Орман фитопатологиясы Дәріс сабақтарының конспектісі


Жеміс қалталылар – Carpoascomycetidae немесе эуаскомицеттер – Euascomycetidae класс тармағы



бет6/9
Дата09.06.2016
өлшемі0.63 Mb.
#124842
1   2   3   4   5   6   7   8   9

28 Жеміс қалталылар – Carpoascomycetidae немесе эуаскомицеттер – Euascomycetidae класс тармағы
Бұл класс тармағына жыныс процесі мен жемісті денелерінің пішіні әртүрлі және аскоспораларының құрылысында айырмашылықтары бар көпшілік аскомицеттер жатады. Класс тармағының басты ерекшелігі, қалталары жемісті дененің ішінде не ашық бетінде болуында. Жеміс денесінің сыртынан перидий деп аталатын қабық қаптап жатады. Тек аздаған қарапайым түрлерінде қалт мицелийдің үстінде бос топталып орналасады. Оның перидий қабаты болмайды. Көпшілігінің көбеюі жоғарыда келтірілген жынысты процесі сияқты. Кейбір түрлерінде жыныс мүшелері құралмайтын түрлері де кездеседі, ондай жағдайда мицелийлердің вегетативтік клеткалары қосылып дикарион түзеді. Жнысы процесінің қандай түрі болсын барлық жағдайда дикариондар мен аскогондік гифалар түзеді де, кариогамия процесі жүріп соңынан қалта түзіледі. Кейбір қалталы саңырауқұлақтарға жел және насекомдар арқылы спермациялық ұрықтану тән.

Бұл класс тармағына 450-дей түр жатады, бұларды жемс денесінің құрылысына қарай плектомицеттер, пиреномицеттер, дискомицеттер деп үш қатарлар тобына бөледі.

Плектомицеттер – Plectomycetiidae қатарлар тобы.

Жеміс денесі клейстотеций, сирек перитеций, қалталары протуникатты. Қалталар жеміс денесінің ішінде ретсіз орналасады. Бұл қатар тобы үш қатарға (Эуроциялықтар, Онигеналықтар, Микроаскалықтар) бөлінеді.

Эуроциялықтар - Eurotiales (Plectascales) қатары. Бұл қатарда қалталы кезеңі немесе телеоморфа мен конидиальды анаморфа (Eurotium, Emericella) кезеңі қатар жүреді. Бірақ басым көпшілігінде анаморфа жағдайы басым (Penicillium, Aspergillus). Эуроциялықтардың қалта түзуі әртүрлі жолмен өтеді. Біреулерінде гифтің өсу бағытында (Talaromyces), екіншілерінде аскоген гифаларының бүйір жағынан (Eupenicillium), үшіншілерінде ілгектер құралу (Eurotium) жолдары арқылы түзіледі. Көпшілік өкілдерінің клейстотецийі микроскопты құрылысты 1-2 мм-ден аспайды. Қарапайым құрылыстарында клейстотеций болмайды. Қалта топталып мицелийдің үстінде дамиды (Byssochlamys). Екінші біреуінің перидий қабаты жұқа, борпас (Ascodesmis) келеді. Үшінші біреулерінде перидий қабаты қалың, вегетативтік гифалардан оңай айырылады. Бұл қатарда клейстотецийлердің перидий қабаты борпас, шумақталған түрден тығыз жалған паренхиматозды түрге дейін дамығандығы байқалады. Қалталары прототуникатты, шар не алмұрт пішінді, онда 2-8 бір клеткалы түссіз не қызыл күлгін, қоңыр түсті шар, эллипс пішінді аскоспоралар дамиды. Аскоспоралар клейстотеций қабығының жыртылуы арқылы босайды. Эуроциялықтардың таралуында жыныссыз көбею ерекше орын алады. Аздаған түрлерінде қалталы кезеңі болады. Алевриоспоралар мен фиалоспоралы конидиальды жағдайлары жиі тараған. Алевриоспора клеткаға бөлінген конидия сүйенішінің ұшынан дамиды. Фиалоспорада да конидия сүйенішінің ұшынан дамиды, бірақ мұнда конидиоген клеткасының қабығы қатыспайды.

Алевриоспоралар бір не көп клеткалы қалың қабықты ірі, ол кейбір гемиаскомицеттерде кездессе, ал фиалоспоралар алғаш рет эурацияларда кездеседі.

Қазақстан жерінде кездесетін эурациялықтардың жемісті денесі клейстотеций қабаты дифференцияланбаған, ол мицелийдің жй матасуынан торлы тінді келеді, ал күрделі құрылыстарында жақсы жетілген перидий қабаты болады.

Эуроция қатарына топырақта және әртүрлі тағамдарда көп кездесетін сапрофитті тіршілік ететін зең саңырауқұлақтары жатады. Табиғаитта аспергилл, пеницилл саңырауқұлақтарының көптеген түрлері конидия жағдайларында жиі кездеседі. Бұлардың көпшілігінде осы уақытқа дейін қалтаның түзілуі белгісіз.

Гимноаскистің (Gymnoascus) жемісті денесі уақ шар пішінді, перидий қабаты түссіз не қоңыр түсті гифалардың матасуынан құралған торлы болады. Ол вегетативтік мицелий гифаларынан айқын клеткаға жиі бөлінуі, кутикулануы және жемісті денесінде әртүрлі өсінділер болу арқылы айырылады. Қалталары шар пішінді, споралары дөңгелек не эллипсоид пішінді түссіз не түсті қабықты келеді. Өсімдік қалдықтарында сапрофитті сирек жануарлар төсеміктерінде тіршілік етеді.

Пеницилл (Penicillum) зеңі алғашқы уақытта ақ кейіннен жасыл көкшіл түске айналады. Жетілген саңырауқұлақтың мицелийі аздап тармақталып келетін гифалардан тұрады. Мицелийлері перделерге бөлінген көп клеткалы. Конидия сағағы 3-6 клеткадан құралады. Конидия сағағының жоғарғы жағы бұтақтанып, шашақтанып келеді. Бұтақшасынан жан-жаққа ұзын бөтелке пішінді фиалиди деп аталатын клетклар таралады. Фиалидиден домалақ моншақ пішінді конидиялар ширатылып бөлініп жатады.

Аспергилл (Aspergillus) зеңі көпшілік уақытта ақ ұлпа түсті. Оның пенициллден негізгі айырмашылығы конидия сағағы клеткаға бөлінбеген, бір ірі клеткадан тұрады. Оның жоғарғы жағы түйреуіштің басы сияқты томпайып шар формалы болып келеді. Онда фиалида орналасады. Фиалидан пеницилл сияқты домалақ моншақ пішінді конидиялар ширатылып бөлініп жатады.

Кейбір аспергилдер (A. Bronhiales A. Maligenis т.б.) адамның тыныс алу органдарында және құлақ қуыстарында аспергиллеза дейтін ауру туғызады. Aspergillus niger, A. Wentii түрлерінің өндірістік мәні зор. Оларды өсіріп, одан лимон қышқылын алады. Aspergillus oryzae, A. Flavus саңырауқұлақтары көп мөлшерде крахмалды қантқа айналдыратын диастаза фермекнтін синтездейді. Penicillum notatum, P. Chrysogenum-дардан медицинада көптеген ауруларға қолданылатын дәрілер алады.

Плектаскалыларға адамдар мен жануарларда таз, теміретке сияқты тері ауруларын қоздыратын Achorion, Trichophyton саңырақұлақтары жатады. Бұлардың да қалталы спора түзуі жойылған. Олай болса, бұл плестаскалы саңырауқұлақтарға тек кейбір морфологиялық белгілері арқылы ғана жақындасады.

Көпшілік эуроциялықтар ксерофиттер. Басқа саңырауқұлақтар өсе алмаған қолайсыз жағдайларда өседі. Жатаған эуроциум (Eurotium repens) бидайды және басқа тағамдарда 13-15% ылғалдықта өніп зең құрайды. E. Repens, E. Amstelodami целлофан, резинка, пластмассаларды, ал E. Tonophilum оптикалық шыныларды бұзады, металда корозия туғызады. Ол көп мөлшерде органикалық қышқылды түзуге байланысты болу керек. Эуроциялықтар осмофильді организмдер қатарына жатады. Монаскус (Monascus) құрамында монасцина бояуының болуына байланысты тағамдарда өсіп, оны қызыл, қоңыр қызыл түске бояп, қауым құрайды. Оңтүстік Шығыс Азияда M. Purpureus түрін күрішті бояуға қолданады, ал Қызыл монаскус ( M. Ruber) шіріген алмаларда кездеседі.

Микроаскалықтар – Microascales қатары қоңыр түсті перитецияларының болуымен сипатталады. Онда ретсіз орналасқан прототуникатты қалталары болады. Перитеций төсеміктің жоғарғы бетінде не оған жартылай еніп жатады. Піскен перитецийде көптеген аскоспоралар болады. Бұлар сапрофитті және паразитті тіршілік етеді. Паразитті түріне қарағашты «голландия» ауруымен ауыртатын Қарағаш цератоцистисі (Ceratocystis ulmi) жатады. Бұл аурумен ауырған уақытта ағаштың жапырағы сарғайып солып қалады, бұтақтарының ұшы кеуіп кетеді. Күшті зақымданған уақытта қарағаш бірнеше күнде кеуіп, тіршілігін жояды.

Пиреномицеттер – Pyrenomycetiidae қатарының тобы.

Пиреномицеттердің тобына қалталы саңырауқұлақтардың көптеген түрі жатады. Бұлардың барлығының жемісті денесі алмұрт, құмыра, не солақ пішінді перитеций не клейстотеций болып, оның жоғарғы жағында шағын ғана тесігі болады. Оның түбінде топтанып аскоспоаралары бар қалталар орналасқан. Аскоспоралар пісіп жетілген кезде қалта перитеций тесігі арқылы көтеріліп, аскоспораларын шашады, бос қалта перитецийдің түбіне түседі, оның орнын келесі қалта басады. Барлық қалталар аскоспораларын сыртқа шашып біткенше осылай бола береді.

Клейстотеций болған жағдайда унитуникатты қалталары белгілі бір ретпен орналасады және клейстотецийдің тармақталған әртүрлі өсінділері болады. Аскоспоралар клейстотецийдің жоғарғы жағында пайда болатын арнайы тесіктері арқылы сыртқа шығады. Жемісті денелері тікелей мицелийде немесе строма деп аталатын ерекше тығыз өрімделген гифалардың ішінде, не болмаса әртүрлі пішінді және әр түсті ложаларда орналасады. Кейде стромаларды жемісті денелер деп есептейді. Көпшілік пиреномицеттерде қалталы спора түзуші органнан бұрын конидиялы спора түзуші органдар түзіледі. Сондықтан көпшілік пиреномицеттер түрлерінің бірі – конидиялы сатысына, екінші – қалталы спора түзуші мүшелеріне байланысты қойылған екі аты болады. Мұны бір түрдің екі жағы деп есептеу керек және бұл аттар олардың генетикалық байланыстарын анықтағанша қойылған болатын.

Пиреномицеттерге сапрофитті және паразитті тіршілік ететін саңырауқұлақтардың көбісі жатады. Паразит түрлерінің иесі тіршілігін жойып, семіп қалғаннан кейін сапрофитті тіршілік етуге көшеді. Көктемде олардан қалталы спора құрушы мүшелері түзілсе, ал паразитті тіршілік кезінде конидиялы спора құрушы мүшелері түзіледі.

Пиреномицеттер қатарын онтогенездік даму ерекшеліктеріне қарай аскогименальды (Ascohymeniales) және асколокулярлы (Ascolocylares) деп екіге бөледі. Бұл қатар тобы ақұнтақтылар, сферейліктер, диапорталықтар, гипокреалықтар, қастауыш саңырауқұлақтар қатарларына бөлінеді.

Ақұнтақтылар – Erysiphales қатарына 208-ден астам түр және 772-дей биотип жатады. Олар бір тұқымдастан, 11 туыстастан тұрады. 11туыстастың 3 туыстасында тек конидия кезеңі ғана болады, қалталы кезеңі болмайды. Ақұнтақ тұқымдасына жататын саңырауқұлақ түрлерінің жеміс денесі, қалтасы, аскоспоралары көп түрлі формалы, тіпті бір түрге жататын биотоптарының өзінде, тіршілік ететін иесіне байланысты әртүрлі болып келеді. Ақұнтаққа жататын саңырауқұлақтардың конидия кезеңінің үш типі болады.

Oidium – типті түрінде конидиясы күбі пішінді, қысқа конидия сағағында орналасады. Oidiumn Eu-Oidium және Pseudooidium болып бөлінеді. Eu-Oidium-да конидия сағағына бөлінбейді, ал Pseudooidium-да конидия сағағы болады.

Oidiopsis – типті түрлерінде конидиялары ланцет сирек цилиндр пішінді, ұзын конидия сағағының ұшында орналасады.

Ovulariopsis – типті түрлерінде кондиялары кең эллипс не алмұрт, жұмыртқа пішінді, екі жағы сүйірленіп келеді, ұзын конидия сағағының ұшында түзіледі.

Ақұнтақ саңырауқұлағы 56 тұқымдас 565-тен астам жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде паразитті тіршілік етеді. Бұлардың жемісті денесі – тұйықталған клейстотеций, қалта оның түбінде топталып орналасады. Спора піскен кезде тургор қысымының әсерінен клейстотецийдің жоғарғы жағы жыртылып қалаталар қылтиып шығады да, спораларын шашады. Ақұнтақтылар жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің экзофитті, эндофитті, облигатты паразиті. Бұл паразиттің конидий және қалталы кезеңдері бар. Мицелийлері алғашқы уақытта өсімдік жапырақтарының, сабақтарының, жемістерінің сыртында ақ ұнтақ түрінде пайда болады, кейіннен жыныс мүшелерінің түзілуіне байланысты қоңыр тартып қараяды. Жыныссыз процестің нәтижесінде қысқа тарамдалмаған конидия сағақтарынан базипетальды бағытта бір клеткалы әртүрлі формалы конидиялар тізбектеліп өседі.

Аналық жыныс органы аскогон бір клеткадан, ал аталық антеридийі екі клеткадан тұрады. Ақұнтақтылықтардың жемісті денесі, қалталары, аскоспоралары алуан түрлі. Жемісті денелерінің сыртында әртүрлі өсінділері болады.

Ақұнтақ – Erysiphaceae тұқымдасының мицелийі түссіз, бір ядролы клеткалардан тұрады. Өсімдіктің жапырағында, жас бұтақтарында тіршілік ететін облигатты паразиттер. Жас жапырақ бетінде аппрессориялары арқылы бекінеді де, одан саңылаулар арқылы клетка ішіне қарай гаусториялар өседі. Негізгі өкілдері: сферотека, ақұнтақ, унцинула, подосфера, микросфера, филлантиния.

Ақұнтақ (Erysiphe graminis) астықтардың жапырағында «ақұнтақ» деп аталатын ауру туғызады. Ақұнтақ саңырауқұлағының бізде 157 биотопы, оның 9 жаңадан табылған. Бұлар 33 туыстас жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің паразиті.

Жапырақта алғашқы кезде ақ түсті жұғын ретінде пайда болады да, кейіннен клейстотецийлі жемісті дененің пайда болуына байланысты қара нүктелерге айналады. Клейстотеций жаздың екінші жартысында құралады. Жеміс денесі – клейстотеций құралар алдында жыныс процесі жүреді, соның нәтижесінде сабақта, жапырақта қалталы кезең түзіледі де қыстап шығады. Жазғытұрым клейстотеций аскоспораларын шашады. Қабылдағыш өсімдік жапырағына түскен аскоспора өне келе мицелий ақ сүңгі (тор) түрінде дамиды. Мицелийден тізбектеліп конидийлер жел арқылы сау өсімдікке түсіп, онда жаңа ауру туғызады. Жаз бойы конидийлер бірнеше рет түзіледі.

Бұл саңырауқұлақпен күрестің басты шарты, ауруға берілмейтін төзімді сорттар шығару және химикаттар бүрку арқылы жүргізеді.

Микросфера (Microsphaera alphitoides) еменнің жас өркендерін зақымдайды. Бұл саңырауқұлақ жұққан өсімдіктің беті ұнтақтанып тұрады. Клейстокарпийдің өсіндісі дихотомиялы жолмен бұтақтанған, пішіні бұғының мүйізіне ұқсайды. Микроспораның Қазақстанда 11 (20) түрі, бір вариациясы, бір биотопы қайың, жаңғақ, сарағаш, қарлыға, бозкілем, ұшқат сияқты өсімдіктердің жапырақтарының, жас бұтақтарының паразиттері.

Унцинула ақұнтағы (Uncinula necator) жүзім сабағында паразитті тіршілік етіп, жүзімге көп зиян келтіріп, өнімін төмендетеді. Паразит өсімдіктердің барлық мүшесін зақымдайды. Унцинула өркенде, бүршікте тынышталған мицелий түрінде қыстап шығады. Жазғытұрым мицелийден қысқа тізбектелген конидийлер жел арқылы сау өсімдіктерге түсіп, онда ақ-сұр түсті ұнтақ түзіп, оны зақымдайды. Жапырақтың жоғарғы жағында жекелеген дақ түрінде пайда болады да, кейіннен бірнешеуі қосылып жапырақ тақтасын жауып кетеді. Ауру жұққан жапырақ ширатылып, біртіндеп солады. Ертерек зақымдалған жеміс өспей, қоңыр тартып, кеуіп қалады. Қалталы кезеңі жапырақта, өркенде күзгі айда құралады. Uncinula туысының Қазақстандағы екі биотопы тал, терек, тасағаш, қарағаш, өрік сияқты өсімдіктердің паразиті.

Күрес шаралары. Бұл ауруға қарсы күрестің басты шарты төзімді сорттар шығару және бүршік ашылғанда ДНОК немесе нитрафен ерітіндіреімен бүрку керек, не 1% коллоидты күкіртне фунгицидты қолданған дұрыс.

Американдық ақұнтақ Сферотека (Sphaerotheca mors-uvae)тұшаланың жер бетіндегі барлық мүшесін зақымдайды.

Саңырауқұлақ ауру жұққан мүшеде клейстотеций түрінде қыстап шығады. Клейстотецийдің ішіндегі қалталарда аскоспоралар болады. Аскоспоралар сау өсімдікке түсіп, оны зақымдайды да, оның мицелийінен жаз бойы бірнеше рет жыныссыз көбеюге қызмет ететін жаздық конидиоспоралар түзіледі. Жинақталған конидиоспоралар ақ-сұр түсті болады. Ауру жұққан мүше нашар дамиды, жемісі біртіндеп кеуіп-солып қалады да жыртылып жерге түседі, ал жапырақтары кеуіп бұйраланады. Қатты ауырған өсімдік бірнеше жылдың ішінде тіршілігін жояды. Сферотеканың Қазақстанда 7 (10) түрі екі вариациясы мен 34 биотопы бадам, өрік, шабдал, бүлдірген, асқабақ және т.б. өсімдіктердің паразиттері.

Бұл ауруларға қарсы әртүрлі фунгицидтерді қолданады. Бүршіктері пайда болғанша ерте көктемде топырақты және бұтаны нитрофен не ДНОК немесе 3% темірдің күкірт қышқыл тұзының не 0,5-1% мыстың күкірт қышқыл тұздарының ерітіндісін пайдалануға болады. Аурудың алғашқы белгілері пайда бола бастасымен гүлденгеннен кейін 2-3 рет әрбір 8-10 күннен соң кір жуатын содамен бүрку керек. Борсыған көңді пайдаланғанда да жақсы нәтиже береді. Сонымен қатар ауырған органды кесіп өртеп жібереді де, бұтаның маңындағы топырағын қазып тастайды.

Алма ақұнтағы (Podosphaera leucotricha) саңырауқұлағы алма мен алмұрттың бір жылдық өркендерін, жапырақтарын сирек гүл шоғырын, жемістерін зақымдайды. Ауырған мүшелерде мицелий мен конидиоспорадан құрылған ақ не жирен түсті жұғын пайда болады. Жұғын өсе келе матасқан мицелийлерден киіз тәрізді орамға айналады да, оның бетінде қара нүкте түрінде жемісті дене пайда болады, соның нәтижесінде ауырған мүшенің өсуі тежеледі, жапырақтар солып бұйраланып, түйін түсіп қалады да тіршілігін жояды. Жаз бойы конидиоспоралар арқылы ауру таралып отырады. Ауырған мүшеде саңырауқұлақ мицелий түрінде қыстап шығады. Podosphera туысының 5 (7) түрі бар, оның бір түрі P.Schwarzmaniana жаңадан табылған. Бұлар шетен, долана, алмұрт, шие, мойыл жемістері мен жапырақтарының, жас бұтағының паразиттері.

Ауруға қарсы әр түрлі фунгициттарды қолданады. Бұдан басқа темірдің күкірт қышқыл тұзының ерітіндісін, күкіртті және нитрат эмульсиясын 2-3 рет бүрку арқылы ауруды болдырмауға болады.

Левейюла (Leveillula) саңырауқұлағының бізде L.taurica бір түрі, 85 биотопы, оның 11 жаңадан табылған. Бұл саңырауқұлақтың мицелийі алғашқы уақытта иесінің тінінде таралып, кейіннен алғашқы мицелий қысқа, жіңішке бұтақтанған конидия сағағы түрінде тыныс саңылаулары арқылы сыртқа шығып, экзофитті-екінші ретті мицелий түрінде тарамдалып жапырақ бетінде дамиды. Конидия кезеңі Oidiopsis типтес. Алғашқы конидий ланцетник пішінді, ұзынша ірі келеді. Екінші ретті конидий цилиндр пішінді әртүрлі көлемді, формалы. Клейстотеций киіз тәрізді тоқылған мицелий жиынтығының ішінде орналасады. Перидий клеткалары айқын байқалмайды. Клейстотецийден шығатын қосымша өсінділердің формалары әртүрлі. L.taurica-ның helianthi биотопы күнбағыс жапырағында паразитті тіршілік етеді. Жапырақтың жоғарғы бетінде дөңес сарғыш, қоңыр түсті, төменгі жағында бұрыштанып келген теңбіл түрінде кездеседі.

Трихокладия (Trichocladia) туысының Қазақстанда 7 (13) түрі үш биотопы бұршақ тұқымдас өсімдіктерде жиі тараған. Мицелийі зақымдалған мүшенің бетінде жартылай иесінің тініне еніп жатады. Конидия кезеңі Eu-Oidium типтес. Жеміс денесі клейстотеций шар пішінді, кепкен уақытта қоршаған мицелийден босап қалады. Клейстотецийдің қосымша өсінділері ұзын, иілгіш, ұштары аздап тармақталған. Трихокладия қараған, мия, сиыржоңышқа, түйе тікенегі және т.б. өсімдіктерде тіршілік етеді.

Филлактиния (Phyllatinia) туысының бізде P.suffulta түрінің 19 биотопы табылды, оның екеуі жаңа. Филлактиния мицелийі тор шырмаулы, қысқа өсінділері мен тыныс саңылауы арқылы клетка аралықтарына өтеді. Мицелийі жиі жойылып кетеді. Конидийі Ovulariopsis типтес. Клейстотеций шар пішінді, қосымша өсінділері қатты, түссіз ине пішінді, түп жағы қампиған. Филлактиния тал, терек, қайың, емен, тұт ағашы, қарақат, алмұрт, алма, долана т.б. өсімдіктерде паразитті тіршілік етеді. Тұт ағашына түскен саңырауқұлақ онда жібек құртының дамуына үлкен зиян келтіреді.

Сферийлықтар (Sphaeriales) қататрына 15 тұқымдас, 33тен астам түрлер жатады. Табиғатта өсімдіктер қалдықтарында сапрофитті түрде көп тараған. Олар өте ұсақ, қара нүкте тәріздіболып кездеседі, жайшылықта жөнді байқалмайды. Бұлардың ішінде паразитті түрлері де жиі кездеседі. Жемісті денесі перитеций, алмұрт пішінді. Олар бірден бірнешеуге дейін мицелийде не болмаса стромаларда түзіледі. Пенитеций қабырғасы көп қабатты. Қалталары цилиндр пішінді жемісті дененің түбінде топталып орналасады, арасында көбінесе парафиздері болады. Қалталарының ұштарында спораны тарататын арнаулы тесіктері, ол кейбіреулерінде апикальды аппараты болады. Жынысты көбеюі гаметангиогамия, кейде одан ауытқушылық болады. Көпшілік өкілдерінде конидиальды спора тасушы мүшесі түзілмейді. Плеоморизм құбылысы біраз өкілдерінде айқын байқалады. Қарапайым құрылысты түрлерінде парафиздері мен перитецийдің тесігі болмайды.

Қарапайым құрылысты өкіліне өсімдік қалдықтарында тіршілік ететін хетомиум (Chaetomium) жатады. Жеміс денесі перитеций, шар, жұмыртқа формалы, қабығы жұқа, қара түсті. Қалтасы түйреуіш пішіндес. Өсімдік қалдықтарын шірітуде ерекше орын алады. Конидиальды спора тасушы мүшесі түзілмейтін өкіліне Sordaria fimicola жатады. Бұның перитецийінің перидий қабығы жұқа қоңыр түсті, парафиздері болмайды. Аскоспоралары қоңыр түсті, көңде жиі кездеседі. Генетикалық зерттеулерде Қалың нейроспора (Neurospora crassa) зер заты ретінде жиі қолданылады. Гипоксилонда (Hyрoxylon) стромалары шар не түйнек формалы, ал кислярияда (Xylaria) стромалары жақсы жетілген, төсеміктен шығып тұрады, оның стромасы ұрықсыздық және ұрықтылық (фертильность) бөлімдерінен тұрады. Стромалары тек саңырауқұлақ гифаларынан құралады.

Полистигма – Polystigmataceae тұқымдасының перитеций мен стромалары иесінің жапырағының ішінде орналасады. Бұл бұршақ тұқымдасы мен райзан тұқымдастарында паразитті тіршілік етеді. Стромалары шар пішінді.

Полистигма (Polystigma) стромасы шар пішінді жұмсақ ашық сары не қызғылт түсті, жапырақтың мезофилл қабатын тұтас алып жатады. Перитеций шар пішінді, аздап қабысқан сопақ жұмыртқа пішінді, стромаға батып жатады. Перидий көп қабатты. Қалтасы цилиндр пішінді. Спорасы бір клеткалы, түссіз. Полистигма туыстасының ішінде P.rubrum түрі бадамда, шиеде, алшада, өрікте жапырақтың «күйік» ауруын қоздырады. Жазда жапырақта иілген конидиялары бар пикнидиялары түзіледі. Жаздың аяқ кезінде стромада трихогинасы жоқ аскогон дамиды. Антеридий болмайды. Гифтің капуляциясы қысқа қарай жүреді. Бұл жағдайда аскогон клеткалараның арасында саңылаулы тесік пайда болады. Осы тесіктер арқылы бірінің ядросы екіншісіне өтіп дикарион түзіледі. Әрі қпрай қалыпты жағдайдағыдай дамиды. Жазғытұрым жетілген перитецийден эллипсоид пішінді түссіз аскоспоралар жас жапыраққа түсіп жаңа індет туғызады.

Гипокреалықтар – Hypocreales қатарына ашық түсті, жұмсақ, етті перитецийі бар, екі тұқымдас, 17-ден астам әртүрлі пішінді саңырауқұлақ түрі жатады. Перидийі жақсы жетілген. Перитеций субикулюм деп аталатын бос матасқан мицелийдің үстінде не оның ішінде түзіледі. Нағыз парафиздері болмайды, оның орнында апикальды парафиздері болады. Перитециялары жетілген уақытта апикальды парафиздері көпшілік уақытта бұзылады. Стромаларында перитецийлердің орналасуының екі түрі болады. Бірінші базальды стромалар уақ, жастық пішінді келіп, перитециялар стромаға жартылай ғана еніп жатады. Мысалы, Nectria. Екінші біреулерінде типті стромалар топталып орналасады, ал перитецийлер стромаға батып тұрады. Мұндай стромалар жастық пішіндес не жайылып жатады. Бұған гипокрея (Hypocrea) мысал болады. Жастықша гипокрея – Hypocrea pulvinata ағашқұлақ саңырауқұлағында ашық сары не жасыл жастықша түрінде кездеседі.

Нектрия (Nectria cinnabarina) жалпақ жапырақты ағаштардың солып қалған бұтақтарында көп тараған сапрофиттер, кейде паразит болып та кездеседі. Конидиялары жазда ашық қызыл түсті, жарты шар тәрізді стромаларда дамиды. Бұрын бұл саңырауқұлақтың конидиялы спора түзуші мүшесін жеке туберкулярия (Tubercularia) деген атпен жетілмеген саңырауқұлаққа жатқызып келді. Күзде жастықшаларда ұсақ, күңгірт қызыл түсті, шар пішінді перитецийлері түзіледі. Оның ішінде қалталарда екі клеткалы түссіз аскоспоралар піседі. Ал, Nectria galligena түрі алма ағашының діңінде жіне бұтағында рак ауруын туғызады. Алма ағашынан басқа бұл саңырауқұлақ алмұртта, шиеде, еменде және басқа ағаштарда қаспақ, терең жара сияқты қабықтары жарылған індеттер туғызады. Бұл ауру еуропа мен Солтүстік Америкада көп таралған.

Қастауыш саңырауқұлақ – Clavicipitales қатарына бізде 1 тұқымдас 2 түр жатады. Жемісті денесі перитеций, жақсы дамыған стромалардың жиектерінде орналасады, строма тек жыныс процесінен кейін түзілген архикарпидің базальды клеткасынан дамиды, кейде вегетативтік гифалар да қатысады. Строма көбінекей жұмсақ, ашық түсті келеді. Бұл қатардың өкілдері гүлді өсімдіктер мен саңырауқұлақтардың, буынаяқтардың паразиттері. Аздаған түрлері топырақ сапрофиттері.

Қастауыш – Clavicipitaceae тұқымдасының стромасы домалақ басты не қапшық пішіндес екі түрлі болып келеді. Бас пішінді формасы цилиндр пішінді сағағынан және қызыл-күлгін түсті шар пішінді бастан тұрады. Қап пішінді строма ашық сары түсті не қызғылттау келеді. Перитеций жұмыртқа, конус, эллипсоид пішінді строманың шетінде тығыз орналасқан. Қалталары ұзын цилиндр пішінді. Споралары бір не көп клеткалы жіптесінді, түссіз.

Қастауыш (Claviceps purpurea) қара бидайда және басқа жабайы астық тұқымдастарында паразитті тіршілік етеді.

Бұл саңырауқұлақ бидай масақтарында мицелийдің өрімделуінен пайда болған (түр өзгерткен мицелий) бидай дәніне ұқсас бірақ одан бірнеше есе үлкен сырт жағы қарауытқан қызғылт түсті, іш жағы ақ ақ түсті склероций деп аталатын денешік түзіледі. Масса құрамында белок, май және алкалоидтар болады, суы болмайды.

Склероцийлер жерге түскеннен кейін қыстап шығып, келесі жылы одан 10-30-ға дейін қарауытқан қызғылт түсті, шар пішінді ұзын сағақтарда орналасқан стромалар дамиды. Стромалардың шеттерінде жоғары қарай тар тесігі арқылы ашылатын перитецийлер орналасады. Оның ішінде ұзын цилиндр пішінді қалталарда 8-ден жіп тәрізді аскоспоралар түзіледі. Аскоспоралардың пісуі қара бидай гүлдеген кезде болады. Споралар піскен уақытта қалталар перитеций тесігіне қарай көтеріліп, спораларын шашады, олар желмен ұшып, астық тұқымдасының гүліне түсіп оны зақымдайды. Онда өнген мицелий түйінге өтіп, оны бұзады да, түйіннің бетінде гифалар өседі, оларда көптеген жыныссыз көбеюге қызмет ететін конидиоспоаралр піседі. Бұрын ол конидиялы спора түзуші кезеңін жеке сфацелия (Sphacelia segatym) деген атпен жетілмеген саңырауқұлақтарға жатқызып келді. Конидия түзілгенде саңырауқұлақтың гифалары масақтың бетіне тәтті шырындар бөліп шығарады. Ол шырындардың ішіндегі көптеген конидияларды, насекомдар масақтан- масаққа жұқтырады. Жаздың аяқ кезінде саңырауқұлақ мицелийі түйіннің жоғарғы жағынан өрімделіп, жаздың аяғында одан жаңа склероций түзіледі.

Қастауыш саңырауқұлағы тек егістің өнімін ғана кемітіп қоймайды, сонымен бірге өте улы болуымен байланысты, малдардың жемшөптеріне түссе, оларды уландырады. Ұнның құрамында 0,06%-тен артық склероций болса, тамаққа пайдалану өте қауіпті, ол адамды эрготизм ауруымен ауыртады, ауыздан сілекей ағады, екінші бір жағдайда кеуденің, мұрынның, саусақтың ұшының тіндері жансызданып түсіп қалады. Адам бұл аурудан өліп те кетуі мүмкін. Ауру халық арасында «ашулы құрысу» және «Антонов оты» деген атпен белгілі.

Қастауыштың құрамында қан тамырларын тарылтатын эргометрин және эрготамин деп аталатын улы заттар болады, оларды медицинада қан тоқтататын дәрі есебінде пайдаланады. Сондықтан қастауышты дәннен бөліп алудың екі жақты маңызы бар: біріншіден – аурумен күресу, екіншіден – медицина үшін қажетті материал алу. Қазіргі кезде агротехникалық шараларды дұрыс қолдануға байланысты қастауышпен астық сирек зақымданады.

Эпихлое (Epichloe typhina) шабындықтағы астық тұқымдастарда «қапшықша» ауруын туғызатын паразит. Жаздың бас кезінде жапырақ қынабында ұзындығы 5 сантиметрдей цилиндр пішінді ақшыл стромалар түзіледі. Ол қынапты қапшықша қоршап тұрады, стромадан бір клеткалы эллипс пішіндес конидия өседі, кейін строма сары түске айналады және одан бір клеткалы, жіп пішінді жіңішке аскоспоралары бар көптеген перитецийлер дамиды олар тегіс стромаға барып жатады. Бұл саңырауқұлақпен зақымдалған сабақтардан масақ өспейді.

Дискомицеттер – Discomycetiidae қатарлар тобы.

Бұл қатарлар тобына топырақта, өсімдік қалдықтарында сапрофитті тіршілік ететін 18 тұқымдастан 217 (3000)-ден астам саңырауқұлақ түрлері жатады. Паразитті түрлері пиреномицеттерге қарағанда аз. Бұл 18 тұқымдас 9 қатарға бірігеді.

Дискомицеттердің басты сипаттамасы – жемісті денесінің ашық апотецийлі болуында. Апотецийлер дөңгелек табақша, ұзын қапшық пішінді, жұмсақ етті келеді. Апотецийдің маңызды бөлігі – табақшаның бетіне төселіп жататын гимениальды қабат, ол әуелгі кезде тек жеміссіз парафизден тұрады. Кейінірек олардың арасынан аскоспоралары бар қалталар өсіп дамиды. Сөйтіп қалталар мен парафиздер кезектесіп келеді. Парафиз жабыстырмау қызметін атқарады, кейбір дискомицеттерде жемісті дене тұйық сияқты болады. Мұндай жағдайда гимений ішкі қабатының жоғарғы жағына төселеді. Жемісті денелер көпшілік түрлерінде мицелийдің үстінде, кейбіреулерінде – стромаларда, аздаған түрлерінде – склероцийлерде дамиды. Конидиялы спора құраушы мүшесі аздаған түрлерінде ғана белгілі. Бұл қатарлар тобының ішінде ең басты қатарларына: гелоциялықтар, пецициялықтар, трюфелалықтар жатады.

Гелоциялықтар - Helotiales қатарының басты ерекшелігі қалтасының иноперкулятты болуында, қалта жоғарғы жағының жыртылуы не жарылуы арқылы ашылады. Жемісті денесі апотеций уақ болады. Бұл қатарға бізде 71-ден астам түр жатады. Олардың ішінде паразиттері де, сапрофиттері де кездеседі.

Sclerotina sclerotiorum өсімдіктерде ақ түсті шірінді туғызатын паразит. Мұның көптеген түрлері алмаға, шиеге, алхорыға, айваға, жүзімге, сәбізге, помидорға т.б. өсімдіктерге зиян келтіреді. Даму циклында қастауыш саңырауқұлақтары сияқты, склероций түзілетіні байқалады. Склероций саңырауқұлақ гифаларынан не болмаса мумифицияланған жемістерде дамиды. Бұл саңырауқұлақтың мицелийі жемістердің негізгі тініне өтіп, оны жұмсартып кеуіктендіріп жібереді, жемістің реңі қоңыр тартады. Күнбағыстың, темекінің «ақ шірігі» егістік жерде Sclerotina sclerotiorum саңырауқұлағының зақымдауынан болады.

Монилиния (Monilinia fructigena) алманың, алмұрттың және басқа бау-бақша өсімдіктерінде қара шірік ауруын қоздырады. Бұл ауру кез-келген бақта болады. Аурудың таралуына себепші болатын монилиниямен зақымдалған мумифицияланған жеміс. Мұнда мумифицияланған жеміс қыстап шыққаннан кейін жаңа ауру қоздырушы конидиоспоралар түзіледі. Ауру көп жағдайда зақымдалған жемістерде болады, ал сау жемістерге ауру жемістердің жанынжа жатқанда қоймаларда жұғады. Ауру жұққан алма жемісі қоңыр тартады да, кейін одан сарғыш түсті жастықша пішінді конидия сағақтары дамиды. Алғашқы рет ауру конидиоспоралардың аналық аузына түсі арқылы зақымдалады да, одан жаңа ауру қозады. Ауру көбінекей Казарка қоңызы арқылы да таралады. Қалталы кезеңі сирек дамиды.

Күрес щаралары. Ауырған өсімдіктерді солып қалған бұтақтар мен мумифицияланған жемістерді жинап құрту қажет. Сонымен қатар аурудан сақтандыру ретінде бордос сұйығын және ДНОК ерітінділерін бүріккен жөн. Жемістерді жинағанда механикалық зақым келтірмеу керек жіне оны сақтағанда бір-бірімен қажалуынан сақатаған жөн.

Пецициялықтар (Pezizales) қатарына 53-тен астам түр жатады, жемісті денесі ашық түсті, етті көбінесе табақша пішінді, ішіне қарай иілген бөлімінің бетінде гимений қабаты болады. Басты ерекшелігі оперкулятты қалталары жоғарғы жағынан қақпақтары арқылы ашылады. Көпшілік өкілдері қалта құрауымен сипатталады. Конидиалды кезеңі сирек. Бұлар негізінен сапрофиттер, аздаған түрлері ағашты мекендеп, (лигнофильді) оның ағаштығын бұзады. Бұл қатардың өкіліне жоғарыда айтылып кеткен пиронема (Pyronema omphalodes) жатады. Жемісті денесі ашық қызғылт түсті, апотецийдің диаметрі 1-3 миллиметрдей. Бұл саңырауқұлақ көбінесе өртенген жердің топырағында, ағашында жиі кездесетін карбофильдер мен копрофилдер.

Пецица (Peziza) көнде, топырақта (копрофильді) және шіріген ағашта (кселофильді), күйген ағашта (карбофильді) таралған, ашық қызыл сары түстітабақша пішінді апотецийі бар саңырауқұлақ кейбіреулерінің апотецийінде түбірі болады.

Жейтін тыржыңқұлақ (Morchella esculenta) қалпақшасы жұмыртқа немесе дөңгелек жұмыртқа пішінді, сарықоңыр не қоңыр түсті ұя тәрізді қатпарланған, түбірі қысқа, жемісті денесі ірі етті келеді. Құрамында улы гельвелла қышқылы болады. Жазғытұрым шілде айларына дейін өсетін саңырауқұлақ.

Конусты тыржыңқұлақ (M.conica), қалпақшасы ұзын конус тәрізді, қуысы сары қоңыр не қара қоңыр түсті, қырлы, ұя тәрізді қатпарлы болып келеді. Ұялары ұзын бұрышты.

Тілікқұлақ саңырауқұлағы (Gyromitra esculenta) ірі апотецийлі қисық көріністі, қалпақшасының белгілі формасы жоқ, қатпарлары әркелкі, түбірі қоңыр жуан, жеуге жарамайтын саңырауқұлақ, оның апотециясынан улы зат гиромицин табылған.

Трюфелалықтар – Tuberales қатары тұйықталған жер астында болатын жемісті денелерінің болуымен сипатталады. Жемісті денесі алғашқы дамуында ашық келеді. Кейіннен жер астында тіршілік етулеріне байланысты шеттері бір-біріне жақындап тұйықталған түйнекке айналады. Ішкі қатпарларында қалталар түзіледі. Көпшілігі орманды жерде өсетін сапрофиттер. Бұлардың біразы тамақ ретінде өте бағалы. Жаздық (Tuber aestivum) жыне Қыстық трюфель (T.brumale) украинада, Кавказдың Қара теңіз жағаларында көбінесе еменді-орманды жерлерде өседі. Түйнек пішінді жемісті денелерінің сыртын қоңыр, көп қабатты перидий қабаты қаптап жатады.

Лабульбениялықтар – Laboulbeniales қатарының басым көпшілігі тропиктік аудандарда таралған, көбі насекомдар денесінің үстінде паразитті тіршілік етеді. Лабульбениялықтар құрылысы жағынан аскомицеттердің ішінде ерекше тұрады. Көбінің мицелийі болмайды, вегетативтік денесі паренхималы құрылысты болып, насекомдардың хитин қабықтарына еніп жататын кішкентай конус пішінді клеткалар. Лабульбениялықтардың кейбіреулері көлденеңінен және ұзынынан бөліну арқылы тін түзеді. Онда көбею мүшесі дамиды. Аскоспоралары бір ядролы екі клеткадан тұрады.

Локулоаскомицеттер – Loculoascomecetidae класс тармағы.

Бұл класс тармағына 330-дан астам түр жатады, олар 4 қатарға бірігеді. Қалталары нағыз жемісті денелерде құралмай, локула (қуыс) деп аталатын қуыстарда құрылатын аскостромаларда түзіледі.

Локула қуыстары аскогон гифаларының ұлғаю нәтижесінде строма тіндерінің ығыстырылуынан, қалтаның түзілуінен пайда болады. Соның нәтижесінде жалған паренхима бұзылады. Мұндай қуыстарда қалталар бірбірден, көпшілік уақытта топталып орналасады. Қалталары битуникатты, ол екі қабаттан тұрады. Сыртқы қабаты қатты, ішкі қабаты жұмсақ серпінді келеді. Локулоаскомицеттердің бір тобы өсімдіктерде, саңырауқұлақтарда, насекомдарда паразитті тіршілік етсе, екінші бір топтары өсімдік қалдықтарында сапрофитті тіршілік етеді. Бұл класс тармағы аскостромаларды локула қуысында дамуына қарай бірнеше қатарға бөлінеді.

Дотидеалықтар – Dothideales қатарына 97-дей түр жатады. Олар бір не бірнеше қуыстар түзеді. Онда строманың базальды жағында топталып немесе гимениальды қабат түрінде қалталар өседі. Қалталардың арасында жиі парафиздер болады. Көпшілік түрлері өсімдік қалдықтарында сапрофитті тіршілік етеді, паразитті түрлері де кездеседі.

Микосферелла (Mycosphaerella) бұл туыстастың өкілдері ауылшаруашылық өсімдіктеріне орасан зор зиян келтіреді. Оның ішінде M.fragariae құлпынай жапырағында «ақ дақ» ауруын туғызады, ауру тек жапырақты ғана зақымдап қоймай, мұртшасын және жеміс сағағын да зақымдайды. «Ақ дақтың» айналасы қарақошқыл жиекті келеді. Жазда онда Ramularia tulasnei деп аталатын конидиальды кезеңі құралады. Кепкен жапырақта және қыстайтын жасыл жапырақта жемісті стадиясы M.fragarariae псевдотеций қыстап шығады. Алғаш рет ауру туғызушы болып жазда құралатын конидий есептеледі.

Ауруға қарсы 3-4%-тік бордос сұйығын не нитрафенді ерте көктемде бүрку арқылы жүргізуге болады. Сонымен қатар кепкен және зақымдалған жапырақты өртеп жіберу керек.

Плеоспоралық – Pleosporales қатарының аскостромалары бір не өкп қуысты. Қалталары строма тіндерінен түзіледі. Аскостромалары қатпаршаққа батып жатады не жоғарғы жағында орналасады. Көпшіліктерінің жалған жемісті денелері шар не жалпақтау қара түсті келеді. Тас тесіктері арқылы жоғарғы жағынан ашылады. Қалталарының арасында парафиздері бірінде болса, екінші біреулерінде болмайды. Споралары екі клеткалыдан көп клеткалы формаға қарай дамыған, әртүрлі түсті кейде түссіз. Плеоспоралықтар шөптесінді, ағашты өсімдіктердің сапрофиттері, сирек паразиттері.

Pleospora-ның біраз түрі өсімдік қалдықтарында өсіп, оның шіріп, минералды затқа айналуына көмектеседі. P.herbarum түрі көбінекей қосжарнақты шөптесінді өсімдіктерде сапрофитті тіршілік етеді. Жалған жемісті денесі – псевдотеций шар, сопақ пішінді болып келеді. P.vulgaris әртүрлі шөптесінді өсімдік қалдықтарында тіршілік етеді. Аскоспоралары сопақ клеткалы, муральды.

Вентурия (Venturia) жемісті кең тараған паразит. V.inaeqalis алмада V.pirina алмұртта паразитті тіршілік етіп, оларда қотыр ауруын туғызады. Бұл саңырауқұлақтар жапырақты, өркенді, жемісті зақымдайды.

Өсімдіктің зақымдалған мұшелерінде сарғыш түсті бархатты теңбіл пайда болады. Ол Fusicladium dendriticum деп аталатын саңырауқұлақтың конидиялы спора түзуші мүшелері. Жаз бойы конидия кезеңі өсімдікті жаппай зақымдайды. Алғашқы зақымдану жазғытұрым қалталы стадияда түзілетін аскоспора арқылы болады.

Бұл аурулармен күрестің басты шарты зақымданған жапырақтар мен бұтақтарын жинап жағып жіберу керек. Зақымданған өсімдікке бордос сұйығын, күкірт ерітіндісін және басқа фунгицидтерді пайдалану қажет. Сонымен қатар арам шөптердің болуын қамтамасыз ету керек.

Жемісті қалталылардың филогенезі. Жемісті қалталылардың ішіндегі ең қарапайымы – плектаскалықтар. Олардың кейбір түрлері (Gymnoascus) нашар жетілген жемісті денелері арқылы алғашқы қалталылардың ішінде эндомицеспен тікелей байланысады. Оның кейбір түрлерінде жеміс қалталы саңырауқұлақтарға тән аскогондік гифаларының белгілері байқалады. Endomyces lindneri түрінде екі клетканың қосылған жерінің ұлғаюы арқылы, екі қалта түзіледі. Бұл саңырауқұлақтың гифалары атқаратын қызметі жағынан жоғарғы сатыдағы қалталы саңырауқұлақтардың аскогондік гифасына ұқсас. Одан айырмашылығы дикарионы болмай, диплоидты ядролы болады. Плектаскалылардың ішінде орталық орынды аспергилл саңырауқұлақтары алады, бұларда плектаскалылардың негізгі белгілері айқын байқалады. Ақұнтақ қатары – плектаскалықтар мен пиреномицеттерді байланыстырушы буын, филогенетикалық жағынан алғанда плектаскалықтардың даму эволюциясының жалғасы болып табылады. Плектаскалықтардың қалталары жемісті дененің ішінде ретсіз орналасады және дөңгелек пішінді споралары клейстотецийдің шіруі арқылы босайды. Ақұнтақтыларда даму қалтаның топтанып орналасуына қарай және спораларын лақтыруға бейімделуге байланысты споралары да қалталары сияқты сопақ пішінді келеді.

Пиреномицеттер, ақұнтақ қатарына қарағанда, эволюциялық дамуы жағынан жлһоғары тұрады. Мұнда жемісті денесі – перитецийде аскоспораларды шашатын арнаулы тесіктері болады. Қалталы саңырауқұлақтардың ішіндегі ең көп тараған пиреномицеттерде әртүрлі тіршілік жағдайына бейімделуіне қарай бір-бірінен көптеген айырмашылық белгілерінің бар екендігі білінеді. Паразит түрлерінің көпшгліігіне тән қасиет – конидиялы спора түзуші мүшесінің дамуында, ал перитеций тіршілігін жойған мүшелерде, көбінесе көктемде дамиды. Сондықтан, клейстотеций саңырауқұлақты сақтау мүшесі болып табылады.

Дискомицеттердің филогенетикалық байланыстары жөнінде ғалымдар белгілі тұжырымға әлі келе қойған жоқ. Ғалымдардың біреулері бұлардың тегі пиреномицеттер болуы мүмкін десе, көпшілігі қарапайым аскомицеттер болуы керек деседі. Бұл көзқарас бойынша, дискомицеттер аскомицеттерге алғашқы қалталыларға жататын аскокорициум (Ascocorticum) арқылы байланысуы тиіс. Бұл субстраттың бетінде гифалардың бос матасуынан тұратын жалпақ сапрофитті саңырауқұлақ; оның жоғарғы жағынан созылған қалталар дамиды, парафиздері болмайды. Әрі қарай даму гимений қабаттарының түзілуіне, қалтаның сопақтау пішінінен цилиндр пішінді түріне және олардың арасында парафиздердің түзілу бағытына қарай жүрген. Ал кейбіреулерінің гимений қабаттарының жабық болуын, тіршілік жағдайына бейімделудің салдарынан екінші рет өзгерген деп қарауға болады. Оперкулятты және иноперкулятты қалталы дискомицеттер бір эволюциялық қатардың екі бағытта бірбірімен параллель дамуынан шыққан деп түсіндіреді. Әрі қарай эволюция жемісті денелердің күрделенуі және оның түбірі мен қалпағына бөліну бағытында жүрген. Мұнда нағыз жыныс процесінің біртіндеп жойылып, оның екі вегетативтік клетканың қосылуымен айырбасталғаны байқалады. Трюфелалықтардың дискомицеттермен филогенетикалық байланыстары айқын байқалады. Түйнек тәрізді жемісті денелерінің дамуы, жас кезінде ашық болып келуі олардың дискомицеттерден шыққанын толық дәлелдейді.

Лабульбениялықтар қатарының басқа саңырауқұлақтармен филоегенетикалық байланыстары белгісіз. Алайда, перитеций сияқты жемісті денесінің болуына қарағанда, пиреномицеттермен алыс туыстық байланыстары болуы мүмкін.



Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5   6   7   8   9




©dereksiz.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет