Национальная академия наук украины украинская академия наук

Из серии биотопов, расположенных в подах приморской степи, отдельным вариантом выделяются непризаливные тростниковые болота. Луговины и участки с галофитной растительностью объединяются в одну группу, которая, в свою очередь, близка к приморской степи. В целом приморская степь и варианты подов образуют единый блок. Для видового состава всех упомянутых природных разностей характерно то, что господствующее положение в герпетобии занимают жужелицы (кроме степных биотопов, где преобладают чернотелки) и муравьи.

Состав населения жужелиц приморской степи характеризуется доминированием B. semistriatus (болотно-солончаковая экогруппа) и Harpalus serripes (Quensel, 1806), отдающих предпочтение степным биотопам. В роли содоминантов выступали Ophonus cribricollis (Dejean, 1829), предпочитающий галофитные биотопы, и политопный Harpalus rufipes (De Geer, 1774).

Еще более сложная структура населения на фоне низкой общей численности жужелиц при высоком их видовом разнообразии была на лугах. Здесь по численности основу составили 6 видов из разных экогрупп (доля в уловах жуков отдельного вида не превышала 12,2 %): политопный H. rufipes, степной Brachinus explodens (Duftschmid, 1812), галофильный O. cribricollis, луговой Harpalus rubripes (Duftschmid, 1812), болотно-солончаковый B. semistriatus и политопный Calathus melanocephalus (Linneus, 1758). Удельное обилие остальных 26 видов составляет 1–4 %, причем многие из них отмечены исключительно на луговинах.

На участках с галофитной растительностью видовой список самый бедный. В этом биотопе доминируют виды болотно-солончаковой группы (B. semistriatus, виды рода Dyschirius) и политопный Н. rufipes.

Тростниковые болота отличаются оригинальностью состава жужелиц: Carabus clathratus (Linneus, 1761), Brachinus crepitans (Linneus, 1758), Pterostichus cupreus (Linneus, 1758), Stenolophus sp., Amara familiaris (Duftschmid, 1812), A. similata (Gyllenhal, 1810), A. apricaria (Paykull, 1790), Anthracus sp., Anisodactylus pseudoaeneus (Dejean, 1829).

Несмотря на то, что призаливные участки по сравнению с другими занимают промежуточное положение по видовому разнообразию, они остаются лидерами по численности жужелиц. Вполне закономерно B. semistriatus является супердоминантом, место субдоминантов приходится на политопный Н. rufipes и галофитный Pogonus transfuga (Chaudoir 1871) виды. Остальные 85,7 % видового состава малочисленны.

Из всех учтенных жуков чернотелок 72,4 % приходится на население степных участков. Распределение видов и спектр жизненных форм тенебрионид (Мордкович, 1977) опосредованно и корректно характеризуют гидротермические особенности местообитаний. Так, жуков чернотелок более высоких классов (из IV суперкласса Pimelia subglobosa (Pallas, 1781), из III – Blaps lethifera (Marsham, 1802) и Prosodes obtusa (Fabricius, 1798), особи которых приспособлены к дефициту влаги и открытому поверхностному образу жизни), регистрировали в степи с максимальными показателями их численности и в небольших количествах отмечали на более влажных участках. Численность наименее морфологически адаптированных к ксерофитным условиям – представителей I суперкласса – была выше на лугу, на участках с галофитной растительностью и в тростниковых зарослях.

Таким образом, герпетобий полуострова Ягорлыцкий Кут характеризуется низким уровнем общего обилия беспозвоночных и невысокими показателями видового разнообразия по сравнению с заповедными степями на песках, что вполне согласуется с жесткими биотопическими условиями района работ. Среди герпетобия степных биотопов особое положение занимают муравьи, жужелицы и чернотелки, как обильные и заметные компоненты населения. Наиболее разнообразнна фауна лугов и приморской степи (при минимальных показателях численности). Солончак, болото, участки с галофитной растительностью характеризуются относительно бедным видовым составом при относительно высоком обилии беспозвоночных. Вполне закономерно отличается состав населения береговой линии залива.

УДК 502.53 + 504.064 + 591.13

ОБОРОТНАЯ СТОРОНА МЕДАЛИ:

К. В. Опалинский*, Е. Дмовская*, С. Г. Пиржиновский**

THE REVERSE OF THE MEDAL: FEED ADDITIVES AND SOIL SYSTEM

K. W. Opaliński*, E. Dmowska*, S. G. Pierzynowski**

*Center for Ecological Research Pol. Acad. Scis, Dziekanów/Warsaw, Poland,
E-mail: krzysztof.opalinski@cbe.internetdsl.pl, edmowska@poczta.onet.pl
**Lund University, Lund, Sweden, E-mail: stefan.pierzynowski@cob.lu.se

Key words: feed additives, antibiotics, soil, microflora, soil fauna

Present-day livestock production uses antibacterials (antibiotics) not only as therapeuticals in veterinary medicine, but also as growth promoters, which results in high production of meat, milk, eggs and animals health too.

Antimicrobial Growth Promoters (AGP), or Antimicrobial Feed Additives (AFA) were added to the feed of all kinds of domestic animals – from piglets and poultry to fish, since 1949 in USA and since 1952 in Europe. There are probiotics and prebiotics, coccidiostats but first of all antibiotics: avilamycin, bacitracin, flavomycin, avoparcin, spiramycin, tylosin, virginiamycin, carbadox and some others. In European Union all those substances can be used in livestock production in accordance with the procedures laid down in article 7 of the directive 70/524/EEC concerning additives in feedingstuffs and medicinal feed additives.

The wonderful averse of the antibiotic medal there is higher animal growth rate and lower death rate of infants, better feed utilization and carcass quality, better welfare and health of animals, and benefits for livestock producers.

Antibiotics are poorly or not at all absorbed from the alimentary tracts of an animal, a substantial quantity of the administered doses are excreted with faces and urine as active substances and ends up in the environment – in fields (as manure) and in pastures and other grass–lands – in their soils.

But there is also the black reverse of the medal – the hazards and risks associated with potentially genotoxicity of some antibiotics, their toxicity for target species, and therapeutic effect on human health. The last effect, practically not known, there is effect on the environment – on the soil, on its flora and fauna and on functioning of soil ecosystem.

The aim of the present study was to compare the effect of application of pig manure from animals fed on standard forage with antibiotics and without antibiotics, on selected processes and organisms in a soil system. We hypothesized that changes in soil ecosystem after application of manure with antibiotics would differ from those found after application of manure without them.

In experimental farm two groups of piglets were fed with special forage without antibiotic (prepared by Gramminer AB, Sweden) and on standard forage with antibiotic. Manure from both groups were transported to the experimental fields. Measurements and experiments were made on two types of experimental fields: first one fertilized with manure from animals fed on special forage without antibiotics, and the second one fertilized with manure from animals fed with standard forage with antibiotic.

In the field experiment we have measured: microbial (fungi and bacteria) biomass, activity of decomposition processes, abundance and population structure of soil nematodes and enchytraeids, biomass and structure of higher plants community.

The maximum effect of antibiotics on soil community was observed four weeks after the treatment. After fourteen weeks all effects fall down to the control level, but some of them can be observed even after forty six weeks (in the next growing season).

After four weeks the biomass of bacteria (measured by Substrate Induced Respiration method) in soil with antibiotics was by 17 % lower in comparison with soil without antibiotics, and the biomass of fungi in soil with antibiotics growth up. This effect was reduced in subsequent weeks and was not visible in the fourteenth week of exposition.

The rate of organic matter (cellulose) decomposition by litter bag method was slightly lower in soil with antibiotics. The rate of nitrification of ammonia to nitrate in soil with antibiotics was lowering too.

Nematode population in soil without antibiotics was more numerous than in soil with antibiotics, but the difference was not statistically significant.

Significantly more bacterial-feeding nematode were found in soil without antibiotics – this difference was observed also forty six weeks after the treatment, i.e. in subsequent growing season. Density of plant-feeding and fungal-feeding nematodes was higher in soil with antibiotics. The abundance of other ecological groups of nematodes (predatory and omnivorous) in both soils was low and the difference between them was not significant.

The answer of soil mesofauna on antibiotics was not clear – in the beginning of exposition the density of enchytraeids in soil with antibiotics significantly growth up. But after twelve weeks the abundances of mesofauna in both soils were lowered.

Eight weeks after the treatment the species biodiversity of vascular plants in the soil with antibiotics fall down – the lack of characteristic species for meadow community was observed, and density of nitrophilous and ruderal plant species growth up.

The above-ground biomass of plants, specially of monocotyledons, on soil with antibiotics was by 1/3 higher than in soil without antibiotic.

The results of this study confirm our hypothesis. Some of studied microbial, micro- and mesofaunal and plant community parameters in soil with antibiotics differ from those from «clear» soil, fertilized without antibiotics. The result showed that the rate of two very important soil processes: organic matter decomposition and ammonia nitrification are checked by antibiotics– probably antibiotics had negative effect on the bacteria responsible for those processes. In the other hand antibiotics provide better conditions for development of fungi. The supposition can be made that mycorrhizal fungi also grew better in presence of antibiotics – it could explain the higher biomass of vascular plants.

The changes in bacteria / fungi balance in the soil under influence of antibiotics affect the function of mesofauna structure and its activity – under influence of antibiotics the grazing food web pathway predominate the detritus food web pathway.

On the basis of the obtained results one can conclude that manure from animals fed on forage with antibiotics affects soil environment and soil community, their structure and function. The effect of antibiotics is well visible on target organisms (bacteria) as well as on non target organisms, such as fungi, micro- and mesofauna, and also higher plants.

The reverse of the antibiotic medal is rather black. Can we throw antibiotics away from our livestock production as a growth promoters? Yes, we can. Than death rate in piglets will grow up two times, body mass production falls down by 16 %, and feed utilization by 7 %. Than prices of pork will grow up by 8 %, of poultry by 3 %, eggs by 11 %, etc. etc. etc.

This work was funded in part by Svenska Institutet (Visbyprogrammet 390/4968/1977 no 39) and in part by Polish Committee for Scientific Research (KBN 6 PO4G 050 16).

НОВЫЙ ДЛЯ ФАУНЫ УКРАИНЫ ВИД МОКРИЦ

Л. П. Палиенко*, Ю. В. Дубровский**

THE NEW FOR UKRAINIAN FAUNA

L. P. Paliyenko*, Yu. V. Dubrovski**

Пойма реки Нивка под Киевом, ниже Святошинских прудов и очистных сооружений (бассейн Днепра), представляет собой биотоп, благоприятный для влаголюбивых видов почвенно-подстилочного комплекса. Небольшие пруды, канавы, ручейки и временные водоемы образуют довольно густую гидросеть. Травостой с преобладанием осок, пырея, хвоща, а в заболоченных низинах – тростника при средней высоте 50 см и общем проективном покрытии 100 % занимает 70–80 % наземной части поймы. Небольшие ольхово-ивово-кленово-березовые рощи при средней высоте деревьев 6 м и сомкнутости крон 0,9 занимают около 20 % площади.

Начало зимы 2005 г. в окрестностях Киева характеризовалось частичными оттепелями до +10°С. После похолодания 20 января установился снежный покров, который пролежал до апреля. В безветреный день 18 февраля в 14–15 часов при температуре воздуха +1°С и незначительной облачности наблюдался массовый выход на поверхность снега ногохвосток, пауков и некоторых других членистоногих. Глубина снежного покрова при этом составляла 40 см, проталины отсутствовали.

Среди ногохвосток по снегу активно перемещалась мокрица Philoscia muscorum (Scopoli, 1763), которая впервые отмечена для фауны Украины. В отличие от ногохвосток и пауков, представители этого вида на зимнем снегу нам ранее не встречались. Исследование данной местности, проведенное 2.07.2005 г., подтвердило обитание под корнями деревьев и пнями популяции P. muscorum. Известно, что в летний период эти наземные изоподы скрываются под корнями старых деревьев, пнями, лежащими на земле стволами и камнями, однако они способны подниматься и по ветвям деревьев. Обычно они образуют большие скопления в локальных местообитаниях, одиночные экземпляры довольно редки. Вид очень влаголюбив, однако избегает известковых камней. Часто встречается под опавшей листвой в местах береговой линии вместе с Ligidium hypnorum (Cuvier, 1792). Период размножения обычно продолжается от середины мая до середины сентября. Чаще всего в популяции преобладают самки (до 70 %). Самка достигает длины 8–9 мм. Тело продольно-овальное, почти в 2,5 раза в длину больше, чем в ширину, на 5-м переомере наиболее широкое. Внешняя поверхность тела гладкая с мелкими зубчиками. Все переомеры на коксальных пластинках имеют явственно продольную линию. Плеон уже, чем перейон. Тельсон коротко треугольный; его острый угол выдается над протоподитами уропод. Антеннула трехчленистая, 1–3-й членики почти одинаковой длины, антенны едва достигают заднего края третьего переомера, жгутик 3-х членистый. Согласно Leleup (1948), животные часто перезимовывают в полостях под деревьями, где находят достаточное количество влаги.

РОЛЬ DIPLOPODA В РАЗЛОЖЕНИИ ЛЕСНОГО ОПАДА

А. П. Похиленко

ROLE OF DIPLOPODA IN LEAF-LITTER DECOMPOSITION

A. P. Pokhilenko

Почвенные беспозвоночные имеют большое значение для распада и разложения растительных остатков, формирования плодородия лесных почв. В результате деятельности крупных беспозвоночных–сапрофагов происходит изменение профиля почвы, вовлечение органического вещества опада в биогенный круговорот веществ. Дисперсионный анализ показал, что распространение таких групп сапрфагов как Diplopoda и Isopoda, а, следовательно, и скорость и масштабы разложения подстилки, зависят прежде всего от режимного увлажнения эдафотопа.

Двупарноногие многоножки (Diplopoda) – одна из широко распространенных групп почвенно-подстилочных беспозвоночных. Они, по результатам корреляционного анализа, являются индикаторами таких свойств почвы, как механический состав, рН, солевой режим. Диплоподы обследованных биотопов (паклено-ясеневая дубрава, ольшатники, ивняк, березово-осиновый колок) представлены пятью видами: Megaphyllum rossicum (Timotheew, 1897), M. sjaelandicum (Meinert, 1868), M. kievense (Lohmander, 1928), Rossiulus kessleri (Lohmander, 1927), Brachyiulus jawlowskii (Lohmander, 1928). Их численность колеблется от 1,5 в ивняке до 11,2 экз./м² в ольшатнике. Доминантами являются Megaphyllum rossicum, M. sjaelandicum, Rossiulus kessleri (23–33 %).

Отмечено, что различные виды кивсяков неодинаково охотно потребляют опад разных видов растений (Гиляров, 1957). В лабораторных условиях весной был проведен факторный анализ по выяснению пищевой избирательности к предложенным видам опада одного из наиболее массовых видов Diplopoda – Rossiulus kessleri. Ряд предпочитаемости по убыванию потребления выглядит следующим образом: береза – осина – клен – дуб – хвоя сосны (от 73 до 13 %).

Составляя основную массу почвенных беспозвоночных, сапрофаги имеют решающее значение в разложении опада. За вегетационный период на 1 га кивсяками в лесных биогеоценозах Присамарского международного биосферного стационара им. А. Л. Бельгарда вносится до 333 кг экскрементов, что является значительным вкладом в процесс разложения растительных остатков (Пилипенко и др., 1981).

УДК 574.9 (477.75)

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ

В. Б. Пышкин, А. И. Евстафьев, В. М. Громенко, Т. С. Рыбка

Biodiversity and functional role

V. B. Pyshkin, А. I. Jevstafjev, V. М. Gromenko, Т. S. Rybka

На территории Крымского полуострова группа почвенных олигохет – Megadrili, или дождевые черви, представлена почти исключительно видами семейства Lumbricidae Claus, 1876. Это широко распространенные и многочисленные на нашем полуострове беспозвоночные, играющие большую роль в трансформации органического вещества, формировании педосферы, регуляции потоков вещества, энергии и информации в экосистемах.

Возникновение семейства Lumbricidae и его разделение на роды многие авторы относят к концу палеозоя. В настоящее время к этому семейству принадлежит немногим более 200 видов, распространенных по всей Голарктике. Из них с территории бывшего СССР известно 97 видов из 10 родов, в том числе с Крымского полуострова 20 видов из 9 родов.

Впервые полный перечень видов Lumbricidae, встречающихся в Крыму, был дан Т. С. Перель (1979). Но многие из них были указаны для Крыма еще в работах М. С. Гилярова (1947, 1949), И. И. Малевича (1962), Пузаченко, Зубкова (1966) и др. В результате дальнейших работ (Пышкин, 1986, 1987, 1991) в Крыму были обнаружены три новых для фауны полуострова вида:

– Helodrilus cernosvianus Zicsi, 1967, ранее считавшийся эндемичным видом для Карпат, обнаружен в Юго-Западном Крыму, где предпочитает почвы сухих грабинниково-кизиловых дубрав;

– Dendrobaena hortensis Mich., 1889, ранее известный на территории СНГ только с Кавказа; в Крыму он широко распространен по всей горно-лесной зоне в дубравах с различным гидротермическим режимом почв;

– Kritodrilus auriculatus Rosa, 1897 широко распространен в Западной Европе, но на полуострове встречается единично в суховатых грабинниково-ясеневых дубравах горного Крыма.

Позже В. В. Поповым в поймах рек предгорья Альмы и Качи был найден еще один широко распространенный вид – Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843.

Таким образом, к настоящему времени на Крымском полуострове зарегистрировано 20 видов дождевых червей, то есть 10 % всей мировой или почти 21 % фауны люмбрицид СНГ. Все виды известны за пределами полуострова. Из них два вида – D. schmidti Mich., 1907 и D. mariupolienis Wyssot., 1898 относятся к числу крымско-кавказских, один – Helodrilus cernosvianus Zicsi, 1967 – к крымско-карпатским эндемам. Крымско-кавказские эндемы населяют почвы самых разнообразных экосистем горного Крыма, а один из них – D. mariupolienis – найден даже в дельте реки Салгир на Сиваше. Крымско-карпатский вид обнаружен пока только в почве ксерофильных дубрав Юго-Западного Крыма.

Из 10 родов, описанных с территории бывшего СССР, единственным родом, не зафиксированным на Крымском полуострове, является Allolobophora Eisen, 1874. Наибольшего разнообразия этот древний род, который оформился еще в мезозое, достигает в фауне Южного Казахстана и Средней Азии (особенно его азиатский подрод Svetlovia). По два вида этого рода известны с Карпат и Урала, семь видов с Кавказа. Проведенный нами хорологический анализ распространения видов этого рода, изучение их экологических особенностей показали большую вероятность нахождения некоторых из них в Крыму, особенно на Керченском полуострове.

Род Eisenia Malm, 1877 часто рассматривают как азиатский, распространившийся на территорию Европы во второй половине олигоцена. На территории Крыма он представлен только двумя почвенно-подстилочными питающимися на поверхности почвы видами, это азиатский – E. nordenskioldi Eisen, 1879 и космополитный – E. foetida Savigny, 1826. На территории Крыма мало видов европейских родов Octolasium Oeriey, 1885 (питающиеся только почвенным перегноем верхнеярусный космополит O. lacteum Oerley, 1885, средиземноморский нижнеярусный O. transpadanum Rosa, 1884) и Lumbricus Linnaeus, 1758 (питающийся на поверхности почвы норник, космополит L. terrestris Linnaeus, 1758). Только космополитными видами представлены монотипичские роды Dendrodrilus Omodeo, 1956 (D. rubidus Eisen, 1874) и Eiseniella Michael., 1900 (E. tetraedra Savigny, 1826). Оба вида относятся к подстилочным, питающимся на поверхности почвы. Один вид включает род Kritodrilus Bouche, 1972 (среднеярусный, питающийся почвенным перегноем K. auriculatus Rosa, 1897).

Наибольшее число видов Lumbricidae, отмеченных для фауны Крыма, относятся к родам Nicodrilus Bouche, 1972 (5 видов) и Dendrobaena Eisen, 1873 (5 видов). Виды этих двух родов составляют почти 50 % люмбрицидофауны полуострова.

По видовому богатству род Dendrobaena на полуострове соизмерим с фауной Болгарии (5 видов), Украинских Карпат (5 видов), Югославии (6 видов) и Большого Кавказа (8 видов). Но значительно уступает по числу видов этого рода фауне Греции (11 видов) и Турции (12 видов). Всего в почвах перечисленных территорий род Dendrobaena насчитывает 25 видов. Соответственно индекс видового дефицита (1 – на данной территории не зарегистрировано ни одного вида из характерных для всего региона; 0 – отмечены все виды) для Турции равен – 0,5, для Греции и Кавказа – 0,6, для Югославии, Болгарии, Украинских Карпат и Крыма – 0,8. По видовому составу фауна Dendrobaena Крыма наибольшего сходства достигает с фауной Кавказа (индекс общности Жаккара равен 50 %), Турции (31 %) и Греции (16 %). С фауной Болгарии и Украинских Карат (11 %), а также Югославии (10 %) сходство значительно ниже.

Европейский род Nicodrrilus Bouche, 1972 представлен на территории Крыма двумя космополитными видами N. roseus Savigny, 1826, N. caliginosus Savigny, 1826 и тремя видами с трансэгейским ареалом N. dubiosus Oerley,1880, N. handlirschi Rosa, 1897 и более широко распространенный N. jassyensis Michael., 1891. Все виды этого рода на полуострове относятся к среднеярусным, питающимся почвенным перегноем.

Таким образом, если исключить встречающихся в Крыму космополитных дождевых червей, то окажется, что фауна люмбрицид полуострова формировалась в основном за счет миграционного потока с Балканского полуострова и Кавказа. Возможно благодаря горным хребтам Крымских гор, многие виды дождевых червей смогли пережить здесь холодный ледниковый, жаркий и сухой межледниковый периоды. Именно в горной части сохранилось большое своеобразие и видовое богатство люмбрицидофауны Крыма, откуда большинство космополитных видов и некоторые субэндемики легко расселились по долинам рек, следуя за человеком при освоении степной части полуострова.

Небольшое видовое богатство и низкий процент эндемиков в люмбрицидофауне степного Крыма в значительной мере объясняется также более интенсивным по сравнению с горными областями полуострова сельскохозяйственным освоением равнинных пространств и их слабой изученностью. До сих пор остается практически не исследованной фауна Тарханкутского и Керченского полуостровов, слабо изучена фауна Сасык-Альминского и Центрального степного районов Крыма.

МЕЛКИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (COLLEMBOLA, ORIBATEI)

З. К. Расулова

SMALL ARTHROPODS (COLLEMBOLA: ORIBATEI)

Z. K. Rasulova

Среди почвенных беспозвоночных мелкие членистоногие, будучи одной из многочисленных по числу видов групп, имеют большое значение в биоценозах. Они заселяют все типы почв, поддерживая их естественную скважность, участвуют в разложении и гумификации растительных остатков, выполняя функцию вторичных потребителей.

Исследования проведены в естественных и агробиоценозах различных ландшафтов Куба-Хачмасского природного района, занимающего северо-восточную часть Азербайджана.

Учеты мелких членистоногих проводились во все сезоны года в горно-лесной коричневой и горно-лесной бурой почвах. Пробы объемом 125 см³ брались буром из слоев 0–5 см до глубины 40–50 см в 15 повторностях; кроме этого проводился сбор с использованием эксгаустера. Одновременно измерялась температура почвы, ее влажность (в процентах к сухому весу). Экстракция проводилась в термоэклекторах по методу Тульгрена. Материал фиксировался в спирте (70 %). Для определения видового состава изготовлялись постоянные препараты в жидкости Фора–Берлезе. Биомасса коллембол подсчитывалась по линейным размерам, а орибатид – умножением числа учтенных особей на средний вес, полученный предварительным взвешиванием 10 экз. каждого вида.

Горно-лесная коричневая почва распространена в засушливой части лесной зоны.
Характерными морфологическими признаками таких почв является темно-бурая или коричневая окраска почвенного профиля в зависимости от характера подстилающих пород. Механический состав отличается глинистостью. Содержание частиц 0,01 мм – около 63–78 % от мелкозема. На северных склонах коричневые почвы богаты перегноем, содержание которого доходит в верхнем слое до 12–14 %. В пахотном горизонте гумуса 3–3,5 %, рН близка к нейтральной (6,9–7,4). Влажность почвы в слое 0–20 см – 25,3–35,8 %.

Обнаружено 115 видов мелких членистоногих, из них в лесу 100, в плодовом саду – 62 вида. Ногохвостки представлены 38, а панцирные клещи – 77 видами. По числу видов преобладают ногохвостки сем. Entomobryidae (29 видов) и Isotomidae (13), панцирные клещи сем. Oppiidae (32 вида), Belbidae (11), Galumnidae (10). Наибольшая численность (774,8 тыс. экз./м²) орибатид при биомассе 5,2 г/м² отмечена в лесу за счет видов Nothrus biciliatus Koch., Metabelbela macerochaeta B.–Z., M. zachvatkini B.–Z., Tectocepheus velatus Mich. Численность коллембол по сравнению с орибатидами уменьшается в 3, а биомасса – в 1,5 раза. Основу численности составляют подстилочная Ceratophysella denticulata Bagnall (95 тыс. экз./м²) и почвенная Anurida ellipsoides Stack (68 тыс. экз./м²).

Здесь появляются виды, характерные только для горно-лесной коричневой почвы. Среди коллембол это Proisotoma minuta Tullberg, Willowsia buski Lubbock, Sminthurinus multipunctatus Schäffer, Dicyrtomina ornata Nicolet; среди орибатид – Hermanniella clavigera Berl., Hypocepheus mirabilis Krif., Ceratoppia quadridentata Haller.

Комплексы почвенных обитателей тонко реагируют на любые изменения, происходящие в агроценозах при хозяйственной деятельности человека. Так, на этих же почвах в плодовом саду численность и биомасса коллембол по сравнению с лесом уменьшается, составляя 62,3 тыс. экз./м² или 0,8 г/м². Половина общей численности приходится на подстилочно-почвенную Isotoma notabilis Schäffer (31 тыс. экз./м²). Выявлено 19 видов коллембол. Фауна орибатид разнообразна, обнаружено 43 вида при численности 139 тыс. экз./м² и биомассе 1,1 г/м². По численности доминируют Epilohmannia cylindrica Berl. и Scheloribates angustrirostris Mich.

Горно-лесная бурая почва распространена в полосе мезофильных лесов. Основными признаками их является светло-коричнево-бурый цвет, отсутствие слоистости профиля и признаки оподзоленности, где развиты преимущественно буково-грабовые породы. Механический состав по всему профилю суглинистый. Гумусовый горизонт – 4,5 %, содержание кальция – 21,2, рН колеблется в пределах 4,5–6,7, то есть почвы обладают различной обменной кислотностью. Влажность почвы в слое 0–20 см составляет 21,6–30,4 %.

Наиболее разнообразна фауна мелких членистоногих в лесу, где обнаружено 90 видов орибатид и 32 вида коллембол, численность которых колебалась от 241 до 258 тыс. экз./м² при суммарной биомассе 6,6 г/м². Основной фон составляют среди коллембол виды семейств Tomoceridae и Isotomidae, среди орибатид – семейства Epilohmannidae и Opiidae. Сопоставляя численность коллембол в лесу на горно-лесной бурой почве с лесной коричневой нетрудно заметить, что летом доминирует подстилочная Folsomia quadrioculata Tullberg (120 тыс. экз./м²), а весной – F. penicula Tullberg (117 тыс. экз./м²). Наибольшая биомасса (3,8 г/м²) при сравнительно невысокой численности приходится на поверхностные виды Tomocerus vulgaris Tullberg, T. minutus Tullberg, Lepidocyrtus instratus Handschin, L. violacens Geoffray. В составе орибатид доминируют клещи рода Oppia (70 % фауны). Среди них наиболее многочисленны O. media Mich (108 тыс. экз./м²) и O. cylindrica P.J. (85 тыс. экз./м²). Характерными для лесных почв являются коллемболы Orchesella cincta Linnl., Entomobrya corticalis Nicolet, орибатиды Perlohmannia coiffaiti Grand и Eremobelba geographica Berl.

При сравнении обилия и видового состава мелких членистоногих в лесных биотопах на различных типах почв, однородных по характеру насаждений, видно, что формирование микрофауны в данных биотопах в основном зависит от почвенных условий.

Численность достигает своего максимума в весенний и осенний периоды и минимальна летом, что большей частью связано с уменьшением в это время влажности почвы и плотности подстилки, которая создает благоприятный микроклимат, а также с особенностями развития и размножения мелких членистоногих.

Характерными особенностями населения мелких членистоногих является проникновение их в больших количествах до глубины 30–40 см. Причем численность коллембол в подстилке больше, чем орибатид. Меняется соотношение видов, сокращается количество обитателей мелких почвенных скважин.

Таким образом, в каждом типе почв, в пределах исследованного региона, наблюдаются изменения видового состава, численности, биомассы, характера вертикального размещения, соотношения жизненных форм мелких членистоногих. Все эти показатели могут служить хорошими индикаторами свойств почв.

МАТЕРИАЛЫ ПО НАЗЕМНЫМ МОЛЛЮСКАМ

Ю. В. Сачкова

DATA ON THE TERRESTRIAL MOLLUSCS FAUNA

Yu. V. Sachkova

Самарское Заволжье орографически делится на две основные части: Низменное и Высокое Заволжье. В целом территорию Заволжья можно представить как западное крыло крупных тектонических поднятий Бугульмино-Белебеевской возвышенности и Общего Сырта, которое понижается и сменяется обширной предволжской долиной.

Низменное Заволжье в пределах области представлено двумя участками, разделенными массивом Сокольих гор. Первый, расположенный на северо-западе области, ограничивается с запада и юга течением р. Волги, а с востока реками Кондурча и Сок. Второй участок расположен в южной части области и представляет собой сыртовую равнину, с запада ограниченную р. Волгой, с севера граница проходит примерно по нижнему течению р. Самары, по р. Большой Кинель и р. Кутулук. На юг и восток Низменное Заволжье глубоко внедряется в степь Саратовской области и Оренбуржья.

Высокое Заволжье вклинивается между этими двумя участками своеобразным сектором. Приблизительно по южной его границе проходит раздел между лесостепной и степной зонами в Самарской области.

В Низменном лесостепном и степном Заволжье, охватывающем древние Волжские террасы широкой, в несколько десятков (местами до 50) километров, полосой, основу почвенного покрова образуют остаточно-луговатые (или террасовые) черноземы, которые, формируясь на древнеаллювиальных отложениях, характеризуются слабой дифференциацией генетических горизонтов и менее выраженной структурой. Лесостепная зона характеризуется чередованием серых лесных почв, оподзоленных, выщелоченных и типичных черноземов (Почвы Куйбышевской области, 1984).

Лесистость левобережной лесостепи составляет по разным данным от 14 до 20 %. В степной же части лесами занято не более 4 % территории. Это в основном байрачные и пойменные леса, лесопосадки. В целом леса Самарской области занимают чуть больше десятой части ее территории, но распределены очень неравномерно. Большая часть лесов лесостепной зоны – это сложные дубравы с участием клена остролистного, липы мелколистной, березы повислой. Встречаются также сосновые боры. Основу естественного растительного покрова лесостепной зоны составляют луговые степи и остепненные луга с господством мезофитных трав. Но основной фон современного ландшафта лесостепи представлен пахотными сельскохозяйственными угодьями.

Материалы по фауне наземных моллюсков лесостепного участка Низменного Заволжья собраны в следующих пунктах: д. Пискалы, с. Задельное, п. Прибрежный, п. Власть Труда, д. Старая Бинарадка. Первые 4 пункта расположены в пределах лесного массива, вытянувшегося вдоль р. Волги и представляющего собой чередование смешанных лесов с преобладанием сосны обыкновенной и участков кленово-дубового редколесья на серых лесных почвах и оподзоленных черноземах. Старобинарадское лесничество расположено севернее и представлено, в основном, мелколиственными лесами на супесчаных почвах. Обнаружены следующие виды: Succinea putris (Linnaeus, 1758), S. oblonga (Draparnaud, 1801), Cochlicopa lubrica (Müller, 1774), C. lubricella (Porro, 1826), Vallonia costata (Müller, 1774), V. pulchella (Müller, 1774), Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801), Chondrula tridens (Müller, 1774), Discus ruderatus (Studer, 1820), Vitrina pellucida (Müller, 1774), Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801), Nesovitrea petronella (L. Pfeiffer). Кроме сборов с территории Самарской области, нам на определение были переданы материалы по наземным моллюскам из Старомайнского района Ульяновской области, расположенного также в провинции Низменного Заволжья. Здесь найдены S. putris, S. oblonga, C. lubricella, V. costata, Euconulus fulvus (Müller, 1774), V. pellucida, N. petronella, E. strigella, D. ruderatus.

На участке степного Низменного Заволжья были обследованы лесные биотопы, представленные здесь, в основном, пойменными лиственными лесами и байрачными лесами на обыкновенных и южных черноземах. Сборы происходят из следующих точек: п. Маяк, п. Журавли, п. Зелененький, д. Бобровка. Здесь отмечены S. putris, S. oblonga, Oxyloma sp., C. lubricella, Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758), Bradybaena fruticum (Müller, 1774), E. strigella.

Основной лесной массив, расположенный в зоне настоящей степи, представлен Красносамарским лесничеством (с. Малая Малышевка). Список обнаруженных здесь наземных моллюсков достигает 23 видов: S. putris, S. оblonga, Oxiyloma sp., C. lubrica, C. lubricella, V. costata, V. pulchella V. excentrica Sterki, 1894, Pupilla bigranata (Rossmaessler, 1839), Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801), V. pygmaea, Truncatellina costulata (Nilsson, 1822), T. cylindrica (Férussac,1807), C. tridens, Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801), Zonitoides nitidus (Müller, 1774), E. fulvus, V. pellucidae, B. fruticum, Pseudotrichia rubiginosa (A. Schmidt, 1853), E. strigella, N. petronella, N. hammonis (Ström, 1765). Такое видовое обилие объясняется не только богатством и разнообразием лесов этого большого массива в бассейне р. Самары, но и более многочисленными сборами, так как исследование наземных моллюсков данной территории проводится достаточно регулярно на протяжении последних четырех лет.

На востоке Самарской области на границе с лесостепью расположен участок смешанного леса, сложенный посадками различных пород на обыкновенных черноземах. Здесь отбирались пробы севернее д. Колтубанка и с левого берега р. Боровка. Обследовались посадки тополя, сосны, березово-осиновые насаждения, участки естественного пойменного леса. В сосняке моллюсков не обнаружено. Всего найдено 15 видов: S. putris, S. оblonga, C. lubrica, C. lubricella, V. costata, V. pulchella V. excentrica, V. pygmaea, P. рygmaeum, Z. nitidus, E. fulvus, V. pellucidae, B. fruticum, P. rubiginosa, E. strigella.

Высокое Заволжье представлено системой Сокольих гор, которые являются естественным продолжением Жигулевской возвышенности, Сокскими Ярами и юго-западными отрогами Бугульмино-Белебеевской возвышенности. Сборы из п. Красная Глинка, п. Красный Яр и д. Большая Каменка, расположенных вдоль русла р. Сок, немногочисленны. Это 7 видов: S. putris, Oxiyloma sp., V. costata, C. tridens, B. fruticum, P. rubiginosa, E. strigella. На Бугульмино-Белебеевской возвышенности материалы по наземным моллюскам происходят из следующих точек: д. Шиповка, д. Самсоновка, с. Исаково, п. Шентала, с. Аксаково, с. Завьяловка (последнее расположено на территории Оренбургской обл.). Имеются скудные предварительные данные по наличию здесь следующих видов: S. оblonga, Cochlicopa nitens (Gallenstein, 1852), V. costata, P. bigranata, Ena montana (Draparnaud, 1801), C. tridens, Cochlodina laminata (Montagu, 1803), B. fruticum, E. strigella. Здесь были найдены виды, не встреченные нами в Низменном Заволжье. Это C. nitens, E. montana и P. bigranata.

Отмеченные для Самарского Заволжья в пределах территории Самарской области 27 видов наземных улиток из 14 семейств составляют лишь предварительный список, поэтому стоит воздержаться от анализа малакофауны до получения более репрезентативных материалов.

ПРОБЛЕМЫ ОЦЕНКИ АДАПТИВНОСТИ

Н. В. Сверлова

PROBLEMS OF Assessment OF THE ADAPTABILITY

N. V. Sverlova

Вопрос об адаптивном или неадаптивном (стохастическом) характере фенетической структуры популяций широко дискутировался в отношении наземных моллюсков, прежде всего – представителей рода Cepaea: C. nemoralis (Linnaeus, 1758), C. hortensis (Muller, 1774), реже – C. vindobonensis (Ferussac, 1821). За это время изменился подход к трактовке существенной изменчивости этой структуры, наблюдающейся внутри определенных территорий, популяций и даже крупных колоний полиморфных видов моллюсков: от абсолютизации отдельных селективных (климатическая селекция, визуальная селекция хищниками) или неселективных (эффект основателя и другие случайные популяционно-генетические процессы) факторов к представлению об их взаимодействии. Проблематичной остается, однако, оценка вклада каждого отдельного фактора в формирование и поддержание фенетической структуры конкретной популяции.

Особенно сложно оценить адаптивность фенетической структуры интродуцированных популяций. Случайный перенос относительно небольшого количества особей, небольшие размеры образованных колоний на начальной стадии интродукции, их изолированность от автохтонных популяций вида должны существенно усиливать роль стохастических факторов. В то же время воздействие климатической селекции также должно проявляться наиболее отчетливо именно в маргинальных и интродуцированных популяциях, обитающих соответственно на границах или за границами природных ареалов.

Перенос наземных моллюсков человеком чаще всего происходит непреднамеренно (Лихарев, 1965), поэтому данные о первичном составе колоний интродуцированных видов, времени и источнике интродукции преимущественно отсутствуют. Так, количественные исследования фенетической структуры западно-украинских популяций C. hortensis начались в то время (конец ХХ в.), когда указанный вид уже успел превратиться в типичного и массового представителя городской малакофауны Львова, а также расселиться по другим населенным пунктам запада Украины. Таким образом, невозможно установить, отображает ли усредненная картина современной фенетической структуры этих популяций соотношение морф в первоначально образованной колонии (колониях), или же она определенным образом модифицировалась в процессе приспособления моллюсков к новым для них климатическим условиям.

Для исследованных западно-украинских популяций C. hortensis и единственной достоверно известной на этой территории популяции C. nemoralis характерно общее обеднение фенетического разнообразия, а также специфическое соотношение отдельных фенотипов. Первое связано, очевидно, прежде всего с ограниченностью первоначального генетического разнообразия особей–основателей (из-за ограниченного количества самих основателей) и с последующей изоляцией новообразованных колоний от автохтонных популяций этих же видов. В то же время некоторые специфические черты западно-украинских популяций могут быть с равным успехом истолкованы как результат действия стохастических факторов, климатической селекции или же их взаимодействия.

Для большинства исследованных западно-украинских популяций C. hortensis характерны отчетливо выраженное доминирование бесполосых раковин (доминантный признак), частота которых составляет в среднем около 80 % (Сверлова, 2001; Sverlova, 2002) по сравнению с 45 % в природном ареале (Schilder, Schilder, 1957), относительно невысокая встречаемость раковин со слившимися полосами и полное отсутствие розовых и коричневых раковин. Все перечисленные особенности могут, с одной стороны, служить подтверждением близкого родства исследованных популяций и колоний, но, с другой стороны, могут быть истолкованы и как результат сильного давления климатического отбора. Климат запада Украины отличается большей континентальностью по сравнению с природным ареалом C. hortensis. В то же время известно, что более светлые фенотипы этого вида отличаются большей устойчивостью не только к экстремально высоким или низким температурам, но и к резким температурным колебаниям. Перечисленные же выше особенности фенетической структуры западно-украинских популяций C. hortensis можно считать различными путями осветления окраски раковин в популяции.

В то же время розовый и, тем более, коричневый цвет раковин является менее типичным для C. hortensis. Такие раковины могут отсутствовать не только в отдельно взятых автохтонных популяциях, но и в отдельных частях видового ареала (Schilder, Schilder, 1957). Очевидно, что вероятность непреднамеренного заноса подобных особей за пределы природного ареала значительно ниже, чем у моллюсков с желтой раковиной (Sverlova, 2002). Таким образом, отсутствие розовых и коричневых раковин во всех известных западно-украинских популяциях C. hortensis имеет, скорее всего, стохастический, а нетипично высокая доля бесполосых раковин – адаптивный или смешанный характер.

Аналогично розовой окраске раковины, на западе Украины отсутствуют также морфы 00300 и 10305, достаточно типичные для одних частей видового ареала и полностью отсутствующие в других (Schilder, Schilder, 1957). Единственная особь с фенотипом 00300, найденная во Львове (Сверлова, 2001), имела относительно тонкую и слабо пигментированную полосу и являлась, очевидно, модификацией на основе генотипа 00000.

В относительно немногочисленной популяции C. nemoralis, обитающей во Львове, достаточно часто встречаются два основных цвета раковины (желтый и розовый), что можно считать, в целом, видоспецифическим признаком. Резкое и, вероятно, случайное обеднение фенетического разнообразия происходит за счет вариантов опоясанности (Sverlova, 2002). В интродуцированной популяции, очевидно, полностью отсутствуют 2 из 4 основных фенотипов. Доминирует морфа 00300, доля которой в природном ареале составляет в среднем
18–19 % (Lamotte, Guerrucci, 1970; Schilder, Schilder, 1957).

Согласно картам Ф. А. Шильдера и М. Шильдер (Schilder, Schilder, 1957), некоторые особенности фенетической структуры интродуцированных западно-украинских популяций могут проявляться, хотя и в менее выраженном виде, в восточной части их природных ареалов: отсутствие фенотипов 00300 и 10305, более редкая встречаемость розовых раковин у C. hortensis, более высокая доля морфы 00300 у C. nemoralis. Неясно, однако, является ли это случайным совпадением, результатом климатической селекции, не связанного с климатическими условиями худшего выживания определенных форм или же обусловлено большей вероятностью заноса особей из более близких регионов.

Таким образом, специфические черты фенетической структуры интродуцированных западно-украинских популяций Cepaea могут быть интерпретированы как результат возможного взаимодействия стохастических популяционно-генетических процессов, усиленных непреднамеренной интродукцией небольшого количества особей (Сверлова, 2001; Sverlova, 2002), и климатической селекцией за пределами природных ареалов видов. В то же время отсутствуют доказательства существования в этих популяциях эффективного визуального отбора птицами или другими хищниками. Бесполосая морфа C. hortensis отчетливо доминирует в средах, где, согласно теории визуального отбора (Cain, Sheppard, 1950, 1954), должны иметь селективное преимущество раковины с пятью не слившимися (кустарники, высокие травянистые растения) или слившимися (стволы деревьев) между собой полосами.

Затрудняет оценку адаптивности фенетической структуры как интродуцированных, так и автохтонных популяций наземных моллюсков также отсутствие целостного представления о раковине как о системе взаимосвязанных конхологических адаптаций. Это приводит к анализу полиморфизма по окраске раковины отдельно от других конхологических признаков (размеры и форма раковины, толщина раковинных стенок и др.), также влияющих на физические свойства раковины (Sverlova, 2004).

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВ

Ю. Б. Смирнов

ECOLOGICAL MONITORING OF SOILS CONTAMINATION

Yu. B. Smirnov

Антропогенное воздействие на природу приводит к нарушению экологического равновесия и, нередко, к необратимым изменениям в природных системах. Экологический анализ фауны почвенных беспозвоночных Приднепровского региона, изучение влияния на нее различных антропогенных факторов показали острую необходимость в разработке мероприятий по предотвращению деградации зооценоза, способствующих увеличению численности популяций животных. В первую очередь это относится к представителям почвенной мезофауны.

Целью настоящей работы является оценка видового состава почвенных беспозвоночных, обитающих как в чистых, так и в загрязненных почвах, выявление видов–биоиндикаторов загрязнения окружающей среды.

Исследования проводились по общепринятым почвенно-зоологическим и биогеохимическим методикам.

Сравнительные исследования почвообитающих беспозвоночных из «условно чистых» и подверженных промышленному загрязнению биотопов показали достоверные различия в содержании магния, марганца, железа меди, цинка и свинца в их тканях. Даже в условиях байрачных дубрав максимальные значения концентрации свинца у некоторых видов беспозвоночных превышают его содержание в почве в 8–100 раз.

Загрязнение почв сточными водами приводит к накоплению тяжелых и переходных металлов в тканях почвообитающих животных. По степени накопления элементов всех животных зоны промстоков предприятий химической и металлургической промышленности можно расположить в следующим образом:

магний накапливают Oniscidae, Serica brunnea, Agripnus murinus, Lumbricidae, Agriotes sputator, Lithobiidae;

марганец – Oniscidae, Agriotes sputator, Lumbricus rubellus, Octolasium complanatum, Serica brunnea, Agripnus murinus;

железо – Agriotes sputator, Lithobiidae, Oniscidae, Serica brunnea, Agripnus murinus, Lumbricidae;

медь – Agriotes sputator, Agripnus murinus, Oniscidae, Serica brunnea, Lithobiidae;

цинк – Nicodrilus caliginosus, Oniscidae, Seria brunnea;

свинец – Serica brunnea, Agripnus murinus, Oniscidae, Lumbricus rubellus, Nicodrilus caliginosus, Octolasium complanatum.

Достоверные различия в содержании минеральных веществ выявлены для нескольких систематических групп почвенной мезофауны из различных биотопов. Наиболее ярко эти различия проявляются у сапрофагов.

В связи с тем, что дождевые черви в процессе питания пропускают через кишечник вместе с почвой большое количество органического вещества, нами изучены количественные показатели содержания зольных элементов в тканях этих животных. Накопление металлов дождевыми червями связано с их морфо-физиологическими характеристиками. Так, поверхностно обитающие и подстилочные формы (Dendrobaena octaedra), питающиеся разлагающимся опадом, аккумулируют наибольшее количество металлов. Почвенно-подстилочные формы (Lumbricus rubellus, Eiseniella tetraedra) также накапливают их в значительном количестве. Настоящие норники (Octolasium lacteum, O. complanatum, Eisenia veneta, Lumbricus rubellus) питаются только почвенным гумусом; источником микроэлементов для них служит почва, поэтому концентрация зольных элементов в тканях этих видов соответствует концентрации в почве. Таким образом, концентрация микроэлементов в тканях почвообитающих беспозвоночных обусловлена морфо-экологическими особенностями отдельных видов и концентрацией элементов в пище. Пределы аккумуляции элементов определяются их функциональными особенностями в организме животных и зависят от степени адаптации определенного вида к различным концентрациям веществ в окружающей среде.

ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

Э. А. Снегин

POPULATION AND GENETIC STRUCTURE

E. A. Snegin

На протяжении последних пяти лет при сотрудничестве Белгородского государственного университета и государственного заповедника «Белогорье» проводится работа по инвентаризации фауны и флоры юга лесостепи Среднерусской возвышенности. Одним из направлений исследований является изучение наземной малакофауны указанной территории.

Наземный брюхоногий моллюск Cepaea vindobonensis Ferussac 1821 (цепея австрийская) заслуживает внимания как особо ценный, реликтовый вид, известный из плейстоценовых отложений Европы. Вид занесен в региональную Красную книгу. Основные лимитирующие факторы его распространения в современных условиях – это сокращение площади естественных лесных массивов, добыча мела, перевыпас скота. Общее распространение C. vindobonensis: Юго-Восточная Европа, степные и лесостепные области Европейской части России (доходит до Орла), степной Крым, Северный Кавказ. На юге Среднерусской возвышенности этот вид приурочен исключительно к реликтовым сообществам доледникового и ледникового периодов, таким как меловые боры и нагорные дубравы. Отмечен нами в долине реки Оскол (заповедный участок «Стенки Изгорья»), по левому берегу реки Нежеголь до пос. Вознесеновка (памятник природы «Бекарюковский бор»). В долине реки Ворскла этот вид обитает в Хотмыжском природном парке (окрестности пос. Головчино, и пос. Хотмыжск), а также в заповедном участке «Острасьевы яры» и в окрестностях с. Солохи.

В 2003 г. в пойме реки Ворскла нами были выявлены ранее неизвестные популяции этого реликтового вида, находящиеся в крайне угнетенном состоянии и имеющие очень низкую плотность. Наименьшая численность зафиксирована в заповедном участке «Острасьевы яры», плотность взрослых особей составила здесь 0,5 экз./м². В остальных местах плотность также невысока – 1–2 экз./м². В пределах самой поймы реки Ворскла популяции раздроблены на немногочисленные локальные группы с явными разрывами. Такая ситуация объясняются тем, что ранее пойма интенсивно распахивалась, на данной территории примененялись пестициды. Хотя этот вид деятельности был прекращен более тридцати лет назад, процесс восстановления исходных сообществ идет крайне низкими темпами (такой неблагоприятный участок, например, находится в пойме, прилегающей к заповеднику «Лес на Ворскле»).

Для сравнения мы взяли ранее известную популяцию C. vidobonensis, обитающую в пойме р. Нежеголь (памятник природы «Бекарюковский бор»), которая находится в довольно благополучном состоянии. Здесь отмечены массовые скопления взрослых особей C. vidobonensis – 10–50 экз./м². Кроме того, при кошении энтомологическим сачком зафиксировано большое количество молодых улиток (до 100 экз./м²).

Исследования биохимических показателей C. vindobonensis, которое велось путем изучения электрофореграмм водорастворимых белков (альбуминов и глобулинов), подтвердили более благополучное состояние популяции улиток, обитающей в «Бекарюковском бору». Данная популяция отличается явным присутствием полиморфных локусов (оценку вели по 10 локусам). Степень полиморфности составила 0,2, а средняя гетерозиготность – 8,7 %. В популяциях, обитающих в пойме р. Ворскла, по указанным фракциям полиморфных локусов различий обнаружить не удалось. Сопоставление результатов полученных по лесостепной зоне Среднерусской возвышенности с аналогичными данными из Житомирской области (долина реки Тетерев), а также из Трансильвании (Румыния) показало достоверное снижение уровня средней гетерозиготности популяций в лесостепи. Такая картина – результат двух обстоятельств. Во-первых, Среднерусская возвышенность является восточной границей ареала вида. Во-вторых, причиной снижения гетерозиготности является чрезмерное антропогенное дробление ареала в зоне лесостепи на локальные популяции, что, в свою очередь, ведет к случайному дрейфу генов и, как следствие, к повышению мономорфности обитающих здесь популяций.

Работа выполнена при поддержке ведомственной научной программы «Развитие научного потенциала высшей школы» (проект № 8380, № 670), а также гранта РФФИ (проект № 03–04–96427р2003цчр_а) и гранта БелГУ (ВКГ 084–05).

УДК 595.71:502.72

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

Е. В. Старостенко*, М. В. Таращук**, Ш. Б. Брагин, Т. И. Самойленко***

taxonomic STRUCTURE

Ye. V. Starostenko*, М. V. Taraschuk**, Sh. B. Bragin, Т. I. Samoilenko***

Изучение разнообразия и особенностей организации сообществ почвенных организмов дает возможность прогнозировать их изменения, предвидеть последствия антропогенных воздействий. Коллемболы являются одной из многовидовых групп микроартропод, выступающей хорошим индикатором начинающихся сдвигов в состоянии экосистем (Чернова, Кузнецова, 1999). Использование сообществ коллембол в качестве объекта зоологического мониторинга в условиях степной зоны тормозится отсутствием знаний о норме состояния сообществ в экосистемах.

Сборы проводили в период с 1993 по 2000 гг. на территории степных заповедников «Каменные Могилы», «Хомутовская степь», «Провальская степь», «Придонцовская пойма», «Стрельцовская степь», где природные сообщества, характерные для полосы разнотравно-типчаково-ковыльных степей юго-востока Украины, подвергаются минимальному антропогенному воздействию. В процессе работы были исследованы следующие элементы рельефа указанной территории: 1) плакорные участки с зональной степной растительностью, представляющей собой различные варианты разнотравно-типчаково-ковыльных степей; 2) каменистые склоны на скальных выходах с петрофитными растительными сообществами (заповедник «Каменные Могилы»); 3) депрессии рельефа с луговой растительностью (заповедники «Каменные Могилы», «Хомутовская степь», «Стрельцовская степь»); 4) депрессии рельефа с лесной растительностью (байрачная дубрава в заповеднике «Провальская степь», участок с фрагментами лесной растительности в заповеднике «Каменные Могилы» и участок пойменного широколиственного леса в заповеднике «Придонцовская Пойма»).

Анализ таксономической структуры сообществ ногохвосток в различных биотопах показал, что для зональных биотопов со степной растительностью (87 видов, 47 родов, 11 семейств) и для биотопов с луговой растительностью (50 видов, 33 рода, 11 семейств), имеющих достаточно плотный растительный покров, представленный в основном ассоциациями дерновинных злаков и достаточно мощный слой степной ветоши, характерно преобладание в видовом спектре сем. Isotomidae, Entomobryidae и Onychiuridae.

Отличительной чертой степных сообществ коллембол является небольшой перевес в таксономическом спектре сем. Entomobryidae (21 вид, 9 родов, 23,9 % от обнаруженных в данных биотопах видов) над сем. Isotomidae (19 видов, 12 родов, 21,8 %) и наибольшая, по сравнению с другими исследованными сообществами ногохвосток, насыщенность видами сем. Hypogastruridae (6 видов, 5 родов, 6,9 %), Cyphoderidae (3 вида, 2 рода, 3,5 %, включает мирмекофильные ксеротермофильные виды) и Bourletiellidae (4 вида, 2 рода, 4,6 %, включает в основном поверхностнообитающие ксерорезистентные виды).

Луговые сообщества, в отличие от зональных степных, характеризуются небольшим преобладанием сем. Isotomidae (12 видов, 10 родов, 24 % от числа видов в биотопе) над сем. Entomobryidae (10 видов, 5 родов, 20 %), бóльшей долей в таксономическом спектре сем. Neanuridae (10 %, 5 видов, 5 родов) и Katiannidae (8 %, 4 вида, 1 род) и небольшим числом видов сем. Hypogastruridae (2 вида, 2 рода, 4 %) и Bourletiellidae (1 вид, 1 род, 2 %).

Коллемболы лесных ценозов характеризуются широтой таксономического спектра (55 видов, 35 родов и 14 семейств), видовым богатством семейств Neanuridae (4 видов, 4 рода, 7,3 %) и Katiannidae (5 видов, 2 рода, 9,1 %), свойственным также и зональным лесным сообществам ногохвосток (Чернова, Кузнецова, 1988), а также присутствием «лесных семейств» (Neelidae, Dicyrtomidae), что отличает их от сообществ открытого ландшафта. Кроме того, здесь можно отметить малую, по сравнению с сообществами биотопов с травянистой растительностью, насыщенность видами сем. Isotomidae (6 видов, 5 родов, 10,9 %). На преобладание в фауне коллембол лесных биотопов юго-восточной Украины сем. Entomobryidae и относительно слабую представленность сем. Isotomidae указывают также И. В. Бондаренко-Борисова и Н. Г. Сандул (Bondarenko-Borisova, Sandul, 2002). Данный факт, возможно, является одной из особенностей лесных сообществ коллембол в условиях степной зоны и, в частности, полосы разнотравно-типчаково-ковыльных степей. Вышеперечисленные особенности позволяют характеризовать лесные биотопы юго-восточной Украины как крайние южные резерваты лесных влаголюбивых видов коллембол.

Коллемболы каменистых местообитаний с петрофитным растительным покровом (41 вид, 28 родов, 11 семейств) отличаются своеобразием таксономического спектра, что проявляется в присутствии специализированного семейства Oncopoduridae, высоком видовом богатстве сем. Onychiuridae (10 видов, 4 рода, 24,4 %) и Isotomidae (10 видов, 8 родов, 24,4 %), представленных, в основном, почвенными формами, и их значительном преобладании над сем. Entomobryidae (6 видов, 5 родов, 14,6 %). С. И. Медведев (1964) относит каменистые местообитания (каменистая степь, каменистые обрывы) на Донецкой возвышенности к рефугиумам ксеротермических реликтовых элементов фауны.

Таким образом, основу фауны исследованных заповедников юго-восточной Украины формируют семейства Entomobryidae, Isotomidae и Onychiuridae. Особенности рельефа (возвышенность территории) и гумидность климата отражаются на таксономическом спектре коллембол изученных заповедников: аридные территории («Хомутовская степь») характеризуются равновесной представленностью семейств Entomobryidae и Isotomidae и большей насыщенностью видами семейств Cyphoderidae и Bouletiellidae; гумидные климатические условия способствуют увеличению в видовом спектре доли Entomobryidae, Katiannidae и Sminthuridae. Отличительной чертой сообществ коллембол зональных степных биотопов юго-востока Украины является преобладание в видовом спектре семейства Entomobryidae над Isotomidae и сравнительно высокое разнообразие семейств Cyphoderidae и Bourletiellidae. Луговые сообщества характеризуются преобладанием семейства Isotomidae над семейством Entomobryidae и весомой видовой представленностью семейств Neanuridae и Katiannidae. Лесные сообщества коллембол в условиях Степи Украины отличаются широким таксономическим спектром, видовым богатством семейств Neanuridae и Katiannidae, присутствием видов специфических «лесных» семейств (Neelidae, Tomoceridae и Dicyrtomidae). Своеобразие таксономического спектра сообщества коллембол каменистых склонов проявляется в высоком видовом богатстве сем. Onychiuridae и его преобладании над сем. Entomobryidae, а также присутствии представителей семейств Arrhopalitidae и Oncopoduridae.

УДК 574.42+502.53:591.5

ХАРАКТЕР ПРОЦЕССОВ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ

И. В. Тарасова, Н. С. Теплова

Nature OF INNATE RECONSTRUCTION PROCESSES

I. V. Tarasova, N. S. Teplova

В условиях промышленно развитого региона, которым является Кемеровская область, особое значение имеет восстановление нарушенных территорий. В настоящее время основное внимание уделяется рекультивации, при этом процессы естественного возобновления изучены недостаточно.

Исследования проводились в 2004 году в горах Кузнецкого Алатау, в долинах рек Березовая и Мурта, притоков р. Томь второго порядка. В XX веке долины этих рек служили местом добычи золота. Рельеф долин неровный, после старых разработок остались каменные отвалы в виде конусовидных насыпей и высоких террас, которые тянутся вдоль поймы на обеих реках. Вне отвалов каменистый субстрат покрыт маломощным аллювиальным слоем, не превышающим 10 см. Повсеместно камни выходят на поверхность почвы. Последние 50 лет происходило естественное зарастание карьеров. Восстановление растительных сообществ зависит от времени прекращения антропогенного воздействия и от топографических условий.

Фитоценотические исследования проводились стандартным методом учетных площадок (Миркин, Наумова, Соломещ, 2002). Беспозвоночные исследовались на площадках геоботанического описания по общепринятой методике (Фасулати, 1971). Здесь были проведены количественные учеты хорто - и герпетобионтов.

В исследованных долинах растительность представлена лесными формациями. В поймах произрастают ивняки разнотравные, образованные древесной формой нескольких видов ив: ивы трехтычинковой (Salix triandra L.), ивы корзиночной (S. viminalis L.), ивы шерстистопобеговой (S. dasyclados Wimm), ивы росистой (S. rorida Laksch.). Высота древостоя составляет 10–15 м, диаметр стволов – от 6 до 30 см. Стволы очищены от ветвей до высоты 8–10 м. На некоторых площадках в состав древостоя входят пихта (Abies sibirica Ledeb.) и береза (Betula pendula Roth., B. pubescens Ehrh.). На р. Березовая травостой составляют представители таежного высокотравья: недоспелка копьевидная (Cacalia hastate L.), дудник лесной (Angelica sylvestris L.), скерда сибирская (Crepis sibirica L.), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina (L.) Roth.), борец северный (Aconitum septentrionale Koelle), купальница азиатская (Trollius asiaticus L.) и др. В узкой долине р. Мурта, где понижения микрорельефа заполнены водой, в состав травяного яруса кроме лесных видов растений входят прибрежноводные виды: хвощ речной (Equisetum fluviatile L.), белокопытник гладкий (Petasites radiatus (J. F. Gmel.) Toman), двукисточник тростниковый (Phalaroides arundinacea (L.) Rausch), лютик ползучий (Ranunculus repens L.). Происходит естественное возобновление пихты. Подрост разновозрастный, его среднее количество 30 экз. на 100 м².

На надпойменной террасе в долине р. Березовой произрастают пихтовые леса, представленные двумя группам формаций: разнотравной (разнотравно-вейниковый пихтач) и зеленомошной (разнотравно-чернично-зеленомошный пихтач). Чернично-зеленомошный пихтач по структуре и видовому составу схож с коренными лесами водоразделов, отличается от них лишь высотой древесного яруса – 15 м и диаметром стволов пихты – 30 см (в коренных пихтачах высота – более 20 м, диаметр стволов – 45 см). В состав древесного яруса в небольшом количестве входят оба вида березы, в подлеске – рябина (Sorbus sibirica Hedl), жимолость алтайская (Lonicera altaica Pall.), смородина колосистая (Ribes spicatum Robson.), черемуха (Padus avium Mill.), ива козья (Salix caprea L.). Подрост пихты в разнотравно-вейниковом пихтаче составляет 10, а в разнотравно-чернично-зеленомошном – не меньше 60 молодых деревьев на 100 м². В травяном ярусе пихтовых ценозов присутствуют неморальные виды, характерные для черневой тайги: щитовник мужской (Dryopteris filix-mas (L.) Schott.), незабудка Крылова (Miosotis krylovii Serg.), овсяница гигантская (Festuca gigantea (L.) Vill.), чистец лесной (Stachys sylvatica L.). Наземный моховой покров в разнотравно-чернично-зеленомошном пихтаче закрывает 90 % поверхости почвы, в разнотравно-вейниковом пихтаче отсутствует. В долине р. Мурта пихтовые леса не обнаружены.

На каменистых отвалах, которые в виде высокой террасы тянутся вдоль долин исследованных рек, отмечена особая растительная группировка. Это сильно разреженный ивово-березовый лес лишайниково-зеленомошный (р. Березовая) и березово-пихтовый разреженный лес лишайниково-зеленомошный (р. Мурта). Лишайниково-моховый покров составляет
90–100 %. Травянистые растения здесь растут разреженно, не смыкаясь надземными частями. Подрост пихты насчитывает около 35–50 молодых разновозрастных деревьев на 100 м², подрост кедра (Pinus sibirica Du Tour) – 6 экземпляров на 100 м². Некоторые участки отвалов, покрытые мхами и лишайниками, лишены зрелого древесного яруса, растет только подрост хвойных пород.

Беспозвоночные животные, населяющие травостой и напочвенный слой, представлены дождевыми червями, моллюсками, паукообразными, многоножками и насекомыми. Во всех биотопах среди обитателей травостоя доминируют насекомые, а в пихтаче разнотравно-вейниковом заметно преобладают моллюски (55,5 %). В березово-ивовом лишайниково-зеленомошном лесу на долю моллюсков приходится 30,8 %, а в других биотопах их доля не превышает 5 %. В пихтаче разнотравно-чернично-зеленомошном среди обитателей травостоя доминируют клопы (45,0 %), в ивняке разнотравном – перепончатокрылые (37,5 %).

Среди обитателей напочвенного слоя преобладают муравьи (44,3 %) и стафилиниды (37 %). На долю жужелиц (родов Platynus, Pterostichus, Agonum) приходится не более 6 %. Встречаемость других групп беспозвоночных низка. Паукообразные в пихтачах представлены пауками и сенокосцами, в ивняках – исключительно пауками. Бедностью почвенного аллювиального слоя объясняется, видимо, и однообразие комплекса герпетобионтов.

В ивняках и пихтаче разнотравно-вейниковом многочисленны муравьи родов Myrmica и Formica. Многочисленный здесь M. ruginodis Nylander является типичным обитателем горных таежных лесов Кемеровской области (Блинова, 2003). В пихтаче разнотравно-чернично-зеленомошном помимо этого вида многочисленны F. polyctena Ferster. и F. rufa L. На поваленных деревьях встречается Camponotus herculeaus sachalinesis Forel. На отвалах после старых разработок встречаются муравьи рода Lasius (L. niger L.).

Немногочисленные листоеды (подсемейство Alticinae) встречаются в ивняках: Crepidodera fulvicrnis F., Aphthona beckeri Jacobson, Altica tamaricis Schrnk.

Открытые хорошо прогреваемые пространства населяют шмели и прямокрылые. В ивняке разнотравном зарегистрированы Bombus lucorum L., B. agrorum F., B. derhamellus Kirby. Там же отмечены неспециализированные паразиты шмелей – шмели–кукушки Psithyrus barbutellus Kirby. Фауна прямокрылых – южно-лесная, в пределах Кузбасса характерная только для северной части горной системы Кузнецкого Алатау: кузнечик певчий Tettigonia cantans L., редкая для Кемеровской области древесная кобылка Ognevia longipennis (Shir.), короткокрылка Поппиуса Podismopsis poppiusi (Mir.).

Несмотря на то, что таежный комплекс беспозвоночных не сформирован, на отдельных участках отмечены его элементы. В целом, на месте старых разработок (более чем пятидесятилетней давности) сложилось устойчивое сообщество беспозвоночных, состоящее в основном из таежных видов, типичных для горных районов Кемеровской области. В зависимости от особенностей микростациальных условий соотношение групп может изменяться, сохраняя при этом типичные черты таксономической структуры.

УДК 595.42 (477–74)

БИОРАЗНООБРАЗИЕ ПОЧВЕННЫХ КЛЕЩЕЙ

В. А. Трач

BIODIVERSITY OF SOIL MITES

V. A. Trach

Остров Змеиный расположен в северо-западной части Черного моря в 40 км восточнее устья Дуная, его площадь составляет около 20,5 га. Эта уникальная территория до 1990-х годов была закрытым военным объектом; изучение ее биоты только начинается.

Климат территории характеризуется как умеренно континентальный с долгим жарким летом и короткой мягкой зимой, недостаточным атмосферным увлажнением, сильными, а часто и штормовыми ветрами на протяжении большей части года. На поверхность острова аэральным путем постоянно приносятся соли из акватории моря. Территорию острова составляют плотные конгломератно-брекчиевые породы, метаморфические кварциты, редко песчаники или глины. На участках между выходами на поверхность плотных скальных пород аккумулируются продукты их выветривания – некарбонатный щебнисто-каменистый элювий мощностью от 1–5 до 30–40 (реже 50–60 см). Межскальные участки острова покрыты более или менее густой степной разнотравно-злаковой растительностью. Общая мощность корнесодержащего горизонта в условиях острова всего 10–25 (редко 25–35) см (Бiланчин, Жанталай, Тортик, 2004).

Роль почвенных клещей в почвообразовании, в процессе круговорота веществ в биогеоценозе велика, не менее интересны и актуальны вопросы формирования островной фауны.

В апреле–мае 2005 года нами изучались почвы в различных стациях острова, различные эфемерные субстраты (водорослевые наносы, падаль, помет, гнезда птиц), пробы подстилки, мха, домашнего сора и пр. Пробы отбирались согласно стандартным методикам
(Методы почвенно-зоологических исследований, 1975).

На данный момент на острове зарегистрировано около 70 видов клещей, эта цифра еще далека от окончательной (частично определены только гамазовые и тромбидиформные клещи). В почве острова отмечено около 35 видов клещей, в подстилке из сухих травянистых растений около – 20 видов. Чаще других видов в почве встречаются Parasitus hyalinus (Willmann, 1949), Lasioseius sp., Antennoseius bacatus Athias-Henriot, 1961, Halolaelaps sp., Gamasellodes sp., Hypoaspis aculeifer (Canestrini, 1883), H. asperatus (Berlese, 1905), Pediculaster mesembrinae (Canestrini, 1881), Lorryia regia Kuznetzov, 1973, Cyta sp., Spinibdella cronini (Baker et Balock, 1944), Raphignathus gracilis (Rack, 1962), R. collegiatus Atyeo, Baker et Crossley, 1961. Для подстилки характерны Anthoseius sp., Amblyseius spp., Hypoaspis karawaiewi (Berlese, 1903), Bdella taurica Kuznetzov et Livshitz, 1975. Своебразное население имеют гнезда птиц (только здесь отмечены Cheyletus eruditus (Schrank, 1781), Thyreophagus sp.), мох, растущий на скалах (Cheiroseius necorniger (Oudemans, 1903), Protodinychus sp.), водорослевые выбросы (Thinoseius sp.). Не обнаружены на острове представители семейств Pachylaelapdidae, Zerconidae, Scutacaridae, бедна группа растениеобитающих клещей.

К естественным путям формирования фауны острова относится занос клещей на оперении птиц, что особенно хорошо описано в литературе для панцирных клещей (Криволуцкий, Лебедева, 1999, 2001 и т. д.), занос с активно летающими насекомыми (на Onthophagus vacca (Linnaeus, 1767) нами отмечен Macrocheles glaber (Müller, 1860), на двукрылых и муравьях – гипопусы акаридиевых клещей), занос с бревнами, «сплавинами» тростника (особенно многочисленны здесь некоторые Oribatei), которые по морю приносит на остров ветер, дующий со стороны суши.

Антропогенным путем формирования фауны является завоз человеком посадочного материала (древесно-кустарниковой и травянистой растительности), строительных материалов, почвы, пищевых продуктов и пр. Нами обработаны пробы почвы, взятые из теплицы и огорода на территории маяка, куда почва была завезена с континента. Видовой состав здесь беднее (около 10 видов), чем в естественных степных стациях острова. Некоторые виды, вероятно, проникли на остров вместе с грызунами (домовой мышью), синантропными мухами.

По нашему мнению, эти предварительные итоги позволяют судить о значительной уникальности фауны острова и необходимости дальнейших исследований.

УДК 594.3:574.3

СТРУКТУРА КОНХОЛОГІЧНОЇ МІНЛИВОСТІ

Л. М. Хлус, О. Д. Олійник

STRUCTURE OF CONCHOLOGICAL VARIABILITY

L. M. Khlus, O. D. Olijnyk

Гранична локалізованість і значний ступінь мінливості популяцій наземних молюсків, разом з їх широкою розповсюдженістю роблять їх привабливими об’єктами для біоіндикаційних досліджень. Протягом останніх років ми досліджуємо різні аспекти конхологічної мінливості представників родин Helicidae та Hygromiidae.

Об’єктом даного дослідження була 491 черепашка молюсків Xeropicta krynickii Kryn. (Geophila: Hygromiidae), зібраних у липні–серпні 1998 р. у межах рекреаційної зони м. Судак (АР Крим). Раніше нами було проаналізовано онтогенетичні аспекти конхологічної мінливості молюсків з цієї популяції та здійснений кореляційний аналіз морфометричних ознак. Виявилося, що найтісніший рівень кореляційних зв’язків спостерігається між габітуальними параметрами, зокрема, великим діаметром (ВД) черепашки та усіма іншими конхологічними показниками: висотою черепашки (ВЧ), її малим діаметром (МД), висотою (ВУ) та шириною (ШУ) устя. Тісна кореляція спостерігається також між метричними та розрахунковими ознаками: периметром (ПрУ) і площею (ПлУ) устя та об’ємом черепашки. В даному дослідженні аналіз конхологічної мінливості здійснювали із застосуванням методу кореляційних плеяд (Терентьєв, 1959), як первинний масив використовували парні параметричні коефіцієнти кореляції Пірсона, розраховані для 21 конхологічної ознаки (6 – метричні, 2 – меристичні (кількість обертів черепашки – КО та маса тварини), 10 – парні індекси відношень морфометричних ознак, 3 – розрахункові). У матриці інтеркореляцій виявилося 53 % слабких кореляційних зв’язків, 33 % – середньої сили та 14 % тісно скорельованих ознак. Для кожного параметра обчислили суму та середнє значення коефіцієнта кореляції (табл.).

Як відомо, член плеяди, середня кореляція якого з іншими членами даної плеяди є найбільшою, вважається «ознакою–індикатором» (Смирнов, 1994), він належить до причини стягування ознак у цю плеяду. Такі ознаки є «справжніми», вони передають якісні особливості об’єкта, а інші ознаки менш важливі. Саме «ознаки–індикатори» використані нами для наступного дослідження.

Після вилучення кореляційної плеяди, «ознакою–індикатором» якої є великий діаметр (на нього припадає найбільша кількість міцних і середніх кореляційних зв’язків), середні значення кореляцій розподілилися по-іншому. Після видалення кореляційної плеяди з центром у точці ШУ/ВЧ було отримано нову картину (див. табл.). Оскільки ознаки, що залишилися після вилучення двох кореляційних плеяд, мало скорельовані між собою, наступний вибір ознак для подальших досліджень може бути обумовлений їх біологічною значимістю та дослідницьким інтересом.

Таблиця 1. Процес вилучення кореляційних плеяд конхологічних ознак