Комплексный анализ филогенетических взаимоотношений плио-плейстоценовых гоминоидов по краниологическим, остеологическим

4.1.2. Лицевой отдел

4.1.2.1. Орбитная область

Значимость признаков в разных анализах несколько отличается, но в целом весьма близка. Наиболее важными оказываются ширина орбиты, биорбитальная ширина и хорда выступания верхнего профиля. Межглазничная ширина и высота орбиты оказываются намного менее значимыми, хотя, видимо, по разным причинам: первый размер – из-за абсолютно малых значений, второй – из-за малой эволюционной изменчивости. В первом варианте анализа первая каноническая переменная в области больших значений описывает череп с большой биорбитальной шириной, размер которой, однако, обусловлен увеличенным межглазничным расстоянием, тогда как ширина орбит невелика. В двух других анализах первая переменная описывает такой комплекс в области малых значений, с увеличением роли высоты орбиты, которая в области малых значений увеличивается. Вторая каноническая переменная во всех вариантах в области больших значений описывает череп с широкими низкими глазницами, большой межглазничной шириной и слабой профилировкой на уровне глазниц.

Человекообразные обезьяны разделяются не менее отчетливо, чем по признакам костей мозговой коробки. Наиболее выделяются, с одной стороны, гиббоны (за счет небольших общих размеров и малой межглазничной ширины), с другой – взрослые гориллы (обладающие, напротив, огромной биорбитальной и межглазничной шириной при относительно нешироких глазницах); шимпанзе отличаются от орангутанов меньшей высотой глазниц и большей межглазничной шириной.

Австралопитековые оказываются достаточно разнообразной группой. Череп TM 266-01-060-1 довольно специфичен, его глазницы очень высокие как относительно, так и абсолютно, межглазничное расстояние также велико, а ширина орбит обычна для шимпанзе и мала для австралопитеков. Учитывая данные по миоценовым гоминоидам с древностью 9-10 миллионов лет, череп TM 266-01-060-1 вполне может расцениваться как промежуточная форма между ними и австралопитековыми: размеры глазниц и биорбитальная ширина у гоминоида из Чада больше, чем у более древних гоминоидов, тогда как пропорции орбит и межглазничная ширина почти такие же, лишь немного уклоняющиеся в сторону австралопитеков.

Грацильные австралопитеки достаточно четко разделяются на три группы: череп KNM-WT 40000 отличается крайне малой горизонтальной профилировкой, большой межглазничной шириной, а также относительно небольшими и невысокими глазницами. Южноафриканские грацильные австралопитеки отличаются от хадарских меньшими размерами всех признаков, в особенности межглазничной ширины. Череп BOU-VP-12/130 фрагментарен, можно отметить, что его биорбитальная ширина близка к максимальным значениям хадарских австралопитеков, тогда как межорбитальная – к минимальным. Стоит, впрочем, учитывать крайне малое количество наблюдений.

Среди массивных австралопитеков древнейший череп KNM-WT 17000 характеризуется одними из наименьших размеров биорбитальной и межглазничной ширины, при относительной больших орбитах, сближаясь больше с грацильными австралопитеками. Поздние массивные австралопитеки, напротив, характеризовались большой межглазничной шириной и несколько относительно уменьшенными глазницами (абсолютный размер которых равен таковым грацильных австралопитеков). Южноафриканские "парантропы" имели в среднем несколько меньшие размеры орбитной области, чем восточноафриканские, однако разница имеет скорее характер тенденции. Различия измерительных характеристик орбитной области грацильных и массивных австралопитеков также не являются существенными. "Парантропы", возможно, имели практически такие же размеры глазниц, но несколько большие размеры межглазничной ширины, чем у грацильных форм, то есть разница почти аналогична разнице черепа KNM-WT 17000 и поздних "парантропов".

"Ранние Homo" по совокупности признаков заметно отличались от грацильных австралопитеков, вместе с тем почти не отличаясь от массивных. Находки, описанные как Homo habilis и Homo rudolfensis, различаются очень незначительно и могут быть объединены в одну группу. Пре-архантропы также обладали близким комплексом строения орбитной области, с некоторым увеличением биорбитальной и межглазничной ширины. Резкое увеличение широтных размеров произошло с возникновением более поздних архантропов. В дальнейшем аналогичное строение с незначительными вариациями сохранялось вплоть до появления ранних палеоантропов. Гоминиды от ранних архантропов до ранних палеоантропов резко отличались от современного человека огромной биорбитальной и межглазничной шириной при аналогичных размерах глазниц (возможно, высота глазниц архантропов была несколько увеличенной).

Несмотря на значительное сходство гоминид указанного отрезка времени, можно выделить и более частные вариации. Среди архантропов и пре-палеоантропов наиболее выделяются гоминиды из Бодо, Цзиньнюшан, Петралоны и Питекантроп VIII; среди ранних палеоантропов Джебел Ирхуд I, Саккопасторе II, Схул IX, Крапина C. Примечательна большая сапиентность гоминид из Сима де лос Уэсос, Штейнгейма, Флорисбада, Дали, Омо I. Достаточно своеобразно положение черепа из Мапа, наиболее приближенного к некоторым поздним европейским палеоантропам (Гибралтар I, Монте-Чирчео, Ля Феррасси I).

Примечательно, что пре-палеоантропы в целом ближе к современным людям, чем палеоантропы. Среди последних (кроме уже названных) заметно уклоняются черепа Мустье, Схул IV, Ля Кина V. Гоминиды Схул V, Джебел Кафзех 6 и Сен Сезер несколько отличаются от остальных палеоантропов, но в целом не ближе к современным людям, их морфология с не меньшим основанием может быть расценена как специализированная, чем морфология европейских неандертальцев. Череп Джебел Кафзех 9 практически неотличим от большинства европейских и ближневосточных палеоантропов.

В целом, палеоантропы отличаются от современных людей очень большой биорбитальной и межглазничной шириной, крупными высокими глазницами. Несмотря на отсутствие хронологического разрыва между поздними палеоантропами и ранними неоантропами, трансгрессия между ними мала, а разница весьма значительна: у верхнепалеолитических людей глазницы сравнительно шире и абсолютно ниже, а биорбитальная и межглазничная ширина меньше. Достоверных различий хронологических групп верхнепалеолитического населения не выявляется. По сравнению с современными людьми верхнепалеолитические характеризовались большой межглазничной шириной, малой горизонтальной профилировкой на уровне орбит и низкими глазницами.

Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области

Признаки орбитной области эволюционировали крайне неравномерно (рис. 131-133). Изменчивость биорбитальной ширины уже была рассмотрена ранее. Этапы преобразования межглазничной ширины в целом соответствуют таковым биорбитальной (рис. 131). Однако, австралопитеки обладали большей межглазничной шириной, чем современные шимпанзе и, одновременно, более четко дифференцировались по этому признаку: среди грацильных южноафриканские имели меньшие значения размера, чем восточноафриканские, поздние массивные в среднем несколько превосходили раннего KNM-WT 17000 и грацильных, но их географические варианты практически неразличимы. "Ранние Homo" обладали значениями, сходными с восточноафриканскими грацильными австралопитеками, с них начался этап увеличения признака, продолжавшийся до момента около 700 тысяч лет назад. После этого размер несколько уменьшился и сохранялся одинаковым у африканских (Ндуту, Нгалоба LH18, Флорисбад), европейских (Араго XXI, Бильцингслебен, Атапуэрка (Сима де лос Уэсос), Штейнгейм) и азиатских (Синантропы, Лонтандун (Гексьян), Самбунгмачан 3) поздних архантропов и ранних пре-палеоантропов. У европейских и африканских поздних пре-палеоантропов (Эрингсдорф IX, Омо I, Синга) размер аналогичен, тогда как у синхронных им азиатских гоминид (Дали, Нгандонг, Цзиньнюшан) заметно увеличен, что может быть расценено как специализация. Исключением является наиболее поздний азиатский череп из Мапы с относительно очень маленькой межглазничной шириной. Среди палеоантропов наблюдается значительный полиморфизм, причем меньшими размерами, близкими к современным значениям, отличаются гоминиды из местонахождений Джебел Ирхуд, Джебел Кафзех, Бордер Кэйв, Крапина C, Галилея (Зуттие), среди более поздних – Схул V. Большинство европейских, передне- и среднеазиатских палеоантропов и гоминид из пещеры Схул имели большую межглазничную ширину, чем в среднем неоантропы, хотя разница не настолько велика, чтобы отрицать возможность преемственности этих групп. Верхнепалеолитические неоантропы обладали, в свою очередь, в среднем большей межглазничной шириной, чем современные люди; тенденция к уменьшению размера, таким образом, сохранялась постоянной на протяжении долгого времени.

Изменчивость ширины и, особенно, высоты глазниц выражена намного слабее. Ширина глазниц слабо увеличивалась приблизительно до времени существования палеоантропов, потом несколько уменьшилась и оставалась в дальнейшем практически стабильной величиной (рис. 132). Изменение высоты подчинено той же закономерности, но в гораздо меньшей степени; наиболее резкое эволюционное изменение – уменьшение высоты с появлением неоантропов (рис. 133). Примечательно, что среди поздних пре-палеоантропов и палеоантропов наиболее близки к неоантропам гоминиды из Омо I, Синги, пещер Схул (IV, V, VII), Джебел Кафзех, Табун I, а также наиболее поздний – Сен Сезер. Остальные синхронные гоминиды Азии и Европы имели очень небольшой размах изменчивости и значительно (почти без пересечения значений) превышали по признаку высоты орбит неоантропов.

В целом, изменчивость измерительных признаков орбитной области подтверждает гипотезу о происхождении австралопитековых от позднемиоценовых гоминоидов; в большей степени отвечает гипотезе о независимом происхождении южно- и восточноафриканских "парантропов" от местных грацильных австралопитеков; далее, "ранних Homo" – от восточноафриканских австралопитеков. В периоды существования архантропов, пре-палеоантропов и палеоантропов, очевидно, появлялось большое количество специализированных ветвей, в дальнейшем вымерших или (менее вероятно) полностью ассимилированных другими группами. На ранних этапах большее количество таких линий можно предполагать в Юго-Восточной Азии, на более поздних – в Европе и Передней и Средней Азии. Предками неоантропов наиболее вероятно являлись гоминиды Африки и Ближнего Востока. Судя по несколько увеличенному размаху изменчивости, среди верхнепалеолитических неоантропов также могли быть уклоняющиеся или специализированные популяции; с другой стороны, увеличение размаха может быть следствием метисации с аборигенным населением во время миграций.

Признаки орбитной области обладают, возможно, несколько меньшим таксономическим весом, чем большинство признаков черепа. Роды современных человекообразных обезьян, с одной стороны, различаются между собой, но с другой – трансгрессируют с современным человеком в пространстве двух первых канонических переменных (рис. 124). Как уже говорилось, лучше дифференциация выявляется при рассмотрении изменчивости в хронологическом аспекте.

Австралопитековые обладают повышенным размахом изменчивости практически по всем признакам, представляя, очевидно, группу видов или даже родов; в целом они вполне могут быть признаны представителями того же семейства, что и современные человекообразные обезьяны. Однако, границы между таксонами австралопитеков выделить довольно трудно. Наиболее явственно выделяется череп TM 266-01-060-1, сближающийся с более древними миоценовыми гоминоидами; далее различаются географические группы грацильных австралопитеков; череп KNM-WT 40000 может быть признан самостоятельным типом или же вариантом восточноафриканских грацильных австралопитеков. Среди массивных австралопитеков наиболее ранний череп уклоняется к грацильным, поздние же в среднем несколько отличаются, но не обнаруживают четкой географической изменчивости.

"Ранние Homo" и мало отличные от них пре-архантропы по комплексу признаков наиболее близки к массивным австралопитекам, однако несколько отличаются от последних некоторыми чертами, так что правильнее выделить их в специфический вид рода австралопитеков. Группы среди "ранних Homo" достоверно не выделяются; от пре-архантропов они слабо отличаются меньшими широтными размерами. Ранние архантропы и более поздние гоминиды резко превосходят древнейших гоминоидов в размерах орбитной области; разрыв настолько значительный, что установление границ семейств понгид и гоминид именно между пре-архантропами и ранними архантропами кажется полностью оправданным (табл. 31).

Гоминиды от ранних архантропов до ранних палеоантропов выглядят почти однородной группой, имеющиеся вариации в комплексе, возможно, не достигают уровня подвидовых, несмотря на сильные изменения отдельных признаков и даже смену основной эволюционной тенденции во время существования архантропов (табл. 31). Поздние европейские и средне-переднеазиатские палеоантропы довольно сильно отличаются от предшествовавших им гоминид и от сменивших их неоантропов, так что могут быть выделены в самостоятельный вид. Поскольку палеоантропы все же ближе к более древним группам, правильнее объединить их в один род. Неоантропы, имеющие малую степень трансгрессии с древнейшими гоминидами, представляют, видимо, отдельный род; возможно даже отнесение их в отдельное подсемейство (на основе сравнения масштабов подсемейств понгид; табл. 32).