться один вид для другого (нейтральным, лимитирующим или стимулирующим) можно описать основные типы взаимодействия: конкуренция, симбиоз, «хищник–жертва», нейтрализм. Наиболее простой метод к построению математической модели межвидового взаимодействия заключается в том, что функции (1.1) предполагаются линейными по 𝑁1 , 𝑁2: {𝑁̇1 = (𝑐1 + 𝑎11𝑁1 + 𝑎12𝑁2)𝑁1 . (1.2) 𝑁̇2 = (𝑐2 + 𝑎21𝑁1 + 𝑎22𝑁2)𝑁2 Здесь 𝑎12𝑁1𝑁2и 𝑎22𝑁1𝑁2 в правой части системы соответствуют взаимодействию между видами. Предполагается, что скорость изменения численности видов от их взаимодействия пропорциональна вероятности встречи между особями двух видов, другими словами пропорциональна произведению 𝑁1𝑁2. Если рассматриваемые популяции конкурируют, то коэффициенты 𝑎12 и 𝑎21 отрицательны; если образуют симбиоз – положительны; если между популяциями уславливаются отношения типа «хищник–жертва», то – разных знаков. 𝑐1𝑁1 и 𝑐2𝑁2 отражают интенсивность рождаемости или смертности отдельной популяции в отсутствии другой. Если коэффициент 𝑐𝑖положительный, то соответствующая популяция размножается в отсутствие другой, если отрицательный – вымирает. Наконец, члены 𝑎11𝑁12и𝑎22𝑁22отражают факт внутривидовой конкуренции, поэтому 𝑎11 и 𝑎22–отрицательны. В соответствии с биологическим смыслом достаточно исследовать систему (1.2) только при 𝑁1 ≥ 0, 𝑁2 ≥ 0. Координатные оси (𝑁1 = 0 и 𝑁2 = 0) являются инвариантными множествами системы (1.2). Поскольку правые части системы удовлетворяют условиям существования и единственности решений, то можно утверждать, что если начальные данные𝑁1(0) и 𝑁2(0) положительны, то и компоненты вектора решения (𝑁1(𝑡), 𝑁2(𝑡)) ∗также остаются положительными при всех 𝑡 ≥ 0. Здесь и далее «звездочка» – транспонирование. Следовательно, и положительный ортант (𝑁1> 0, 𝑁2> 0) является для системы (1.2) инвариантным множеством. Первые модели такого рода были рассмотрены А.Д. Лоткой (1925 г.) и В. Вольтерра (1926 г.). Изученные В. Вольтерра системы описывают некоторые биологические виды, и запас пищи, который они используют. Приведем гипотезы В. Вольтерра, позволяющие описывать сложные биологические системы при помощи систем обыкновенных дифференциальных уравнений [10]: Пища либо имеется в неограниченных количествах, либо её поступление жестко ограничено. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу погибает постоянная доля особей. Хищники поедают жертв. При этом количество съеденных жертв в единицу времени всегда пропорционально вероятности встречи хищников и жертв. То есть произведению количества хищников на количество жертв. Если имеется неограниченное количество пищи и несколько видов, способных её потреблять, то доля пищи, то доля пищи, потребляемая в единицу времени каждым видом, пропорциональна количеству особей этого вида, взятого с некоторым коэффициентом вида (межвидовая конкуренция). Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида за единицу времени пропорционален численности вида. Если вид питается имеющейся в неограниченном количестве пищей, то скоростью потребления пищи регулируется его размножение. Прирост пропорционален количеству съеденной пищи за единицу времени [8]. жүктеу/скачать 97.15 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
| |||||||||||||