Комплексный анализ филогенетических взаимоотношений плио-плейстоценовых гоминоидов по краниологическим, остеологическим

4.3. Эндокран

4.3.1. Лобная доля

Наиболее значимыми оказались признаки длины и продольной выпуклости лобной доли, меньшую нагрузку несут признаки ширины, высоты и поперечной выпуклости. Еще менее значимы многочисленные признаки нижней части лобной доли, что может объясняться наименее точной привязкой точек, определяющих данные размеры. Впрочем, второй фактор зависит в наибольшей степени именно от размеров нижней части лобной доли, в особенности – от величины переднего нижнелобного подъема fm-fx.

Первый фактор разделил наблюдения на две большие группы: человекообразных обезьян с австралопитеками и OH 7 с одной стороны и архантропов, палеоантропов и неоантропов – с другой. По оси второго фактора Таунг, OH 7 и OH 5 уклоняются от облака значений человекообразных обезьян, а Брокен Хилл, Атлантроп IV и Синантроп III – от облака современных значений, что определяется большим размером нижнелобной области на их эндокранах. Стоит отметить, что, несмотря на очень малый возраст, размеры лобной доли Таунга в целом практически равны таковым массивного австралопитека OH 5, хотя нижняя сторона доли у последнего значительно больше.

Питекантроп I резко отличается от остальных архантропов малыми размерами передней части нижнего края лобной доли, однако, надо учесть плохую сохранность этой части на его эндокране. Эрингсдорф IX практически не отличается от архантропов. Примечательно, что из трех попавших в анализ палеоантропов наиболее древний – Гановце – также приближается к архантропам по размерам орбитной части. Ля Шапель-о-сен и Ля Кина V практически не отличаются от современных людей; в то же время палеоантропы очень четко отграничены от верхнепалеолитического населения малыми размерами лобной доли.

Верхнепалеолитические неоантропы отличаются очень большими размерами лобной доли, размеры орбитной части у них варьируют в крайне широких пределах, причем половой дифференциации по этому признаку не выявляется. В целом комплекс признаков лобной доли людей верхнего палеолита достаточно четко отличает их от современных людей, в основном по абсолютным размерам; небольшими размерами (и в то же время большой орбитной частью) выделяется только Цзыян, датировка которого скорее мезолитическая, чем верхнепалеолитическая.
Анализ, проведенный только по общим размерам лобной доли эндокрана, подтвердил большую значимость продольных размеров лобной доли по сравнению с широтными (табл. 67, рис. 303); среди продольных размеров наиболее значимыми оказываются общие длины лобной доли до проекции центральной борозды. Разделение ископаемых гоминид произошло аналогично предыдущему анализу.

Учитывая большой вклад длиннотных размеров в эволюционную изменчивость лобной доли, был проведен анализ по четырем длинам, выбор которых был обусловлен большим количеством сравнительных данных именно по этим признакам (табл. 68, рис. 304). Первый фактор описывает подавляющий процент изменчивости и в области максимальных значений описывает большие длины лобной доли.

Длина лобной доли австралопитеков практически равна таковой у человекообразных обезьян, причем массивные и грацильные австралопитеки не отличаются друг от друга. "Парантропы" представлены всего двумя находками, из которых южноафриканский SK 1585 оказывается на нижней границе размаха австралопитековых, а восточноафриканский OH 5 – на верхней. Различия эти, вероятно, скорее отражают размах изменчивости группы в целом, нежели разницу географических вариантов. Грацильные австралопитеки демонстрируют достаточно равномерное распределение, причем "ранний Homo" OH 7 оказывается приближенным к средней этой группы.

Питекантроп II оказался в верхних пределах изменчивости крупных горилл и австралопитеков, впрочем, часть его лобной доли реконструирована, что могло отразиться на определении именно анализируемых размеров. Остальные архантропы практически не отличаются от палеоантропов и располагаются в нижних пределах изменчивости современного человека. Среди пре-палеоантропов в сторону более архаичных форм отклоняется Самбунгмачан 3, что может быть связано с индивидуальной вариацией, с его большей древностью (от 100 тысяч лет до 1 миллиона лет (Delson et al., 2001)) или географической привязкой. Рейлинген и Эрингсдорф IX оказываются в верхних пределах изменчивости архантропов и палеоантропов, что, возможно, больше связано с их индивидуальными характеристиками, чем стадиальными особенностями. Палеоантропы четко разделились по половому признаку и не показали различий в хронологических группах (ранней и поздней); в среднем длина их лобной доли меньше, чем у современного человека; примечательно, что наибольшим размером в этой хронологической группе обладает Схул V. Верхнепалеолитическое население тоже достаточно хорошо дифференцировалось на женщин в области малых значений первого фактора и мужчин в области больших; в целом верхнепалеолитические неоантропы отличаются от палеоантропов и современных людей очень длинной лобной долей мозга, трансгрессия с палеоантропами весьма незначительна. Малыми размерами, равными современному минимуму, выделяется Цзыян.

Следует обратить внимание на тот факт, что длина лобной доли в ряду предшественников человека, видимо, увеличивалась дважды: при переходе от австралопитеков к архантропам и от палеоантропов к верхнему палеолиту. Не выявляется разницы между человекообразными обезьянами и австралопитеками и между архантропами и палеоантропами.
Развитие широтных размеров лобной доли можно оценить, сравнивая изменение абсолютных размеров в эволюционном ряду (рис. 305). Для сравнения были взяты общая ширина эндокрана, сильвиева ширина и собственно лобная ширина. У австралопитековых лобная доля узкая абсолютно и относительно, однако абсолютные размеры у австралопитековых в среднем больше, чем у человекообразных обезьян; при сравнении с изменчивостью длиннотных размеров становится видно, что австралопитековые обладали пропорционально более широким в передней части мозгом, чем современные человекообразные обезьяны, хотя трудно судить, насколько мозг последних близок к таковому непосредственных предков австралопитеков. По опубликованным материалам известно, что у массивных австралопитеков наблюдается большее сужение лобной доли в передней части, чем у грацильных, причем это слабо отражается в соотношениях определявшихся нами размеров, но хорошо заметно при взгляде на мозг в вертикальной норме (Falk et al, 2000).

Отношения лобной ширины к общей или к сильвиевой очень четко разграничивают архантропов и палеоантропов. У архантропов лобная доля сильно сужена, у палеоантропов наблюдается сильное разрастание нижнелобной части наряду с большой абсолютной шириной мозга, латеральное выступание орбитной части палеоантропов составляет их характерную особенность (Кочеткова, 1973). Надо заметить, что по широтным признакам архантропы и палеоантропы резко различаются, что контрастирует с их сходством по длиннотным размерам (см. выше). Переход от архантропов к палеоантропам охарактеризовался сильным расширением лобной доли при сохранении длиннотных размеров; не исключено, что указанный скачок произошел очень быстро: ранний пре-палеоантроп Самбунгмачан 3 имеет очень узкую лобную долю, тогда как поздний Эрингсдорф IX – широкую, хотя в настоящем случае большую роль может играть географический фактор. В случае перехода от архантропов к палеоантропам очевидна аналогия с предполагаемыми изменениями, происходившими у австралопитеков при сложении комплекса строения лобной доли. Верхнепалеолитические неоантропы отличаются большой абсолютной шириной лобной доли, но их пропорции в среднем вполне современны, латерального выступания нижней части доли у них не наблюдается.

Эволюционные изменения нижнелобного края, очевидно, сравнительно активно происходили в хронологический промежуток между австралопитеками и архантропами; в нашем распоряжении нет метрических данных по мозгу гоминид этого этапа, поэтому переход выглядит достаточно резким, однако указанные процессы происходили на протяжении около миллиона лет и, возможно, не были особенно быстрыми. Грацильные австралопитеки отличаются от современных человекообразных обезьян несколько большими размерами рассматриваемой области в целом и орбитной части в особенности; OH 7 вписывается в пределы изменчивости грацильных австралопитеков и резко отличается от архантропов. Что касается массивного австралопитека OH 5, использованная реконструкция его эндокрана выраженно понгидная, что выразилось в практически полном отсутствии нижней выпуклости орбитной части. Визуально такая форма действительно наблюдается у некоторых "парантропов", например, у KNM-WT 17000; напротив, у значительно более позднего KNM-WT 17400 орбитная часть была достаточно выпуклой; у южноафриканского SK 1585 наблюдается промежуточный вариант; очевидно, были достаточно выражены как хронологические, так и межпопуляционные вариации. В сравнении с грацильными австралопитеками массивные обладали, видимо, более примитивным строением лобной доли; выше уже была отмечена большая ее суженность; также, клювовидный изгиб передней нижнелобной части мозга у массивных австралопитеков был более заостренным, хотя в абсолютном выражении, возможно, и не таким выдающимся книзу, как у многих более ранних грацильных австралопитеков. Реконструированная орбитная часть эндокрана восточноафиканского "раннего Homo" KNM-ER 1813 выглядит заметно выпуклой и достаточно длинной. У более крупного KNM-ER 1470 она также была выпуклая, но намного короче, а у KNM-ER 1805 – длинной и слабо выпуклой. Таким образом, вариации строения этой части лобной доли у австралопитеков и "ранних Homo" весьма значительны.

Архантропы характеризуются достаточно современным строением нижнелобного края, хотя в среднем имели повышенную длину орбитной части; уместно вспомнить, что одновременно широтные размеры этой области архантропов относительно малы; малая ширина отразилась и в малом переднем подъеме нижнелобного края у Питекантропа II.

Эрингсдорф IX и палеоантропы имели значения длины орбитной части, слегка превышающие современные средние (у Эрингсдорф IX – в нижних пределах размаха палеоантропов), но, очевидно, в силу значительной ширины лобной части черепа, они выделяются очень большой длиной переднего подъема нижнелобного края (за исключением Ля Кина V). Как уже упоминалось выше, орбитная часть палеоантропов обладала также значительным латеральным рельефом (Кочеткова, 1973).

Верхнепалеолитические неоантропы в целом соответствуют современному размаху, возможно, лишь ненамного превосходя современных людей по средней длине орбитного края, хотя люди из Пшедмости резко выделяются чрезвычайными размерами орбитной части, а Павлов I и Цзыян – значительной длиной переднего подъема нижнелобного края.
В целом австралопитеки не отличаются от человекообразных обезьян по признакам длины лобной доли, однако эта область мозга у них была несколько расширена, особенно у грацильных форм. Нижнелобная область у австралопитековых была развита несколько сильнее, чем у человекообразных обезьян; грацильные формы обладали в ряде случаев достаточно развитой орбитной частью; у массивных, видимо, существовали сильные хронологические и территориальные вариации. Лобная доля Стеркфонтейн №2 и Sts 60 очень низкая, у Sts 5 и Sts 71 она выше. Так называемый "лобный клюв" наиболее выражен у Стеркфонтейн №2 и Stw 505, средне развит и одновременно сдвинут назад у Sts 5 и Sts 71 и, наконец, почти отсутствует у Sts 60; у "парантропов" он, по-видимому, больше, о чем можно с наибольшей степенью достоверности судить по эндокранам KNM-WT 17000 и KNM-WT 17400. Эндокраны грацильных австралопитеков отличаются деталями строения, но вариабельность формы мозга велика и у современных антропоидов, поэтому выделение множества особых типов вряд ли может внести больше понимания в проблему таксономических взаимоотношений внутри этой группы. Различия строения лобной доли мозга между грацильными и массивными австралопитеками определяются скорее визуально, нежели метрически.

"Ранний Homo" OH 7 (использовалась реконструкция по "гипотетическому" варианту, не приближавшаяся В.И. Кочетковой специально к типу австралопитеков) полностью вписывается в вариации грацильных австралопитеков.

Архантропы резко отличаются от австралопитеков крупными размерами лобной доли; трудно сказать, насколько этот переход был эволюционно быстрым, так как доступные палеоневрологические материалы отсутствуют в хронологическом промежутке около миллиона лет. Изменения в области орбитного края, возможно, были несколько более важными, чем нарастание общих размеров, но утверждать это с уверенностью нельзя по причине малочисленности материалов. Более определенно можно сказать, что переход от архантропов к следующей эволюционной ступени ознаменовался лишь незначительным приростом длины лобной доли при очень сильном разрастании ее в ширину, что отразилось, главным образом, на величине переднего подъема нижнелобного края. Известно также, что эволюция мозга при переходе от архантропов к пре-палеоантропам выразилась в положении и ориентации лобной доли. Исследователями мозга гоминид из Брокен Хилла и Петралоны было отмечено, что их лобная доля заметно отодвинута назад относительно глабеллы по причине сильного развития пневматизации лобной кости; также, лобная доля этих архантропов была заметно поднята в передней части относительно продольной оси мозга (Seidler et al., 1997). В противоположность такому варианту, у гоминида Араго XXI и современных людей лобная доля более приближена к глабелле, а ее основание ориентировано почти горизонтально (Seidler et al., 1997). Указанными авторами эта разница была интерпретирована скорее как межпопуляционная или географическая. Однако, привлекая большее количество материалов – по гоминидам из Чжоукоудяня, Бодо, Эрингсдорфа, Сима де лос Уэсос – можно видеть, что более древние формы всегда имеют более низкую спереди и отодвинутую назад лобную долю, тогда как более поздние (условно называемые нами пре-палеоантропами, в число которых попадает и Араго XXI) являются обладателями более высокой спереди лобной доли, причем увеличение высоты идет за счет прирастания вниз, отчего наклон основания доли оказывается меньшим (тогда как наклон и высота лба могут оставаться прежними). Смещение доли вперед объясняется в большой степени ослаблением развития надбровного рельефа, происходит ли таковое за счет уменьшения толщины кости или уменьшения ее пневматизации.

Эрингсдорф IX по признакам длины, ширины лобной доли и их соотношению не отличается от поздних палеоантропов, однако анатомия его нижнелобного края несколько более архаична. Насколько можно судить, мозг гоминида из Рейлинген имел аналогичные особенности строения.

Палеоантропы отличаются от архантропов значительной шириной лобной доли при сохранении ее длины; наполненность орбитной части сильно увеличилась, однако ее продольные размеры остались прежними, что выразилось в характерном выступании этой области в виде бугров. Пропорции лобной доли палеоантропов отличаются от таковых современного человека, поскольку при несколько меньшей длине палеоантропы обладали несколько большей шириной этой доли; резкая наполненность орбитной части у палеоантропов приводит к выраженности рельефа этой области, у современного человека бугор чаще значительно сглажен.

Верхнепалеолитическое население выделяется большими абсолютными размерами лобной доли. Общие ее пропорции уже практически современны, имеющиеся вариации строения разнонаправлены и скорее всего отражают известный широкий верхнепалеолитический полиморфизм.