ФГОУ ВПО «Саратовский государственный
аграрный университет имени Н. И. Вавилова»
Влияние тяжелых металлов
на морфофизиологические особенности проростков проса
Проблема повышенного содержания тяжелых металлов (ТМ) в окружающей среде с каждым годом приобретает все большую актуальность.
В настоящее время все возрастающие территории сельскохозяйственных угодий загрязняются тяжелыми металлами и становятся непригодными для выращивания традиционных культур. В связи с этим представляется крайне необходимым проведение исследований, направленных на изучение влияния высоких концентраций ТМ на растения и выяснение механизмов адаптации и их устойчивости к экстремальным условиям.
Тяжелые металлы, поступая из почвы в растения и затем в организмы животных и человека, обладают способностью постепенно накапливаться. Наиболее токсичны ртуть, кадмий, свинец, мышьяк, отравление ими вызывает тяжелые последствия. Менее токсичны цинк и медь, однако загрязнение ими почв подавляет микробиологическую деятельность и снижает биологическую продуктивность.
Из литературы известно, что о степени воздействия тяжелых металлов на растения можно судить по коэффициенту толерантности.
Нами предлагается использовать информативный подход в оценке толерантности сельскохозяйственных культур к тяжелым металлам по показателям начального роста семян, к которым относится длина проростков и корней, кроме того интенсивность начального роста семян наиболее полно характеризует жизнеспособность растений. Сущность метода заключается в анализе индивидуальных морфофизиологических особенностей проростков в ювенильный период.
Цель работы — определить изменение коэффициента толерантности культуры проса сорта Саратовское 10 под влиянием ионов тяжелых металлов (на примере свинца, меди и цинка).
Перед проращиванием семена проса замачивали на 12 ч в растворах солей тяжелых металлов, диапазон изменения концентрации С = 10–6 % – 10–3 %.
Проращивание семян проводили в рулонах фильтровальной бумаги. На двух слоях фильтровальной бумаги, смоченных водой до полного увлажнения, раскладывали 100 семян. Сверху их прикрывали еще одной полоской бумаги, также смоченной до полного увлажнения, на которую
в зоне расположения семян накладывали корексовую ленту. Полосы
с корексом скатывали в рулон, помещали в растильню при 25 оС на 5 суток. По истечению времени, рулоны вынимали, разворачивали и проводили измерения. Повторность опыта была 5-кратная. По полученным данным (n = 500) рассчитывали индекс толерантности. Результаты обрабатывали методом математической статистики1.
Как показал анализ результатов, в контроле размер стеблевой части проростка составил 5,8 см, применение нитрата свинца, нитрата меди
и нитрата цинка способствовало снижению размера стеблевой части проростка на 41,4 % (10–3 %) – 6,9 % (10–5 %), 31,0 % (10–3 %) – 5,2 % (10–5 %) и 20,7 % (10–3 %) – 10,3 % (10–4 %) по сравнению с контролем, соответственно. Показатель в варианте с использованием нитрата цинка С = 10–5 % оставался на уровне контрольного. В варианте с нитратом свинца, меди
и нитратом цинка (II) при С = 10–6 % размер стеблевой части проростка составляет 5,9, 6,3 и 6,7 см, что на 1,7, 8,6 и 15,5 % больше, чем в контрольном варианте.
Детальный анализ данных показал, что применение нитратов свинца, меди и цинка способствовало уменьшению размера зародышевых корешков у проростков проса на 28,7 % (10–3 %) – 7,8 % (10–4 %), на 16,5 % (10–3 %) – 2,6 % (10–4 %) и на 8,7 % (10–3 %) – 4,3 % (10–5 %) по сравнению с контролем соответственно. В варианте с применением нитратов свинца, меди в С = 10–6 % и цинка (II), С = 10–6 % – 10–5 % размер зародышевых корешков на 6,1 % – 13,9 % больше, чем в контрольном варианте соответственно.
На основании полученных нами данных был рассчитан коэффициент толерантности культуры проса по отношению к тяжелым металлам (рис. 1).
Рис. 1. Влияние солей тяжелых металлов на индекс толерантности
Таким образом, нами впервые показано, что степень устойчивости культуры проса к воздействию ионов исследуемых тяжелых металлов неодинакова. Ионы металлов по токсическому действию на физиолого-биометрические показатели семян проса располагаются в следующем порядке: свинец (II) >медь (II) > цинк (II).
Проведенные нами экспериментальные исследования позволяют установить ингибирующее влияние ионов тяжелых металлов на параметры прорастания семян в ювенильный период и провести экспресс-диагностику физиологического состояния семян.
Л. Н. Анищенко
Брянский государственный университет
имени академика И.Г. Петровского
Многолетние смены растительности при зарастании
озер Южного Нечерноземья (в пределах Брянской области)
Многолетние наблюдения за биомом водных объектов — процесс трудоемкий, однако необходимый, позволяющий прогнозировать смены растительности и процессы заторфовывания водоемов, определять факторы, направляющие процесс «старения» водных экосистем. Процесс появления и развития растительного покрова на акватории выражается в зарастании водных объектов, т. е. в сукцессионных явлениях растительного покрова.
Ранее нами представлялись экологические ряды [1] как запечатленная картина разовых (фотографических) наблюдений. Сведения о многолетних сукцессионных рядах в сообществах (первичных и особенно вторичных) пронаблюдать довольно трудно, так как в районе обследования отсутствуют более или менее достоверные многолетние (от восьми лет
и более) данные, по которым можно восстановить многолетний сукцессионный ряд. Динамические явления, проходящие при зарастании озер, описываются по чередованию зон растительности, т. е. сукцессионных рядов сообществ, которые характеризуют стадии зарастания водоема [9]. В основу работы положены данные по сезонным, флюктуационным
и сукцессионным динамическим процессам в озерах Южного Нечерноземья России (в пределах Брянской области).
Цель работы — описать многолетние смены растительного покрова материковых озер Южного Нечерноземья России, выделить типологические стадии зарастания озер в зависимости от путей заболачивания
и влияния внешних факторов. Схемы сукцессионных рядов необходимы для определения стадий становления водных экосистем, для прогнозирования направленности динамических процессов отдельных водоемов
и акватории в целом, выявлении неблагоприятных факторов, ускоряющих процессы «старения» водных объектов.
В ходе исследования были применены методы экологического профилирования на трансектах, расположенных вдоль берега и по всему размеру водного объекта, метод геоботанических описаний по Ж. Браун-Бланке (1964). При геоботанических описаниях на местности границы ценозов выделяли по физиономическому и экологическому принципу. Размеры пробных площадей для описаний ценозов — от 1 до 4 м2 или в естественных границах сообществ. Названия синтаксонов соответствуют кодексу фитосоциологической номенклатуры [11]. Характеристику распределения сообществ водной и прибрежно-водной растительности проводили по ранее предложенным схемам [4; 5]. Схемы распределения растительных сообществ в озерах составлялись на основе карт района исследований по В. Г. Папченкову (2001). На выкопировках карт озер наносили схемы зарастания с соблюдением масштаба с использованием глазомерного способа. Определяли степень зарастания (Пс) озер [7] и площадь зарослей (Пз) растений по формулам:
Пс = (Пз/Па)×100 %, где Пс — показатель степени зарастания, в %, Пз — площадь зарослей, м2, Па — площадь акватории озера, м2. Показатель степени зарастания иллюстрирует площадь, занятую растительностью на момент исследования водоема.
Площадь зарослей рассчитывали по формуле Пз = ∑(Пц×ПП), где
Пц — площадь ценоза, в состав которого входит определенный вид на составляемой картосхеме, м2, ПП — проективное покрытие каждого вида, входящего в исследуемое сообщество, выраженное в долях процента.
Рассчитывали Пф — показатель фитомассы (кг/м2) по сырой надземной биомассе видов, обнаруженных в водном объекте [7], используя формулу: Пф = ∑М/Па, где М — сумма сырой надземной фитомассы всех произрастающих на водном объекте видов. М = mПц, где m — фитомассы вида на 1 м2, Пц — площадь фитоценоза, в состав которого входит вид на картосхеме. Пф характеризует интенсивность зарастания озера.
Для определения биомассы на пробных площадях закладывались от
2 до 4 укосных площадок по 0,25 м2 каждая, у дна срезались все растения, укосы разбирались по видам, с точностью до 10 г взвешивалась их сырая масса. Вычисляли значения показателей сырой (и абсолютно сухой) биомассы гидрофитов (кг/м2). Производили расчет чистой первичной продукции гидрофитов с учетом коэффициента 2 для гидрофитов и коэффициента 1,2 для гелофитов [8].
Схемы многолетних сукцессионных рядов водной растительности представлены для материковых озер в зависимости от двух путей заболачивания [3; 6; 10]: поясного и сплавинного. Характер заболачивания устанавливался визуально.
Стадии при сплавинном заболачивании озер, характер водной и прибрежно-водной растительности описаны ранее на примере двух водоемов Трубчевского района — оз. Солька и оз. Малый (Средний) и Большой Жерон [1; 2]. Комплекс оз. Малый и Большой Жерон позволили также проследить натурное зарастание водоемов, так как два озера связаны между собой в единую систему. В настоящее время (2008—2010 гг.) открытая водная гладь на оз. Большой Жерон отсутствует, зарастание идет
в направлении заиления.
В настоящее время слой сапропелевого ила на оз. Большой Жерон местами превышает 16 м. Полностью исчезли «подводные луга», таким образом наблюдается превращение водоема из гидрофитного в фитопланктонный. Вероятно, такое сильное зарастание связано с нарушением водного режима озера, т. е. проточности, и как следствие — увеличение трофности воды. Озеро достаточно быстро «постарело». Для улучшения гидрорежима и «омоложения» озера необходимо проведение рекультивационных мероприятий по изъятию донного ила. По такой же схеме идет зарастание у берегов оз. Солька и проявляется эвтрофирование водоема. Зарастание этого озера видимо стимулирует нестабильная водность озера, относительное непостоянство в течение вегетационного периода уровня воды.
Итак, в районе исследования многолетняя динамика в зарастании водоемов при сплавинном заболачивании идет в направлении увеличения доли плейстофитов, а также усиления процесса осадконакопления за счет макрофитов, т. е. трофности вод. Скоростью процессов заиления на озерах можно управлять, ежегодно скашивая и выбирая макрофиты из воды.
При поясном пути заболачивания смены растительности и ее характер устанавливались с использованием данных для ряда озер, типично для озера у д. Марс Севского района.
Сообщества сукцессионных рядов при поясном заболачивании описаны ниже:
а) сообщества погруженных укореняющихся в грунте гидрофитов расположены небольшими куртинами, т. е. локально распространены. Характерно подводное зарастание с различной степенью развития подводных лугов. Характер зарастания слабо пятнистый и пятнистый. В озере
у д. Марс подводный луг сформирован из мха лептодикциума берегового, произрастающего при высокой прозрачности, незначительной мутности воды. Таким образом, степень развития и видовой состав подводной растительности определяются в первую очередь органолептическими показателями воды. Локально распространены фитоценозы воздушно-водных растений (или гелофитов) пятнистого или бордюрного характера. Они представлены в основном пионерными группировками водной формы Polygonum amphibium L. У берегов отсутствует прибрежно-водная растительность. Фитоценозы этой стадии одноярусные, монодоминантные;
б) с течением времени наблюдается частично сплошное и сплошное подводное зарастание с преобладанием сообществ погруженных гидрофитов. Эти фитоценозы сложены в основном мелколистными рдестами — Potamogeton berchtoldii Fieb, P. obtusifolius Mert. Et Koch, P. crispus L.,
P. compressus L., Potamogeton pectinatus L., которые дают не такой значительный природ биомассы за счет опада. На мелководьях с высокой
прозрачностью воды, песчаным, глинистым грунтом подводные луга представлены Callitriche hermaphroditica L., с илистым грунтом — Elatine alsinastrum L. В этих фитоценозах регистрируются водные (погруженные) формы стрелолиста обыкновенного Sagittaria sagittifolia L. f vallisneriifolia (Coss.et Germ) Glück, сусака зонтичного Butomus umbellatus L. f vallisneriifolius (Sagorski ex Asch. Et Graebn.) Glück, реже — ежеголовника Sparganium emersum Rehm. f. fluitans (Gren.et Godr.) Glück. На этой стадии озеро может существовать длительное время при отсутствии значительных колебаний уровня воды. Фитоценозы двухярусные, моно-, ди- и тридоминантные. В неясно выраженном поясе гелофитов наблюдается бордюрный характер зарастания, который создается в основном Equisetum fluviatile L., а также Rorippa amphibia (L.) Bess., Oenanthe aquatica (L.) Poir., Sparganium erectum L., Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb., реже — Acorus calamus L. Фитоценозы гелофитов одноярусные и монодоминантные;
в) на третьей стадии диагностируется появление наводного зарастания в основном из Nymphaea candida, Potamogeton natans, реже — из Nuphar lutea. По-прежнему сохраняется сплошной характер подводного зарастания и формируется сильно фрагментарное зарастание наводного (плавающего) яруса. Увеличивается представительство гелофитов в наводном и надводном (у берегов) ярусе. Возрастает площадь поясного прибрежного зарастания гелофитами бордюрного (редко займищного) характера. В озерах с монодоминантными подводными сообществами, образованными Myriophyllum verticillatum L., Hottonia palustris L., береговые заросли образованы наземными формами этих растений. На этой стадии создается «переходная зона» от подводно-наводного к надводному, береговому поясу благодаря участию Sagittaria sagittifolia f. natans Klinge, Butomus umbellatus, Alisma plantago-aquatica L. Виды прибрежных зарослей — Sagittaria sagittifolia f. terrestris Klinge, Phragmites australis (Cav.) Trin.ex Steud., Eleochris acicularis (L.) Roem.et Schlt.
г) На следующей стадии — формирование сплошного многоярусного зарастания, т. е. поясов, при котором заняты все яруса: подводный, наводный и надводный. Характер зарастания каждого яруса различен: гидрофитных сообществ в подводном ярусе — краевой, пятнистый, гидрофитных ценозов в наводном ярусе — частично сплошной, сплошной, гелофитных фитоценозов — займищный, массивно-зарослевый характер. Примечательно, что при таком типе зарастания истинно плейстофитные ценозы, т. е. фитопланктонные, развиты слабо или незначительно, и их формирование не носит интенсивного характера хотя бы в начальные моменты заболачивания. Таким образом формируется типичные растительные пояса, каждый из которых ежегодно отлагает растительные остатки, и водоем мелеет. Последовательно создаются неблагоприятные условия для существования каждого из доминирующего вида, слагающего пояса. Постепенное «надвигание» (замещение) растительности в глубь водоема уменьшает открытую гладь воды. Что касается трофности вод, то характер ее изменения зависит от внешних факторов: характера грунтов, некоторых органолептических показателей. В итоге показатель трофности озер определяется как мезоевтрофный, дистрофный, олигомезотрофный и др.
Итак, можно выделить следующие различия в составе сукцессионных рядов при зарастании озер и их заболачивании. Подводные луга в озерах со сплавинным типом зарастания складываются широколистными рдестами — рдестом пронзеннолистным, рдестом блестящим и др., которые дают мощный опад и способствуют формированию значительного слоя наилка, а также эвтрофированию вод. Поэтому распад подводно-луговых ценозов в таких озерах происходит значительно быстрее, чем в озерах
с поясным путем заболачивания. Следовательно, многолетняя динамика
в озерах сплавинного типа заболачивания идет по пути увеличения трофности вод и соответственно возрастания доли поверхностных (плавающих на поверхности) плейстофитов, а также значительного развития в толще воды погруженных плавающих плейстофитов. В озерах с поясным характером заболачивания плавающие в воде сообщества формируются редко или проективное покрытие в таких сообществах мало.
Сообщество гелофитов из растений со стелющимися побегами начинает быстро формироваться у берегов озер при сплавинном типе заболачивания. Видовой состав формируется Comarum palustre L., Calla palustris L., Menyantes trifoliata L. Характер зарастания этих сообществ — бордюрный, займищный, с быстрым переходом на прибрежно-сплавинный, редко — на массивно-зарослевый.
В озерах поясного заболачивания гелофиты «наступают» на берега из воды — это наземные формы стрелолиста, сусака, ежеголовников. Бордюрный характер зарастания быстро сменяется на зарослевый и массивно-зарослевый. Таким образом в этих озерах могут одновременно наблюдаться хорошо развитые, полидоминантные подводный, наводный и надводный ярусы.
Сходство сукцессионных явлений в озерах наблюдается в том, что на скорость образования и видовой состав подводных лугов оказывают влияние органолептические показатели вод, их начальная трофность, характер грунтов, прямые антропогенные влияния на водоем — изъятие грунтов, выпас животных, интенсивность рекреационного использования озер и т. д. Растениями последовательно заселяются сначала подводный, затем наводный ярусы. Также как и в сукцессионных процессах в наземных ценозах наблюдаются смены доминантов, усложнение ярусности,
а также изменение характера зарастания водного и наводного ярусов.
На многих озерах процессы зарастания идут по смешанному пути или в различных частях крупных по площади озер динамические процессы зарастания относятся к разным типам (например, озера Белобережской ГРЭС, в пос. Старь, пос. Любохна). В озерах, подвергающихся антропогенному влиянию — сбросу теплых и обогащенных минеральными веществами вод, забору воды — зарастание начинается с середины водоема. Возникают участки гелофитной растительности, располагающиеся на мелководных участках (до 0,5 м глубиной). Такие озера значительно быстрее зарастают и подвергаются эвтрофированию.
Сукцессионные процессы зарастания характеризуются различной продуктивностью, для некоторых озер она указана в табл. 1.
Таблица 1
Продукционные характеристики озер (2007—2010 гг.)
Озеро
|
Степень зарастания, %
|
Класс зарастания
|
Чистая первичная продукция, т/год
|
Интенсивность зарастания, кг/м2
|
Тип заболачивания (преобладающий)
|
Б. Жерон
|
100
|
8
|
4,7
|
7,9
|
сплавинный
|
М. Жерон
|
10
|
1
|
0,023
|
0,53
|
сплавинный
|
Солька
|
17
|
4
|
0,19
|
0,82
|
сплавинный
|
с. Марс
|
69
|
7
|
3,67
|
2,03
|
поясный
|
с. Аркино
(Комаричский р-н)
|
4,7
|
2
|
0,019
|
0,41
|
поясный
|
БелГРЭС
|
83
|
7
|
4,23
|
2,94
|
поясный
|
пос. Старь
(Дятьковский р-н)
|
5,6
|
3
|
0,11
|
0,68
|
поясный
|
пос. Ивот
(Дятьковский р-н)
|
7,1
|
3
|
0,14
|
0,67
|
поясный
|
пос. Любохна (Дятьковский р-н)
|
6,8
|
3
|
0,12
|
0,65
|
поясный
|
пос. Новоселки (Брянский р-н)
|
53
|
6
|
2,32
|
1,74
|
сплавинный
|
Песочня
(Брянский р-н)
|
78
|
7
|
3,02
|
1,93
|
сплавинный
|
Круглое
|
23
|
4
|
0,14
|
0,71
|
сплавинный
|
Ореховое
(Жуковский р-н)
|
55
|
6
|
2,78
|
1,94
|
поясный
|
д. Пушкарная Слобода
(Севский р-н)
|
69
|
7
|
3,72
|
1,69
|
поясный
|
с. Городище
(Погарский р-н)
|
62
|
6
|
2,74
|
1,77
|
сплавинный
|
с. Андреевка
(Гордеевский р-н)
|
9
|
2
|
0,021
|
0,39
|
сплавинный
|
с. Лутна
(Клетнянский р-н)
|
69
|
7
|
3,88
|
2,81
|
поясный
|
п. Лопандино (Комаричский р-н)
|
23
|
4
|
0,27
|
0,49
|
поясный
|
Заломенье
|
29
|
5
|
1,92
|
1,11
|
поясный
|
Красное
(с. Радогощь,
Комаричский р-н)
|
3,5
|
2
|
0,017
|
0,31
|
поясный
|
Класс зарастания озер определяется возрастом и размерами исследованных озер, вероятно, их происхождением, а также причинами антропогенного характера. Наибольшая чистая первичная продукция вычислена для озер 8 и 7 классов зарастания, наименьшая — 2 и 1 класса. Чистая первичная продукция (ЧПП) и интенсивность зарастания (ИЗ) у озер
с одинаковым классом зарастания различается. Так, в озере у д. Марс ЧПП и ИЗ меньше, чем в озере Белобережской ГРЭС, но выше, чем
в озере пос. Новоселки. Основной вклад в создание ЧПП озера п. Новоселки создается мелколистными рдестами, и ИЗ там наименьшая; в озере Белобережской ГРЭС — водным орехом, шелковником, кубышкой желтой, т. е. видами с наибольшей сырой биомассой. Значительный вклад
в создание ЧПП озера д. Марс вносят гелофиты — рогоз широколистный, тростник южный, у которых рассчитаны значительные показатели сырой биомассы (табл. 2). В озере д. Пушкарная Слобода запас биомассы формируется из зарослей кубышки желтой, кувшинки чисто-белой, которые обусловливают и высокую ИЗ. Наиболее значительна интенсивность зарастания для оз. Б. Жерон, озер д. Марс, Белобережской ГРЭС, с. Лутна.
Таким образом, ЧПП и ИЗ определяются запасами сырой биомассы, видовым составом гелофитных и гидрофитных фитоценозов, установленным при картировании зарастания.
Запасы биомассы (продукция видов гелофитов) определены в полевые сезоны 2009—2010 гг., наибольшая сырая биомасса вычислена для Phragmites australis, Thypha latipholia и Glyceria maxima. Эти же виды наиболее калорийны — у них высокая абсолютно сухая биомасса. Высокая калорийность определена также для Rorippa amphibia и Sagittaria sagittifolia. Поэтому использование биомассы прибрежных видов оправдано для кормовых целей.
Таблица 2
Запасы сырой и абсолютно сухой биомассы гелофитов
для озерных водоемов
Вид
|
Сырая биомасса, кг/м2
|
Абсолютно сухая
биомасса, кг/м2
|
Sagittaria sagittifolia
|
4,81
|
0,83
|
Butomus umbellatus
|
2,49
|
0,71
|
Alisma plantago-aquatica
|
1,24
|
0,17
|
Phragmites australis
|
7,32
|
1,98
|
Sparganium erectum
|
5,04
|
0,58
|
Equisetum fluviatile
|
0,93
|
0,27
|
Rorippa amphibia
|
4,77
|
1,03
|
Glyceria maxima
|
5,72
|
0,84
|
Sparganium emersum
|
4,11
|
0,32
|
Acorus calamus
|
3,41
|
0,51
|
Oenanthe aquatica
|
1,09
|
0,12
|
Thypha latipholia
|
5,83
|
0,89
|
Таким образом, диагностика стадий зарастания водоемов позволит определить экологическое состояние озер, выявить факторы, ускоряющие процесс зарастания, определить стадии становления («возраст») экосистемы, а также водных и прибрежно-водных растительных сообществ. Основные причины динамики растительных сообществ в водоемах — смена фитоценотической роли видов в ценозах, широкая экологическая валентность гелофитов, гидро- и гигрофитов (внутренние причины), рекреационное и хозяйственное использование водного объекта, сезонное
и многолетнее колебание уровня вод (внешние причины).
Литература
-
Анищенко Л. Н. Флора и растительность настоящих водных макрофитов водоемов и водотоков Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск: Курсив, 2009. 202 с.
-
Анищенко Л. Н. Динамика сообществ водных макрофитов в водораздельных озерах в междуречье Ипути и Десны (в пределах Брянской области) // Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана: сб. матер. междунар. науч. конф. (Россия, Брянск, 19—21 октября 2009 г.). Брянск: Ладомир, 2009. С. 18—21.
-
Вальтер Н. Растительность земного шара. М., 1975.
-
Катанская В. М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Л.: Наука, 1981. 187 с.
-
Корсаков Г. К. Зарастающие водоемы и их использование для ондатроводства. М.: Изд-во технич. литературы по вопросам заготовок, 1956. 136 с.
-
Лепилова Т. К. Инструкция для исследования высшей водной растительности // Инструкция по биол. исследованиям вод / под ред. К. М. Дерюгина. Л.: Изд-во Гос. гидрол. ин-та, 1934. Ч. 1. Раздел А. Вып. 5. 48 с.
-
Папченков В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 200 с.
-
Распопов И. М. Продукция макрофитов водоемов с замедленным водообменом: основные понятия, методы изучения // Гидроботаника: методология, методы: матер. Школы по гидроботанике (Борок, 8—12 апреля 2003 г.). Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2003. С. 146—150.
-
Россолимо Л. Л. Основы типизации озер и лимнологического районирования // Накопление вещества в озерах. М.: Наука, 1964. С. 3—12.
-
Сукачев В. Н. Болота, их образование, развитие и свойства. Л., 1926. 163 с.
-
Weber H. E. International Code of Phytosociological nomenclature. 3rd additional // Journ. of Veget. Science. Vol. 11. 2000. № 5. P. 739—768.
Достарыңызбен бөлісу: |