ОБСУЖДЕНИЕ 5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков

5. ОБСУЖДЕНИЕ

5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков

Положение австралопитековых относительно понгид и "эугоминид" по разным системам признаков очень варьирует (табл. 82). По ряду признаков австралопитековые отличаются от понгид и сближаются с гоминидами (сильная выпуклость теменной кости, широкие носовые кости, широкие и низкие пропорции сечения тела нижней челюсти, сравнительно вертикальное положение симфиза челюсти), по ряду – напротив (пропорции и рельеф мозговой коробки, общая форма лобной кости, преобладание длины ba-n над длиной ba-rhi, угол выступания носа), часть же признаков нейтральная или специализирована (слабая горизонтальная профилировка средней части лица, большая ширина лица).

Ранние австралопитеки могут быть наиболее полно охарактеризованы по черепу TM 266-01-060-1. По целому ряду признаков он сближается с гориллами (общий рельеф, признаки затылочной кости, узкие носовые кости), по некоторым – к ранним миоценовым гоминоидам (общая форма лицевого скелета, строение неба), по другим – близок к "парантропам" (по соотношениям мозговой коробки; по форме лобной кости близок к восточноафриканским "парантропам", по форме теменной – к южноафриканским). Другие ранние австралопитеки либо близки к крупным понгидам (форма альвеолярной дуги нижней челюсти), либо неотличимы от восточноафриканских грацильных (по строению неба), либо примитивны и недифференцированы (низкий симфиз, умеренные пропорции тела нижней челюсти).

Грацильные австралопитеки отличаются от ранних крупными размерами, меньшим рельефом черепа, высоким симфизом нижней челюсти. Грацильные австралопитеки Южной и Восточной Африки неотличимы по одним признакам (например, размеры по Р. Мартину №№9, 29(1), 29(2) и по альвеолярной дуге верхней челюсти) и резко различаются по целому ряду других (например, размеры по Р. Мартину №№10, 29, 43, 43(1), размеры и пропорции височной кости, размеры скуловой кости). Большая прогрессивность южноафриканских фиксируется по меньшему количеству черт (общий рельеф черепа, строение основания черепа), чем восточноафриканских (по лобной и затылочной костям, нижней челюсти). Черты специализации обнаруживаются как у южноафриканских (низкий симфиз и значительная массивность тела нижней челюсти,), так и у восточноафриканских (рельеф лобной кости, массивность скулового отростка височной кости, скуловая кость, верхняя челюсть, альвеолярная дуга нижней челюсти) грацильных австралопитеков. Указанные черты специализации придают и тем и другим сходство с "парантропами".

Черепа KNM-WT 40000 и BOU-VP-12/130 представляют, видимо, крайние полюсы для группы грацильных австралопитеков. KNM-WT 40000 ближе к южноафриканским грацильным австралопитекам по целому комплексу признаков (из них не связаны с деформацией малые размеры скуловой кости, форма и профилировка лица).

Наиболее яркие черты отличия географических групп грацильных австралопитеков следующие. У южноафриканских и KNM-WT 40000 череп меньше, рельеф слабее, височная кость маленькая с большой чешуей, скуловой отросток короткий, сосцевидный низкий, лицо в целом, скуловая и верхнечелюсная кости маленькие, общий прогнатизм сильный, но альвеолярная часть верхней челюсти слабо выступает вперед относительно линии высоты носа. У хадарских и BOU-VP-12/130 череп крупнее, рельеф сильнее, височная кость большая с маленькой чешуей, скуловой отросток массивный, сосцевидный высокий, лицо в целом, скуловая кость и верхняя челюсть большие, общий прогнатизм меньше, а альвеолярный сильный, с наличием отчетливого перегиба между носовой и альвеолярной частями верхней челюсти.

По самым существенным признакам на роль предков "эугоминид" лучше подходят хадарские австралопитеки.

Хотя многие признаки могут быть расценены как общие для грацильных и массивных австралопитеков (указаны выше как специализированные у грацильных форм), "парантропы" были резко специализированной группой (низкий мозговой череп, лицевая морфология, общая гипертрофия челюстного аппарата уже около 2,5 млн.л.н.). Вопрос о их непосредственных предках остается открытым. С одной стороны, уже были указаны черты сходства с древнейшим черепом TM 266-01-060-1. Также, ряд признаков черепа KNM-WT 17000 схож с таковыми хадарских австралопитеков (признаки мозговой коробки в целом и височной кости в частности, строение орбит). Однако, индивид KNM-WT 17000 не может быть потомком известных грацильных австралопитеков, поскольку резко отличается от них целым комплексом специализированных черт (пропорции мозговой коробки, крайняя степень прогнатизма при минимальной горизонтальной профилировке). Этими же чертами он отличается и от позднейших "парантропов". Переходные варианты от грацильных австралопитеков в плане размеров челюстей и зубов практически неизвестны (вероятный кандидат – Stw 252, см. Clarke, 1988).

Различия географических групп "парантропов" весьма существенны. По одним признакам специализированнее южноафриканские (лобная кость), по другим – восточноафриканские (размеры жевательного аппарата). В целом, южноафриканские выглядят примитивнее (малые размеры и слабая выпуклость теменной кости, узкая затылочная кость, общая форма затылочной кости). Судя по множеству признаков и тенденциям развития их комплексов, две географические группы "парантропов" возникли независимо (общий рельеф, затылочная кость, височная кость, строение орбит, тенденции эволюции тела нижней челюсти). Многие комплексы южноафриканских "парантропов" повторяют таковые южноафриканских грацильных австралопитеков (слабый рельеф, височная кость короткая с длинной чешуей), а восточноафриканских – хадарских (сильный рельеф, височная кость длинная с короткой, скуловой отросток массивный).

В пользу монофилетичности группы имеется меньшее количество доказательств (зачастую нейтральная морфология черепа KNM-WT 17000 относительно позднейших географических вариантов).

Среди восточноафриканских "парантропов" можно выделить два варианта, отличающихся в основном лицевой морфологией: Олдувай с Каитио и Кооби-Фора с Консо.

"Эугоминиды" с наибольшей вероятностью возникли от восточноафриканских грацильных австралопитеков (наиболее отчетливо по признакам затылочной кости, орбитной области, нижней челюсти). Отнесение к "эугоминидам" "ранних Homo" по разным системам либо подтверждается, либо опровергается, но количество австралопитекоидных признаков в морфологии "ранних Homo" слишком велико (практически по всем костям черепа; все "ранние Homo" отличаются от австралопитеков лишь узким носом, строением орбитной области – только от грацильных австралопитеков). С другой стороны, сходство с пре-архантропами также велико (наиболее кардинальные отличия в строении затылочной кости и нижней челюсти).

"Ранние Homo" являются гетерогенной группой, состоящей как минимум из двух близких вариантов. Древние массивные "ранние Homo" ближе к архантропам, более молодые грацильные "ранние Homo" ближе к австралопитекам (по строению лобной, теменной, височной, скуловой костей, лицевому скелету). Напротив, по иным признакам грацильные "ранние Homo" прогрессивны, а массивные примитивны (по строению верхней челюсти, низкий симфиз и узкое тело нижней челюсти у мелких особей и тяжелая "парантропоидная" челюсть у крупных). Специализация и конвергенция с современным человеком (в случае признания верной реконструкции) наблюдается на черепе KNM-ER 1470 (по форме мозговой коробки, строению носовой области и верхней челюсти). Часть находок, приписываемых "ранним Homo", более соответствуют вариабельности "парантропов".

Пре-архантропы являются истинными "эугоминидами" почти по всем системам скелета (будучи более близки к австралопитекам лишь по строению орбитной области и верхней челюсти). По признакам тела нижней челюсти специализированными или архаичными являются пре-архантропы Дманиси.

Архантропы представляются весьма гетерогенной группой. Размахи изменчивости многих их признаков и комплексов черт не пересекаются с современным человеком (строение лобной кости, надбровье, длина скуловой дуги). Ранние архантропы отличаются рядом черт от подавляющего большинства других гоминид (наиболее преломленная затылочная кость и максимальная ширина неба, нижняя челюсть архантропов очень большая, относительно укорочена, сильно расширена вверх). Судя по отсутствию иных гоминид в хронологическом отрезке 1,4-0,8 млн.л., предки человека прошли стадию резкого повышения массивности. Часть этих признаков сохраняла гипертрофию до ранних и даже поздних палеоантропов (например, огромная биорбитальная и межглазничная ширина при размерах глазниц, аналогичных размерам современных людей, ширина носа и размеры неба вне размаха современных людей, ветвь нижней челюсти большая, широкая, с широкой мелкой вырезкой). Тогда же, видимо, возникали тупиковые ветви. Наиболее ранние специализированные архантропы известны из Сангирана (по признакам орбитной области и тела нижней челюсти). Специализированы также некоторые поздние группы Европы и Передней и Средней Азии (по орбитной области), поздние азиатские пре-палеоантропы (Нгандонг: по затылочной и височной костям, межглазничной ширине, Дали, Цзиньнюшан: по межглазничной ширине). Последние могли возникнуть как от местных, так и от мигрантных гоминид. С другой стороны, по признакам ветви нижней челюсти афро-европейские архантропы архаичны, тогда как азиатские прогрессивны.

Среди пре-палеонтропов и палеоантропов, кроме вышеуказанных специализированных групп, выделяются более прогрессивные, чаще в Африке и на Ближнем Востоке. Однако, большая их близость к современному человеку выявляется лишь по отдельным признакам (например, сапиентны по межглазничной ширине Джебел Ирхуд, Джебел Кафзех, Бордер Кэйв, Крапина C, Галилея (Зуттие), Схул V, по высоте глазниц Омо I, Синга, Схул IV, V и VII, Кафзех, Табун I, Сен Сезер, тогда как остальные синхронные гоминиды оказываются вне современного размаха изменчивости). Наиболее сапиентными выглядят находки из пещеры Джебел Кафзех. Напротив, африканские пре-палеоантропы не сапиентнее синхронных европейских и азиатских по признакам мозгового отдела и височной кости. Множество других признаков пре-палеоантропов не проявляют географической или хронологической изменчивости (например, верхняя челюсть, нижняя челюсть относительно длинная, слабо расширена вверх).

Среди палеоантропов, кроме географической, выявляется четкая хронологическая изменчивость (так, у ранних палеоантропов широтные размеры затылочной кости намного меньше, чем у поздних, ранние ближе к современному человеку). Наиболее выделяющимися являются "классические" неандертальцы Европы времени 60-50 тыс.л.н. Как более ранние, так и более поздние палеоантропы по целым системам признаков очень близки к современному человеку. Некоторые черты выглядят плавно эволюционирующими от наиболее поздних европейских неандертальцев (Амуд I, Табун I, Сен Сезер, Ле Мустье I) в самых ранних неоантропов (мозговая коробка в целом, лобная, теменная, затылочная кость), даже если нет их трансгрессии с современным человеком (мозговая коробка в целом и теменная кость). С другой стороны, есть признаки, по которым преемственность между европейскими палеоантропами и неоантропами практически исключается (длина церебральной части лобной кости, длина основания черепа, орбитная и носовая области в целом, высота носа, альвеолярная дуга нижней челюсти). Палеоантропы отличаются от современных людей очень большой биорбитальной и межглазничной шириной, крупными высокими глазницами, крайне специфичными для палеоантропов являются очень высокое лицо, широкое в верхней части и узкое в средней, слабый прогнатизм, резкая профилировка среднего этажа лица, огромная альвеолярная часть, относительно узкое небо, нижняя челюсть большая, со скошенным симфизом, относительно укорочена, сильно расширена вверх.

Наиболее вероятными предками неоантропов являлись гоминиды Африки и Ближнего Востока (наиболее отчетливо: по строению затылочной области и орбит; проявление экваториальных черт у людей раннего верхнего палеолита в форме лица и неба). С другой стороны, по множеству других признаков они не сапиентнее, а часто даже архаичнее синхронных европейских гоминид (например, по скуловой области).

Наиболее ранние верхнепалеолитические неоантропы – до 25-24 тыс.л.н. – по ряду черт резко отличны от современных, иногда даже без трансгрессии значений (форма и массивность мозговой коробки, массивность лобной кости, форма теменной кости). Вполне вероятно возникновение уклоняющихся или специализированных популяций среди верхнепалеолитических неоантропов (например, по морфологии орбитной области). Окончательно современная морфология черепа сложилась лишь около 4 тыс.л.н. (восходящая ветвь нижней челюсти).