Лекция для студентов биологических специальностей сельскохозяйственных вузов. Горки: уо «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия»

8. ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

В отличие от животных выделительная система у растений не направлена на удаление соединений азота, который может реутилизироваться в процессе жизнедеятельности.

Выделительная система растений многофункциональна. В её структурах осуществляются: синтез, накопление, проведение и выделение продуктов метаболизма. Например, в секреторных клетках смоляных ходов в листьях хвойных пород образуется смола, которая выделяется через смоляные ходы. В нектарниках цветков липы образуется и выделяется сладкий сок нектар. В специальных вместилищах в плодовой оболочке у цитрусовых накапливаются эфирные масла.

Образование и выделение побочных продуктов метаболизма имеет многообразное приспособительное значение:

привлечение насекомых-опылителей. В цветках яблони, огурца и других энтомофильных перекрестноопылителей образуется нектар, привлекающий пчёл, а зловонные выделения цветка раффлезии привлекают мух;

отпугивание травоядных животных (тмин, крапива и др.);

защита от бактерий и грибов, разрушающих древесину (сосна, ель и др.);

выделение в атмосферу летучих соединений, что способствует очищению воздуха от болезнетворных бактерий;

внеклеточное переваривание добычи у насекомоядных растений за счёт выделения протеолитических ферментов (росянка, альдрованда и др.);

минерализация органических остатков в почве благодаря выделению корнями специальных почвенных ферментов;

регулирование водного режима посредством водяных устьиц – гидатод, расположенных по краю листовой пластинки (земляника, капуста, толстянка и др.);

регулирование испарения воды в результате выделения летучих эфирных соединений, которые уменьшают прозрачность и теплопроводность воздуха около поверхности листа (хвойные породы);

регулирование солевого режима клеток (марь, лебеда и др.);

изменение химических и физических свойств почвы, а также регулирование видового состава почвенной микрофлоры под влиянием корневых выделений;

регулирование взаимодействия растений в фитоценозе посредством корневых, стеблевых и листовых выделений, именуемое аллелопатией (лук, чеснок и др.).

Выделяемые растениями вещества весьма разнообразны. Их природа зависит от генотипа растений.

Многие виды выделяют воду (земляника, капуста), соли (марь, лебеда), моносахариды и органические кислоты (одуванчик, цикорий), нектар (липа, гречиха), аминокислоты и белки (тополя, ивы), эфирные масла (мята, роза), бальзам (пихта), смолы (сосна, ель), каучук (гевея, кок-сагыз), слизи (клетки корневого чехлика, набухающие семена разных растений), пищеварительные соки (росянка, жирянка), ядовитые жидкости (крапива, борщевик) и другие соединения.
8.2. Структуры внешней секреции
Структуры внешней секреции располагаются на поверхности органов растений и выделяют свои продукты, или секреты, во внешнюю среду. К ним относятся железистые волоски, железистые эмергенцы, желёзки, нектарники, гидатоды.

Железистые волоски являются трихомами, т.е. выростами эпидермиса. Они характерны для растений семейств Астровые, Паслёновые, Яснотковые и др. Железистые волоски бывают простыми и сложными. У простых волосков одна (томат) или несколько (табак) вытянутых клеток образуют длинную ножку, клетки которой имеют хлоропласты. На ножке располагается одно- или многоклеточная головка с густой цитоплазмой, но не содержащая хлоропластов. Головки часто имеют округлую форму и являются собственно выделительным органом. У сложных волосков клетки ножки и головки не содержат хлоропластов и обеспечивают выделение веществ.

Число клеток в головке и ножке железистого волоска является диагностическим признаком, который учитывается при распознавании растений. Например, у пеларгонии волоски имеют длинную многоклеточную ножку и округлую одноклеточную головку, которая выделяет эфирные масла между оболочкой клетки и слоем кутикулы. По мере увеличения объёма секрета кутикула растягивается и лопается, что обеспечивает выход выделяемых веществ наружу. После этого образуется новый слой кутикулы и начинается формирование новой капли секрета. У лебеды в солевом волоске ножка и округлая головка одноклеточные. Из клетки головки выделяется раствор соли. При испарении воды на головке остаются кристаллы соли, придающие листьям характерный цвет и блеск. Кроме эфирных масел и солей железистые волоски могут выделять слизи.

Секреторная часть нектарников образуется эпидермисом или субэпидермальными клетками. Нектар выводится через специальные отверстия или через субкутикулярную полость. Химический состав нектара весьма сложен. В него входят глюкоза, фруктоза, сахароза; ионы К⁺, Na⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, PO₄^3- ; органические кислоты, витамины, аминокислоты и белки, иногда липиды, а также стероидные гормоны, необходимые для воспроизводительных функций у насекомых. Важнейшими нектароносными растениями являются плодовые семечковые и косточковые породы, ягодные кустарники, липа, акация, вереск, клевер и др.

Гидатоды характерны для растений влажных тропиков, но встречаются и у растений белорусской флоры, например, у представителей семейств Капустные, Розовые, Первоцветные, Мятликовые, Толстянковые. Гидатоды располагаются преимущественно на зубчиках края листовой пластинки. По строению они бывают разными. В типичном варианте постоянно открытые устьица гидатоды находятся в эпидермисе. Под ними расположена эпитема, т.е. рыхлая паренхимная ткань их тонкостенных бесхлорофильных клеток. К эпитеме подходят трахеиды мелких ответвлений проводящих пучков. Комплекс этих тканей окружен паренхимными клетками обкладки и погружен в мезофилл листа.

Млечный сок может быть молочно-белым (одуванчик) или окрашенным в желто-коричневый (конопля), или красно-оранжевый цвет (чистотел). В состав млечного сока входят вода, углеводы, органические кислоты, белок, алкалоиды, эфирные масла, смолы, слизи, каучук и каротиноиды.

По строению млечники бывают простыми (нечленистыми) и сложными (членистыми). Простые млечники образуются из одной крупной клетки, которая возникает в зародыше семени. По мере роста растения эта клетка разрастается не делясь и проникает во все органы растений. Она имеет множество ядер. Неветвящиеся простые млечники встречаются у крапивы и конопли, а ветвящиеся – у молочая и шелковицы.

У некоторых растений в млечниках могут запасаться питательные вещества. У молочая – крахмал, фикуса – белки, цикория – сахара. Млечный сок тропического дынного дерева папайи содержит сахара, жиры, ферменты.

Сложные (членистые) млечники встречаются у астровых, колокольчиковых, маковых. Они состоят из отдельных члеников, т.е. живых клеток, у которых разрушаются поперечные клеточные стенки. В результате их протопласты сливаются в единую разветвлённую сеть. Такие млечники увеличиваются в длину за счёт деятельности апикальных меристем, и могут проникать в цветки и плоды.

Членистые млечники вытянуты вдоль оси органов. Часто между рядом расположенными членистыми млечниками образуются анастамозы – выросты, выполняющие роль перемычек, как у латука.

Лизигенные вместилища образуются в результате лизиса (растворения) оболочек клеток, наполненных секретом. В результате появляются полости и ходы, окруженные секретирующими клетками. Такие вместилища характерны для листьев и плодов цитрусовых.

Схизогенные вместилища развиваются в молодых тканях вследствие значительного увеличения размеров межклетников. При этом образуются полости и ходы, выстланные секретирующими эпителиальными клетками. Схизогенные ходы характерны для аралиевых, астровых, миртовых, сельдерейных. У сосновых они представлены многочисленными смоляными ходами, расположенными в корнях и стволах деревьев, в иглице и шишках.

Во вместилищах накапливаются летучие терпены, вязкие бальзамы, камеди, слизи и другие вещества.

Продукты, выделяемые растениями, широко используются в народном хозяйстве.

Для пищевых целей выращивают эфиромасличные культуры: тмин, укроп, кориандр, анис. Замечательными вкусовыми качествами и высокой пищевой ценностью отличаются плоды папайи и цитрусовых. Нектар липы, акации, гречихи, вереска и других растений входит в кормовую базу пчеловодства.

Ароматические масла розы, лаванды, фиалки применяются в парфюмерной промышленности. Ментол входит в состав многих лекарственных и профилактических средств.

Латекс гевеи используется для производства натурального каучука. Из живицы хвойных добывают канифоль, скипидар. Пихтовый бальзам является ценным сырьём для производства камфары, а также нашёл применение в художественных промыслах. Канадский бальзам используется в оптике и для изготовления постоянных препаратов. Большую ценность представляет янтарь – окаменевшая смола ископаемых хвойных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многообразие путей и направлений эволюции в различающихся условиях среды обитания привело к возникновению видового богатства современных высших растений. Их важным отличительным признаком является дифференциация органов на ткани. Происхождение тканей в онтогенезе, особенности их клеточного строения и местоположения в растительном организме, а также интенсивность выполняемых функций генетически детерминированы. Это свойство лежит в основе гистолого-анатомического метода филогенетической систематики и может быть использовано в генетике и семеноводческой практике для идентификации генотипов. Кроме того, особенности анатомического строения растений могут быть использованы в качестве критериев при проведении отборов на продуктивность и сопутствующих ей хозяйственно-полезных признаков. Развитие гистологических признаков модифицируется условиями произрастания растений. Это должно учитываться в практической агрономии при планировании агротехнических мероприятий по возделыванию культурных растений.

ЛИТЕРАТУРА
1. Б а в т у т о Г. А. Атлас по анатомии растений: учеб. пособие для вузов/ Г.А. Бавтуто, В.М. Еремин, М.П. Жигар. Минск: Ураджай, 2001. 146 с.: ил.

2. Ботаника. Морфология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. 2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1988. 480 с.: ил.

3. Жизнь растений: в 6 т. / гл. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 5 (1). Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. 432 с.: ил.

4. Ж у к о в с к и й П. М. Ботаника. / П.М. Жуковский. Изд. 5-е. М.: Колос, 1982. 623 с.

5. Л а з а р е в и ч С. В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы / С.В. Лазаревич. Минск.: Хата, 1999. 296 с.: ил.

6. П о л е в о й В. В. Физиология растений: учебник для биол. спец. вузов/ В.В. Полевой. М.: Высш. шк., 1989. 464 с.: ил.

7. Р а з д о р с к и й В. Ф. Анатомия растений/ В.Ф. Раздорский. М.: Советская наука, 1949. 524 с.

8. С у в о р о в В. В. Ботаника с основами геоботаники / В.В. Суворов, И. Н. Воронова. Л.: Колос, 1979. 560 с.

9. Х р ж а н о в с к и й В. Г. Курс общей ботаники . Ч.1 / В. Г. Хржановский. 2-е изд., перераб. и доп./ В. Г. Хржановский. М.: Высш. шк., 1982. 384 с.

10. Ш к у р а т о в а Н. В. Анатомия коры и система Salicaceae Mirb. / Н.В. Шкуратова // Весн. Брэсц. ун-та. 2004. № 1 (38). С. 81 – 84.

11. Э с а у К. Анатомия растений: перевод с 2-го англ. изд. / К. Эсау; под ред. и с предисловием проф. Л.В. Кудряшова. М.: Мир, 1969. 564 с.

СОДЕРЖАНИЕ