Орман фитопатологиясы Дәріс сабақтарының конспектісі



жүктеу 1.7 Mb.
бет8/9
Дата09.06.2016
өлшемі1.7 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9

Гастеромицеттер – Gasteromycetidae қатарлар тобы

Гастеромицеттердің гименомицеттерден басты ерекшелігі жеміс денесі тұйық ангиокарпты, жер астында түзіледі, ұлғая келе жер бетіне шығады. Мицелийі жақсы жетілген көпшілік жағдайда жуан тығыз талшық немесе желі түрінде төсеміктің ішінде кейде сыртында пленка құрайды. Жемісті дененің пішіні мен мөлшері мейлінше әр түрлі, түйе жаңғағы көлемінен бастап, доптың үлкендігіндей кейде одан да үлкен. Жемсі денесі ашылмай тұрғанда көбінесе шар, домалақ, алмұрт, жұмыртқа пішінді болып келеді. Алғашқы уақытта көп бұрышты қалақты, жұлдыз пішінді, тор, кәрзеңке, қоңырау, табақша, қысқа цилиндр, қалпақты түбірлі және тағы басқа пішінді болып келеді. Жеміс денесінің сыртын перидий деп аталатын бір, екі, үш, көп қабатты қабық қаптап жатады. Сыртқы қабатын экзоперидий, ішкісін эндоперидий деп атайды. Экзоперидий қабаты күрделі бірнеше қабаттан тұрады, оның сырты тегіс, кейде бүршікті, түйнекті келеді. Жемісті дененің ішін борпылдақ глеба деп аталатын тін толтырып тұрады. Жемісті дене есейе келе онда қуыстар пайда болады, оны глебаның бір бөлшегі трама бөліп жатады. Онда базидийлер дамитын гимений қабаты түзіледі. Базидий пісіп жетілген уақытта трама бытырап бұзылады да, көптеген базидиоспоралар түзіледі де, онда тарамдалған талшықты гифалар – кпиллицийлер ғана қалады. Олар перидий қабатының ішінде бос жатады. Жемісті денелірінің глебалары жас кезінде ақ түсті, не сұр. кейін базидиоспораның пісуіне байланысты қоңыр, не қоңырқара түске өзгереді. Ангиокарпты жемісті денеде базидий тұйық жағдайда дамыса, гимнокарпты жемісті денеде ашық түрде дамиды.

Гастеромицеттердің ядро фазаларының алмасуы жағынан гименомицеттерге ұқсас. Кейбіреулерінің гаплоидты фазасы қысқа базидиоспор ядросының екіге бөлінуі арқылы дикарион түзіледі. Диплоидты фазасы гименомицеттердікі сияқты қысқа, ал диплоидты жағдайы базидий түрінде ғана болады.

Глебаның дамуы әр тұқымдастарда тіпті туыстарда әртүрлі типті. Онда спора құрау қабатының орналасуы да әркелкі, олардың бірнеше түрі болады:

1) базидий глебаның өнебойында біркелкі орналасады, матасқан

гифалар ретсіз пайда болады, дұрыс гимений қабаты құралмайды (Tulostoma);



  1. лакунарды типті түрде алғашқы тіндерге жіктелмеген, тұйық

көптеген қуыстар пайда болады, оның қабырғалары ретсіз орналасқан базидиялармен толы (Nidulariaceae, Melanogasteraceae). Гастеромицеттердің мұндай типтерінің жемісті денесі топырақ ішінде эндогенді орналасады. Споралары піскен кезде топырақтан көтеріліп спораларын активті түрде шашады;

  1. коралл тәрізді типтіде глеба шет жағынанорталық өзектік

қабатқа қарай дамиды. Өзектік бөлімнен шетке қарайтрама тармақталып пластинка тәрізді, қатпарлана жатып камералар құрады. Гимений қабаты дұрыс орналасады, онда базидийлер мен базидиоспоралар жетіледі (Lycoperdon, Geastrum);

4) көп қалпақты глебада спора құраушы мүше жемісті денеде бір-біріне байланыссыз бірнеше жерде түзіледі (Clathrus, Phallogaster ж.б.);



  1. бір қалпақты глебада, жемісті дененің ортаңғы бөлімінде

цилиндр формалы келген сағағы болады. Оның жоғарғы жағында пластинкалы трама өседі де, тармақталып анастомозға ұшырап глебада қуыстар түзіледі. Ол қуыстар гимениймен қапталған. Мұндай типті глеба гастеромицеттер де жер астындағы жемісті денесінде түзіледі.

Гастеромицеттердің эволюциясы спораларын шашу бағытына қарай жүрген. Бұл қатарлар тобында гимений қабаты тек трамадан түзіледі, ал одан базидийлер ғана дамиды.

Гастеромицеттер қатарлар тобына 82-ден астам түрлер жатса,көпшілігі құмды, дүние жүзінде 643-тей түр кездеседі. Қазақстанда кездесетін гастеромицеттердің 23 түрі тек бізде кездесетін эндемиктер. Гастеромицеттерді жемісті денесінің құрылысына, формасына, споралардың пішіні мен құрылыстарына қарай 10 қатарға 17 тұқымдасқа бөледі.

Фаллюсалықтар – Phallales қатарына 6 (83) түр жатады. Олардың жемісті денесі жас кезінде шар, цилиндр пішінді, қалың ашық түске боялған перидий қабаты қаптап жатады. Піскен уақытта әртүрлі формалы рецептакула (қуыс) пайда болады, оның жоғарғы жағынан спора құраушы глебасы өседі. Жас кезінде глебасы жұмсақ шытырман бөліктерден тұрады. Есейген кездері қуыстары еріп кілегейленіп кетеді. Фаллюса (Phallus) жемісті денесі жас кезінде сопақ жұмыртқа пішінді болып екі түсті келеді. Піскен кезде перидий қабығы жыртылып жасылдау кілегеймен қапталған ұзын түбірі бар конус пішінді қалпағы тез ұзарып өседі, оның сыртқы ұя тәрізді бетінде базидиоспоралар піседі. Бұл саңырауқұлақ жағымсыз өлексе иісін шығарып, насекомдарды өздеріне тартады, оған қонған насекомдар денесіне жабысқан жасыл кілегейдегі спораларды бір жерден екінші жерге таратады. Бұлар көбінесе тропиктік аудандарда көп тараған. Гастеромицеттердің, тіпті жалпы саңырауқұлақтардың ішінде, бұл сияқты спораларын энтомохоралы жолмен таралатын туыстары, эволюциялық дамуы жағынан басқа туыстардан жоғары тұрады.

Мезоперидий қабаты қалың сарғыштау келеді. Глебасы етті сарғыш лабриентті қуыстардан тұрады. Оның ішкі гимениальды қабаттарынан 4, 6, 8 стеригмада базидиоспоралар түзіледі. Бұлардың басым көпшілігі құмды, құмдақты, топырақты жерлерде кездеседі. Өкілі Anthurus archeri әртүрлі формалы болып кездеседі.

Гименогастералықтар – Hymenogasterales қатарына 2 (82) түр жатады, жеміс денесі шар, алмұрт, сопақ, ұзын түйнек пішіндес топыраққа ризоморфалары арқылы бекініп жатады. Перидий бір, екі, үш қабатты. Глебасы трама тінінен құралып көптеген қуыстар құрады. Басты ерекшелігі лакунарлы, коралла тәрізді және бір қалпақты глебаларының үш түрлі дамуы болады. Споралары піскен уақытта глебасы порошокты ұнтаққа ыдырамайды. Трама қабаты талшықты гифадан, не жалған паренхимадан тұрады, ол етті не шеміршекті келеді. Өкілі – Hymenogaster verrucosus, сирек кездесетін саңырауқұлақ. ішкі қабырғалық қуыстарын гимений жауып жатады. Онда бұршақ басты 1-8-ге дейін базидий өседі, формасы әр түрлі, кейде базидийлердің арасында цисталары да болады. Топырақ ішінде не жер бетінде тіршілік етеді.

Гастероспоралықтар – Gasterosporales қатары Gasterosporium simplex түрінен ғана тұрады. Жеміс денесі шар, алмұрт, эллипсоид пішінді. Ақ түсті. Төменгі жағында ұзын мицелийальды тәжі болады. Перидий екі қабатты, глебасы губка тәрізді жұмсақ, құрғақ, кейіннен тозаңды порошоққа ыдырайды. Базидий ұршық пішінді 8 стеригмасында базидиоспора орналасады. Құрғақ далалы аудандарда топырақта кездеседі.

Подаксалықтар – Podaxales қатарына 20-дан (54) астам түр жатады. Басым көпшілігі құмдақ жерде, топырақта құрғақ аудандарда таралған. Жас жеміс денесі шар не жұмыртқа пішінді сопақ, отырыңқы, піскен уақытта түбірі пайда болады. Перидий бір қабатты не көп қабатты созылғыш жұмсақ, құрғақ. Піскен уақытта перидий қабатының ортаңғы бөлімінен жыртылып жоғарғы жағы қалпақша сияқты көтеріледі. Кейбір тұрлерінде перидий жыртылмайды, төменгі жағына тығыз бекініп тұрады. Піске жемісті дене одан алшақтайды. Глебасы бір қалпақты. Алғашқы уақытта глеба бөлмелі қуыстардан тұрады, ол анастомозаға ұшырап, кейін пластинка құралады. Пластинка перидий қабатының іш жағында түзіледі. Онда 1-4 споралар пісіп жетіледі де, тез жойылып кетеді. Кейбіреулернде цистидалары, капиллициялары болады, кейде болмайды.

Montagena arenaria жас жемісті денесі ашр, не жұмыртқа пішінді есейген уақытта ұзын түбірі, кішкене қалпағы болады. Глебасы бір-бірімен жабысқан пластинкадан тұрады. Базидий сопақ. Спорасы жұмыртқа пішінді сопақтау. Құмдақ және балшықты топырақта таралған.

Жаңбыршылық – Lycoperdales қатарына 49-дан (391) астам түр жатады, олар жолдың жағасында, шабындықта, орман жиектерінде жиі кездеседі. Оған Bovista, Calvatia, Lycoperdon, Langermania және т.б. туыстары жатады. Олардың шар, алмұрт, сопақ жемісті денелері жаңадан өсіп шыққан кезде, ақ түсті серпімді келеді, оның әдеттегі түсі өзгергенге дейін тамаққа пайдалануға болады. Піскен кезде түсі сарыдан қоңырға ауысады. Төрт қабатты перидий қабығы жыртылып, ішіндегі қоңыр түсті базидиоспоралар сыртқа шашылады. Бұл қатарға жататын саңырауқұлақтың біразының жеміс дененесінің ұзын түбірі болады. Түбірінің формасы көлемі және түстері де әртүрлі. Глебасы көптеген қатпарлы қуыстардан тұрады. Басқа қатарларға қарағанда бұл қатардың өкілдері табиғатта көп тараған. Қазақстанда кездесетін 49 түрдің 8 эндемиктер. Олардың барлығы Bovista туысына жатады. Бұлардың басым көпшілігі шөлді, жартылай шөлді аудандарда таралған.

Жаңбыршылықтар қатарларының ішінде Bovista-14, Lycoperdon-7, Disciseda-5, Calvatia-5, Geastrum-11 туыстарының өклдері басқа туыстарға қарағанда көп тараған. Бұл туыстардың ішінде табиғатта жиі кездесетін түріне Бүрлі жаңбыршы (Lycoperdon perlatum), жемісті денесі алмұрт түйреуіш сирек шар пішіндес перидий екі қабатты қабықты. Экзопердий алғашқы уақытта ақ түсті, кейіннен пісіп жетілген уақытта сары қоңыр түске айналады. Экзоперидий қабаты бүрлі не сүйелді өсінділі келеді. Bovista саңырауқұлағына 14-тен астам түр жатады. Олардың ішінде B.griseo, B.kurgaldzhinica, B.kurezumensis, B.Vassjaginiana сияқты түрлері Қазақстан аймағында кездесетін эндемиктер.

B.kazachstanica-ның денесі шар пішінді, екі қабатты перидий қабатымен қапталған. Экзоперидий қабаты жұқа ақ не қоңырлау түсті, піскен уақытта түсіп қалады. Эндоперидий қабаты жұқа тығыз күлгін-сұр, қоңыр күлгін түсті. ЖЕмісті денесінің жоғарғы жағында пайда болатын тесік арқылы ашылады. Глебасы ұнтақты, күңгірт түсті, спорасы ұзын эллипсоид пішінді. Капилляциясы күшті тармақталған. Жемісті денесінің төменгі жағында мицелиальды тәжі болады.

Алып жаңбыршы (Langermannia gimantea) жемісті денесінің диаметрі 30 см-ден артық, салмағы 12,5 кг, онда триллионға дейін споралары өседі. Жаңбыршылықтар қатарына жататын саңырауқұлақтардың глеба қабаты тегіс спораға айналады, оның арасында капилляцийлері болады.

Бұл қатарға жататын Calvatia exipuliformis, C.candida, C.lilacma, C.utriformis, Vascellum pretense, Lycoperdon perlatum, L.pyriforme, Mycenastrum corium, Schizostoma laceratum түрлері басқа түрлерге қарағанда жиі кездеседі. Geastrum жабық, шар пішінді төрт қабатты экзо- және эндоперидиймен қапталған. Глеба піскен кезде әртүрлі пішінді келеді.

Меланогастералықтар - Melanogasterales қатарына Melanogaster ambiguous, M.broomeianus түрлері ғана жатады. Жемісті денелері шар пішінді картоп түйнегіндей. Перидий қабығы бір қабатты. Глебасы етті, алғашқы уақытта көптеген қуысты келеді, оның қоймалжың зат толтырып тұрады, кейіннен кілегейлі сұйықтан ботқа сияқты затқа айналады. Базидий алмұрт пішінді, 4-8 базидиоспора түзіледі. Споралары сопақ, жұмыртқа пішінді.

Склеродерматалықтар – Sclerodermatales қатарына 3 (6) түр жатады. Жемісті денесі шар тәрізді, бүйрек пішінді, кейбіреулерінде жетілген уақытта түбірі пайда болады да, қалпақты пластинка құралады. Перидий кеде төрт қабатты. Глебасы тығыз шырынды. Көпшілігінде қуыстарға бөлінбеген. Кейіннен ұнтақ порошоққа айналады. Базидий алмұрт пішінді, цилиндрлі. Споралары әртүрлі. Өкілі Scleroderma verrcocus пен Astraeus archeri.

Тулостомалықтар – Tulostomatales қатарына 30 (115) түр жатады. Жемісті денесі алмұрт, жұмыртқа, шар, бүршік пішінді. Шөлді, далалы аудандарда таралған сапрофиттер. Бүршікті феллоринияның (Phellorinia strobilina) жетілген жемісті денесінің биіктігі 24 см, ені 20 см, жақсы жетілген түбірі болады. Пирамида сияқты қабаттасып орналасады, жоғары қарай жіңішкерсе, төмен қарай көлемі кеңейе түседі. Перидий екі қабатты. Жетілген уақытта глеба сарғыш тартады. Споралары шар тәрізді. Сұр тақырлы топырақта кездеседі. Ең ірі туыстасқа Tulostoma жатады, бізде 23 түрі кездеседі. оның 15 Қазақстанда ғана кездесетін эндемиктер. Олардың ішінді Қарағандылық тулостома (T.karagandaense) жемісті денесі жақсы жетілген, домалақтау келген басынан, жақсы жетілген түбірінен тұрады. Перидий екі қабатты. Экзоперидий жұқа пленкалы, ақ түсті. Бас жағын жауып тұратын эндоперидий қабаты жұқа, тығыз, ақ, лас ақ түсті. Спорасы шар пішінді. Капилляцийі нашар тармақталған.

Ұялық немес нидулярылықтар – Nidulariales қатарына 8 (100) түрі жатады. Жемісті денесі кішкентай воронка, тостағанша, қоңырау, бокал шыныаяқ пішінді. Олардың сыртын бір не бірнеше қабатты перидий қаптаған. Глеба қабаты жемісті дененің ішінде кішірек жұмыртқа пішінді дербес бөлшектерге – перидиолаларға бөлінген. Олар жемісті дененің ішінде бос не ақ түсті перидиол бауы арқылы төсемікке бекінеді. Перидиолдары қатты қабықты, іші гименийлі, капилляциясы болмайды. Негізгі өкілдері Cyathus striatus, C.sterocreus. Жемісті денелері қоңырау, бокал, куб тәрізді, түйреуіш пішінді биіктігі 0,5-0,7 см. Перидий үш қабатты.

Гименомицеттер мен гастеромицеттер әртүрлі экологиялық жағдайларда тіршілік етеді. Басым көпшілігі топырақтың сапрофиттері. Олардың біразы микоризма түзушілер. Бұл қатардың экологиялық топқа бөлінуі агарикалықтар қатарында берілген.

Холобазидиомицеттердің филогенезі. Базидийлер мен қалталылар дамуының біртектілігі – базидиомицеттер мен аскомицеттердің жалпы шығу тегінде туыстық байланыстың барлығында.

Қарапайым алғашқы аскомицеттерді зигомицеттерден шықты десек, ал базидиомицеттерді аскомицеттерден шықты деп толық дәлелдеу қиын. кейбір оқымыстылар базидийлердің экзогендк споралары қалталылардың қабықтарының ілгері қарай томпаюы арқылы шықты деген божамдар айтады. Мұндай жағдайлар кейбір зигомицеттердің спора түзу процесінде де байқалады. Холобазидийлер қалталармен параллель дамығандықтан бірінші болып есептеледі де, фрагмобазидийлер олардан кейін дамыған деп қаралады.

Холобазидиомицеттердің ішінде ең қарапайымы – жазық гименофоры бар, жемісті денелір нашар дамыған телефоралықтар. Бұдан бірінші бағытта – жемісті денелерін жоғалтқан паразит экзобазидиялықтар дамыса, екінші бағытта – гименомицеттер дамыған. Кейінгідерде даму бірнеше эволюциялық бағытта жүруі ықтимал. Жалпы алғанда гименомицеттер жемісті денелермен гименофораларының құрылысының күрделену бағытына қарай дамыған.

Гастеромицеттердің филогенезі осы уақытқа дейін айқын емес. Бұлар да бірнеше эволюциялық бағытта дамуы мүмкін. Гастеромицеттердің тегі қарапайым гименомицеттер болуы керек. Қарпайым гименомицеттер мен гастеромицеттердің жақсы дамыған гимений қабаты болмайды. Екеуіне ортақ түбір бірнеше бағытта өз бетімен дамуы ықтимал.

Гастеромицеттердің ішінде даму жемісті денелердің жер астында болуынан жер бетіне қарай жүрген және соған байланысты спора түзуші органдарды жоғары көтеруші түбірлердің дамығандығы байқалады. Фаллюса сияқты гастеромицеттер жалпы саңырауқұлақтардың ішінде ең жоғары морфологиялық даму сатысына жеткен. Күрделі құрылысты гименомицеттермен кейбір гастеромицеттердің дамуларындағы ұқсастықтардың болуы, жартылай тұйықталған гименомицеттерден кейбір гастеромицеттер тобы тікелей шығуы мүмкін деген болжам туғызады. Кейінгідерде даму бірнеше эволюциялық бағытта жүруі ықтимал. Жалпы алғанда гименомицеттер жемісті денелердің және гименофораларының құрылысының күрделену бағытына қарай дамыған.



Гетеробазидиялықтар – Heterobasidiomyectidae класс тармағы

Бұл класс тармағына күрделі құрылысты ірі, көп клеткалы базидиялары бар 14-тен астам саңырауқұлақ түрлері жатады. Базидиясы екі бөлімнен тұрады. Оның төменгі кеңейген бөлімін гипобазидий, жоғарыға өсіндісін эпибазидий дейді. Эпибазидий 4 клеткадан тұрады, ол гипобазидийден пердемен бөлінген. Мұндай базидийлерді гетеробазидийлер деп атайды. Споралары бір не көп клеткалы. Споралары өнген уақытта екінші ретті спора не болмаса уақ конидийлер түзеді. Басым көпшілігі шіріген ағаштың сапрофиттері, аздаған түрі саңырауқұлақтың жемісті денесінің паразиті. Бұл класс тармағы үш қатардан тұрады.

Дрожалкалықтар – Tremallales қатарында жемісті денесі кілегейлі іркілдеген массадан (Stypella), белгілі бір формасы жоқ құймақ тәрізді (Exidiopsis), одан жемісті дененің біртіндеп төсеміктен көтеріле бастау (Tremella) бағытына қарай дамығаны байқалады. базидийлері ұзыннан бір-біріне пперпендикуляр перделермен, бүйірлері арқылы түйісіп жататын 4 клеткаға бөлінеді. Кейбіреулерінде перделері қисық, тіпті қайсібірінде көлденеңдеу болып келеді. Бұл қатарға 8 түр жатады, олардың басым көпшілігі ағаш қалдықтарының сапрофиттері.

Аврикуляриялықтар – Auriculariales қатарының да жемісті денелері кілегейлі, не іркілдек, құрғақ күндері дрожалкалылардың жемісті денелері сияқты кеуіп қалған қабыршақ тәрізді, базидийлері көлденең перделермен 4 клеткаға бөлінген. Бұлардың көбі – ағаш қалдықтарының сапрофиті. Бізде бұл қатардың Auricularia mesentarica мен Euronartium muscicola түрлері кездеседі.

A.polytrichia, A.mesenterica «ағаш құлағы» деген атпен қытайлар тамаққа пайдаланады. Бұл қатарда гетеробазидий бірден жемісті дененің гифасынан дамымай, ерекше қалың қабырғалы клеткадан дамиды. Барлық жемісті денесі екі ядролы клеткадан құралған.

Дакриомицеттер – Dacrymycetales (40) қатарына ағаштардың шіріген түбірлерінде сапрофитті тіршілік ететін 4 түр жатады. Жемісті денелерінің формасы қатпарланған қабықшалы төмпешік және тарамдалған бұталы, көбінесе төсеміктің бетінде кілегейлі дене түрінде жатады. Жемісті денесі көпшілігінде ашық түске боялған. Өкіліне орман топырақтарында таралған күрделі құрылысты калоцера (Calocera) жатады. Жемсіті денесі сары түсті тарамдалған бұта немесе бұғының мүйізіне ұқсас келеді. Жемісті дененің жоғарғы жағынан базидий дамиды, парафиздері болмайды. Базидийі цилиндр пішінді, оның тармақталған ұшында екіден базидиоспора түзіледі. базидийде қалыпты жағдайда дамиды, бірақ пайда болған 4 ядроның екеуі ғана базидиоспора түзуге қатысады да, екеуі базидийде қалып қояды.



Телиоспоромицеттер – Teliosporomycetidae класс тармағы

Бұл класс тармағының базидиоспоралары тынышталған қалың қабықты қолайсыз жағдайларға төзімді телейтоспорадан өседі. Көпшілік жағдайда қыстап шыққаннан кейін өне бастайды. Базидийі көлденең перделер арқылы клеткаға бөлінген. Әрбір клетканың бүйір жағынан бірден базидиоспоралар өседі. Паразитті тіршілік етуіне байланысты жемісті денесі болмайды. Бұл класс тармағы екі қатарға бөлінеді.

Қаракүйе саңырауқұлақтар – Ustilaginales қатары

Қаракүйе саңырауқұлақ қатарын базидий мен хламидиоспораның құрылысына, өнуіне қарай қаракүйе және тиллеция тұқымдастарына бөледі. Қаракүйе спорасы диплоидты, одан түзілетін базидиоспора гаплоидты уақ, түссіз, клетка қабығы жұқа келеді.

Барлық қаракүйе саңырауқұлақтары әр түрлі тұқымдасқа жататын жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің паразиті. қазіргі уақытта қаракүйе саңырауқұлағының 165-тен (1200) астам түрі бар. Олар дара және қос жарнақты өсімдіктердің әртүрлі мүшелерінде паразитті тіршілік етеді. Қос жарнақты өсімдіктерді зақымдайтын қаракүйелердің түрі дара жарнақтыларға қарағанда анағұрлым аз. Тек қос жарнақты өсімдіктерде Ustilaginaceae тұқымдасының 12, Tilletiaceae тұқымдасының 18 түрі паразитті тіршілік етеді. Қос жарнақты өсімдіктердің ішінде ағашты формаларына қарағанда шөптесінді түрлерінде қаракүйе жиірек кездеседі. Дара жарнақты өсімдіктерде Ustilaginaceae тұқымдасының 114 түрі, Tilletiaceae-ның 17, Graphiolaceae-ның 4 түрі кездеседі. Олардың ішінде 18 түрі эндемик болып есептеледі. Қазақстанда кездесетін қаракүйе 200-ден астам әртүрлі өсімдік түрінде паразитті тіршілік етеді.

Tilletiaceae мен Ustilaginaceae тұқымдастарының жоғарғы сатыдағы өсімдіктерді зақымдауы басқа тұқымдастарға қарағанда анағұрлым жиі кездеседі және біркелкі таралған десе болады. Бұл паразиттер тек құрлықта ғана өсетін өсімдіктерде індет туғызып қоймай, суда өсетін өсімдіктерде қаракүйенің 8 туыстасына жататын түрлер кездеседі. Мысалы: Теңіз руппиясында (Ruppia) Ustilaginaceae тұқымдасына жататын Thecaphora саңырауқұлағы паразитті тіршілік етсе, Сужұлдызында (Callitriche) Tilletiaceae тұқымдасының Entuloma, Сукөрігінде (Hydrocharis) Tracya, Тұңғиықта (Nymphaea) Entuloma, Тамыршөпте (Spirodela) Tracya туыстарының өкілдері паразитті тіршілік етеді. Сонымен, судағы өсімдіктерде паразитті тіршілік ететін қаракүйе саңырауқұлағының көпшілігі Tilletiaceae тұқымдасына жатады.

Қаракүйе паразитті басқа тұқымдастарға қарағанда астық тұқымдасын жиі зақымдайды. Қаракүйе түскен астық тұқымдастар өнім бермейді, өйткені, олардың масақтары біржола, немесе, ішінара қаракүйеге айналады. Оның споралары өте ұсақ және көп, аса тез тарайтыны да осыдан. Қаракүйемен зақымданған өсімдіктің масағы отқа күйген сияқты қараяды, аурудың «қаракүйе» деп аталуы да осыдан.

Тиллеция – Tilletiaceae тұқымдасының базидийі барлық жағдайда бір клеткалы, базидиоспоралары топталып базидийдің жоғарғы жағында түзіледі. Базидиоспора орақ пішінді, көпшілік жағдайда бүйірлік өсінділері арқылы бірігіп келеді. Хламидиоспора ірі тегіс не торлы, сирек қылтанақты, спора қабығы қалың, қоңыр түсті. Хламидиоспора өне келе базидиоспора түзетін өсу гифі-промицелий жетіледі, ол бір клеткалы.

Бидайдың қатты қаракүйесі (Tilletia tritici). Ауру көбінесе өсімдік өне бастағанда топырақтан, ал дәнді дақылдарға астық бастыру кезінде жұғады. Тұқым сепкен кезде споралар дәнмен бірге топыраққа түседі. Қаракүйе споралары тұқыммен бірге өне бастайды да, ондағы екі ядро (дикарион) қосылып, диплоидты ядро түзеді. Ол редукциялы жолмен бөлініп, төрт клеткадан тұратын фрагмобазидийге айналады. Фрагмобазидийде гаплоидты ядролары бар әр түрлі жынысты базидиоспоралар дамиды. Базидиоспоралар базидийде отырғанда, не одан үзіліп түскеннен кейін бүршіктену арқылы гаплоидты клеткалар өседі, олардың да бүршіктенуі мүмкін. Гаплоидты клеткадан індет туғыза алмайтын әлсіз мицелий өседі.

Базидиоспоралар не одан бүршіктенуден пайда болған ұрпақтары бір-біріне қарсы өсінділер беріп қосылады. Бірклетканың ішіндегі заты екінші клеткаға ауысады, бірақ ядролары қосылмайды, сөйтіп, дикарион түзіледі. Қосылатын базидиоспоралар, не оның ұрпақтары тек әр түрлі жынысты болады. Екі ядролы клетка мицелийге бастама береді де, одан дикарионды мицелий өседі. Дикарионды мицелий өздігінен індет туғыза алады және ол жұқа клетка қабығы арқылы жас өскінге еніп, оның клетка аралығындағы кеңістікте өсе бастайды. Алғашқы кезде ауру өсімдіктің сау өсімдіктен көзге көрінерліктей айырмашылығы болмайды. Масақтану алдында қоректік заттардың көп келуіне байланысты, саңырауқұлақ мицелийі тез ұлғаяды. Қалыптаспаған гүл шоғыры мицелийдің әсерінен тез бұзылады. Мицелий қабығының астынан қоңыр түсті жаңадан қалың қабық түзіледі, ескі қабық кілегейленіп кетеді. Бұл кезде дикарион ядроларының үнемі синхронды бөлінуіне байланысты, дикарионды болып келетін мицелий ыдырап, көптеген екі ядролы дөңгелек «қаракүйе» деп аталатын хламидо- немесе телиоспораларға айналады. Қаракүйемен зақымдалудың нәтижесінде бүлінген гүл шоғыры жапырақ қынабынан шығып масақтанады. Мұндай жолмен тары қаракүйесі (Sphacelotheca panici – miliacea), сұлы қаракүйесі (Ustilago avena U.levis), арпа қаракүйесі (U.horbei), бидайдың қатты сасық қаракүйесі (Tilletia caries) дамиды. Мұнда бидай дәнінің қауызы бұзылмайды, оның астында эндосперм мен ұрықтың орнында қоңыр споралары жатады. қарабидайдың сабақтық қаракүйесінде (Urocystis occulta) қаракүйе споралары гүл шоғырында түзілмей, жоғарғы буын аралығының төменгі жағынан түзіледі, масақта көбінесе, дән құралмайды.

Мұндай қаракүйелер түрімен күресу жөніндегі барлық шаралардың ішіндегі ерекше маңыздысы – тұқымдық материалға жабысқан қаракүйенің спораларын құртатын әдіс – улы заттармен дәрілеу. Ылғалды дәрілеу формалинмен (40% формалиннің 1г бөлігі судың 300 г бөлігіне қосылады), ал құрғақтай мышьяк не күкіртті органикалық және т.б. препараттарды себу арқылы жүргізіледі. Мұндай тиімді шараларды қолданудың нәтижесінде қаракүйеде болатын астық ысырабын бір пайызға дейін кемітуге болады. Жоғарыда айтылған шаралармен қатар ауыспалы егісті дұрыс пайдалану, минералдық және жергілікті тыңайтқыштарды дұрыс қолдану, қаракүйе ауруына төзімді сорттарды егістікке егізу, тұқымдық материалдарды мұқият тазалау және сорттау жұмыстарын жүргізу арқылы да, бұл аурудан сақтануға болады.

Қаракүйе – Ustilaginaceae тұқымдасының базидийі көлденең 1-4 клеткаға бөлінген. Базидиоспоралары қысқа бүйірлік стеригмада орналасады. Хламидиоспоралары шар не эллипсоид пішінді, тегіс не қылтанақты, не сүйел пішінді, сирек торлы, қабығы жұқа, сарғыш не күлгін түсті. Қаракүйе спорасы өне келе базидиоспора түзілетін өсу гифасы промицелий дамиды. Одан клеткаларға бөлінген базидий жетіледі, базидиоспоралары бүйірлерінде түзіледі.

Бидайдың тозаңды қаракүйесі (Ustilago tritici) және арпаның тозаңды қаракүйелерімен (U.nuda) астықтардың зақымдануы астық тұқымдастарының гүлденуі кезінде болады. Қаракүйе споралары жел арқылы аналықтың аузына түсіп, өне бастайды, одан фрагмобазидий дамиды, бірақ онда базидиоспора түзілмейді. Фрагмобазидийдің гаплоидты клеткалары қосылып, дикариондар түзеді, дикарионды мицелий түйінге өтіп эндосперм мен ұрықты бұзбай дами береді. Зақымданған дәннің зақымдалмаған дәннен айырмашылығы болмайды, олармен бірге піседі. Келесі жылы тұқым сепкенде тұқыммен бірге өніп, оның өсу конусына өтеді, ол сабақтың бойымен жоғары қарай жылжиды, сөйтіп масақтану алдында қаракүйе спораларына – телиоспораларға айналады. Бұлармен күресу басқа қаракүйелерге қарағанда қиын, өйткен мұнда қаракүйе мицелийлері дәннің ішкі тінінде орналасады.

Жүгерінің көбікті қаракүйесі (Ustilago maydis) өсімдіктің барлық мүшелерінде өсіп, дамитындықтан, басқа қаракүйелерден ерекше тұрады. Өсімдіктің күйе түскен бөлігінде, жұқа қабықпен қапталған спораға толы буылтық пайда болады. Зақымдалмаған жүгеріге ауру егістіктің өзінде жұғады;сондықтан жаз бойы буылтықтар пайда болған өсімдікті алып тастап отыру керек. Жүгері күйесінің хламидиоспоралары немесе телиоспоралары өнген кезде төрт клеткалы фрагмобазидий береді және оның үстінде базидиоспоралар дамиды, олар бүршіктенеді. Бүршіктенген споралар қосылып дикарион түзеді, ал оның мицелийі жүгерінің ішкі тінінде өтеді де, ол жер ісініп өседі, оған қоректік заттар мол ағып келеді. Саңырауқұлақтың мицелийі ісіктің бүлінген тіндерінің есебінен тез өсіп, гифалар қаракүйе спораларына ыдырайды, олар буылтықтың жұқа ақ қабығының аржағынан көрініп тұрады. Хламидиоспора жүгерінің көбікті қаракүйесінің диплоидты фазасы. Ол топырақта қыстап шығады. Хламидиоспораның гаплоидты фазасы өздігінен індет туғыза алмайды. Тек қарама-қарсы белгілері бар споридиялар қосылғанда, не бүршіктенуден түзілген дикарионды мицелийлер індет туғызады.

Жүгерінің көбікті қаракүйесімен күресудің басты шарты зақымдалған өсімдік сабақтарын жинап өртеп жіберу, агротехникалық шараларды дұрыс пайдалану арқылы аурудың болмайын және таралмауын қамтамасыз етуге болады. Егістікке себетін тұқымдық астықтық арнаулы дәрілердің ерітінділерімен уландырады. Сонымен қатар, егістік алқапта өскін пайда болғаннан кейін 2-3 тәуліктен соң гексахлорбензолдың 50%-дық ерітіндісімен не басқа арнаулы ерітінділерді шашу арқылы аурудан сақтануға болады.

Тиллецияның устилягиналардан айырмашылығы – базидиялары перделерге бөлінбеген бір клеткалы. Бұл белгісіне қарағанда, тиллеция тұқымдасын басқа класс тармағына жатқызуға болар еді, алайда даму ерекшелігі мен құрылысы және тіршілік жағдайларының ұқсастығы бұлардың филогенетикалық жағынан бір-бірімен байланысты екендігін көрсетеді.

Жайылым мен шабындықта өсетін астық тұқымдас өсімдіктерге түскен қаракүйе шөптің өнімін кемітіп, сапасын нашарлатады. Қаракүйе түскен шөпті мал жесе, оның споралары салдың ас қорыту мүшелері арқылы қан тамырларына өтіп, қатты ауруға шалдықтырады.

Қаракүйе саңырауқұлағының дамуында ядро фазаларының алмасуы байқалады. Қаракүйелердің даму циклында ядроның дикариондық фазасы басым.

Тат саңырауқұлақтары – Uredinales қатары

Тат саңырауқұлағы табиғатта көп тараған, оның 400 (8000) шамасындай түрі бар. Олар әртүрлі фитоценоздың құрамына енетін өсімдіктердің облигатты паразиттері. Әрбір таттың өздеріне тән таралу ареалы болады, сонымен қатар олар әр өсімдік түріне, астықтардың сортына бейімделу ерекшеліктері болады.

Барлық тат саңырауқұлағы да жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің, сирек папоротниктер мен қылқан жапырақтылардың паразиттері. Тат саңырауқұлағының мицелийі өсімдік тіндерінің арасындағы клетка аралық қуыстарда және олардың клетка ішіне де енуі жиі кездеседі. Мүшелердің бетінде қызғылт сары, немесе тат түсті дақ көрінеді, бұл – түсі жағынан каротинге ұқсас, ішінде қызғылт сары пигменттері (липохром) бар – споралар жиындысы. Тат саңырауқұлақтары тат ауруын тудырады.

Ауру қоздыратын эцидиоспора сау өсімдікке түсіп, саңылау тесігінің маңына аппрессория арқылы бекінеді. Одан саңылау тесігі арқылы клетка аралықтарына қарай өтіп диплоидты мицелий өседі. Эпидермис арқылы жапыраққа түскен базидиоспора өне келе клетка аралықтарында эндофитті гаплоидты мицелий түзіп, иесінің клетка ішіне өтіп гаустория құрайды. Сөйтіп клетка ішілік заттарын сорып, аз уақытта өсімдіктің тіршілігін жояды.

Даму циклының аздаған уақыты (базидиоспора және бүршіктенетін клетка) сапрофитті күйде өтетін қаракүйе саңырауқұлағынан айырмашылығы, бұларда сапрофитті кезеңі болмайтын облигатты паразиттер. Тат саңырауқұлағының даму кезеңінде бірінен соң бірі заңды түрде ауысып отыратын әр түрлі спора тасушы мүшелер түзіледі. Таттардың көпшілігі екі иелі. Олар өсімдіктің вегетативтік мүшелерін зақымдайды.

Қыстап шығатын вегетативтік спора болып, диплоидты мицелийде пайда болатын телейтоспора. Біраз уақыттан кейін диплоидты телейтоспорадан гаплоидты базидий мен базидиоспора дамиды.

Тат саңырауқұлағының толық емес сатысында эцидиальды кезеңі түсіп қалған уақытта екінші уредостадияның алдында спермогон кезеңі өтеді. Ал эцидиальды стадия мен уредостадиясы түсіп қалғанда, телейтоспораның алдында спермогон жүреді.

Барлық тат саңырауқұлақтары ұзын сағақты телейтоспоралы пукциниялылар (Pucciniaceae) және телейтоспоралары сағақсыз мелампсоралылар (Melampsoraceae) деп екі тұқымдасқа бөледі.

Пукциниялылар (Pucciniaceae) тұқымдасына 360-тай түр жатады, олардың ішінде көп тараған пукциния (Puccinia) – 227 мен уромицесс (Uromyces) – 74 туыстары. Бұл туыстардың ішінде даму кезеңі жеткілікті зерттелгендерінің ішінде белгілісі астықтың сызықтық, таты – Puccinia graminnis саңырауқұлағы. Бұл өзінің дамуын сарағаштың (Berberis) жапырағынан не басқа өсімдікте бастайды.

Жапырақтың жоғарғы жағында қызғылт сарғыш түсті нүктелер пайда болады. Бұл саңырауқұлақтың спора тасу органы. Ол алғашқы уақытта шумақталған гиф түрінде, кейіннен бір ядролы гаплоидты клеткалардан құралған мицелийлер, клетка аралық кеңістіктерге еніп жатады. Бұзылған тінінің сарғыш түсі май тамшыларына байланысты. Жапырақтың жоғарғы бетінде спермогондар немесе пикнидийлер, ал төменгі жағында эцидийлер дамиды. Спермогондар құмыра пішінді қуыс дене. Оның қуысында тарамдалған қысқа спора түзуші бір ядролы гаплоидты гифалар дамиды, олардың ұшынан бір ядролы пикноспоралар өседі. Пикнидийлер піскенде оның ішінен гифалар топталып қылтиып шығып тұрады, олармен бірге ішінде пикноспоралары бар иісті сұйық зат шығады. Пикноспоралар өздігінен індет туғыза алмайды. Ол үшін әртүрлі белгілері бар пикноспора гифалары қосылып дикарионды мицелий құру қажет.

Жапырақтың төменгі жақ бөлімінде эцидийлер шумақталған жіп сияқты дөңгелек пішінді болып, клетка аралық қуыста жатады, оның да гифалары бір ядролы және қатар түзеп орналасқан. Қатар жатқан бір ядролы қарама-қарсы гифалардың анастомозаға ұшырауынан цитоплазмада екі ядролы гифалар түзіледі. Олардан базальды жағынан бастап екі ядролы цилиндр пішінді клеткалар құралады, кейін олар тізбектелген екі ядрролы спораларға ыдырайды. Шеткі базальды клеткалардан эцидийдің қабығы түзіледі. Эцидий піскен кезде жапырақ бетінен көтеріліп, перидий қабығы екі жаққа қарай жыртылады да, эцидий гүл сияқты ашылады, оның іші толған эцидиоспора болады. Олар жел арқылы астық тұқымдасына түседі, эцидиоспора қайтадан сарағашта індет туғыза алмайды. Астық тұқымдасының жапырағына, сабағына түскен эцидиоспора өніп, саңлау тесігі арқылы ішкі тінге өтіп, онда клетка аралық дикарионды мицелий түзеді, 5-7 күн өткеннен кейін эпидермистің астынан сопақ пішінді, екі ядролы, бір клеткалы қысқа сабағы бар уредоспоралар джамиды. Ол эпидермистің жыртылуы арқылы босап, темірдің татындай болып көзге көрінеді де, жел арқылы бір өсімдіктен екінші өсімдікке түседі, бірнеше күннен кейін оның орнына жаңа жаздық уредоспоралар пайда болады. Бұл процесс бір жазда 5-6 рет қайталанады.

Егін пісе бастаған кезде қызыл сары дақтардың орнына қара дақтар пайда бола бастайды, бұл – саңырауқұлақтың жаңа қыстық – тынышталған телейтоспоралары. Телейтоспоралар уредоспораның орнына, сол мицелийдің үстінде жетіледі. Ол екі клеткадан тұрады, оның қалың қоңыр түсті қабығы, екі ядросы, сағағы болады. Телейтоспораның ядролары қосылып, диплоидты ядро түзеді де, ол тек келесі жылы көктемде өсе бастайды. Мұнда диплоидты ядро редукциялы жолмен бөлінеді. Телейтоспораның әрбір клеткасынан 4 клеткалы фрагмобазидий өседі. Әрбір фрагмобазидий клеткасынан стеригма өсіп шығады, оның ұшы түйреуіштің басы сияқты буылтықтанып, гаплоидты базидиоспораға айналады. Астық татының базидиоспорасы желмен таралады, тек сарағаштың жапырағына түссе ғана өніп, гаплоидты мицелий түзеді. Осылай даму циклы қайталай береді.

Астық татының даму циклын алғаш рет неміс микологы А.де-Бари 1864-1865 жылдары ашты. Көп уақыт бойы пикноспораның мән-жайы белгісіз болып келді, тек 1927 жылы Канада ғалымы Крэги пикноспораның атқаратын қызметін анықтады. Ол тат саңырауқұлағының мицелийлерінің әртүрлі жынысты екенін ашып, базидиоспорада дамыған гаплоидты мицелийден эцидиоспора түзілмейтіндігін дәлелдеді. Эцидиоспора дамуы үшін қарама-қарсы жынысты мицелий болуы керек. Табиғатта бұл процесс әр түрлі жынысты базидиоспоралармен зақымданған сарағаш жапырағында өскен мицелий клеткаларының қосылуының, немесе насекомдардың қарама-қарсы жынысты мицелийлердің пикноспораларын бір өсімдіктен екінші өсімдікке жұқтыруы арқылы жүреді. Бұл пикноспоралар пикнидийден ирелеңдеп шығып тұратын шырынды гифаларда болады, қонған насекомдарға жабысады. Қарсы белгісі бар спора клеткасының ішіндегі затын өзі жабысқан гифа арқылы мицелийнге құяды да, ядролары синхронды көбейіп дикарионды мицелий түзеді, енді одан эцидиоспора дами алады.

Тат саңырауқұлағының толық даму циклында ядро фазасының алмасуы байқалады: 1) гаплоидты фазасы – баидиоспорадан басталып гаплоидты мицелий, пикнидийлер мен эцидия түрінде болады; 2) дикарионды фаза – эцидиоспора түзілуінің алдында мицелий клеткаларының қосылуынан басталып, уредоспора, телейтоспора ядроларының қосылуына дейінгі аралықты қамтиды. Бұл тат саңырауқұлағы дамуының көп уақытын алады; 3) диплоидты фаза ересек телейтоспорадан басталып, оның редукциялы бөлінуіне дейінгі уақыт.

Астық татының жабайы және мәдени өсімдіктерде өсетін әртүрлі биологиялық формалары да бар. Олардың астық татынан морфологиялық айырмашылықтары болады.

Пикнидийлер көбінесе құмыра пішінді, кейде жалпақ болып та келеді. Эцидийлер – сопақ, дөңгелек және ұзын мүйіз тәрізді өсінділері бар көпіршік түрінде кездеседі. Перидийлері болмай эцидийлері ашық табақша пішінділері болады. Оның ішінде үш жағы иіліп келген парафиздері кездеседі.

Барлық тат саңырауқұлақтарында уредоспоралары бір клеткалы екі ядролы сопақ не шар пішінді қысқа сағақтарға орналасады, тек кейбіреулерінде эцидиоспора сияқты тізбектеліп келеді. Телейтоспоралардың пішіні әр түрлі, көпшілігі қыстап шықпай-ақ өсе береді.

Тат саңырауқұлағының көпшілігінің даму кезеңі бір өсімдікте аяқтайды. Бір иесі болатын тат саңырауқұлағы, екі иелі саңырауқұлаққа қарағанда, эволюциялық даму жағынан жоғары тұрады.

Барлық тат саңырауқұлақтарының даму кезеңі Puccinia graminis саңырауқұлағының дамуы сияқты толық бола бермейді, бұл жағдайда кейбір споралардың дамымауы мүмкін, бірақ телейтоспора барлық уақытта түзіледі, толық емес даму циклдарының болуы – қысқа вегетациялық уақытқа бейімделудің нәтижесі. Тат саңырауқұлақтарының астық татынан басқа түрлері де табиғатта жиі кездеседі.

Сұлының коронкалы таты (Puccinia coronifera) – оның өсіп дамуы астық татына ұқсас, айырмашылығы – ол сұлыда және Ішжүргіш Қара жидекте – (Rhamnus cathartica) кездеседі. Сыңғақ қаражидекте (Rhamnus frangula) коронкалы таттың басқа түрі болады, ол сұлы үшін қауіпті емес, тек жайылым мен шабындықтағы көптеген жабайы астық тұқымдастар: қоңырбас, бидайық, қойкөде т.б. үшін қауіпті. Коронкалы таттың екі түрі де телейтоспоралардың өзіне тән сыртқы көрінісімен ажыратылады, олардың үстінде коронка сияқты ерекше өсінділері болады. Коронкалы зат кейде сұлыда астық татымен бірге ұшырайды.

Бидай қоңып татының (Puccina triticina) көктемгі кезеңі марал отында (Thalictrum) және орман жаңғағында (Isopyrum) өтеді. Таттың бұл түрі жаздық және күздік бидайларда көп тараған. Қоңыр таттар жапырақ алақандарында ретсіз орналасады, бұлар кейде аралық өсімдікті керек етпейді. Тат уредоспора және мицелий түрінде күздік бидайда қыстап шығады да, көктемде бидайдың жапырақтары қардың астынан шығысымен дами бастайды. Күздік бидай егістігі жаздыққа жақын жерде болса, тат саңырауқұлағы күздіктен жаздыққа жұғады. Күздік және жаздық бидайларды жинап алғаннан кейін уредоспора сабанда сақталып қалады, одан күзде күздік бидайдың көктеріне жұғады. Қоңыр тат бидайға өте көп зиянын тигізеі.

Қара бидайдың қоңыр таты (Puccinia dispersa) күздік қара бидайдың жапырақтарында күзден бастап өседі. Көктемде оның дамуы тоқтамайды, алайда қара бидайдың кейінгі даму кезеңдерінде, шілдеде, жаппай дамуы байқалады. Бұл тат қара бидайдың дамуы кешеуілдеп қалғанында ғана зиянын тигізеді. Телейтоспоралар ішінара өздері түзілген жылда да және қыстап шыққаннан кейін де өніп щыға береді. Базидиоспоралары көктемде Далалық Қисықгүлге (Lycopsis arvensis) және дәрілік анхузаға (Anchusa officinalis) жұғады. Бұлардан түзілген эцидиоспоралар қара бидайда ғана тат ауруын туғызады.

Астық тұқымдастарына – сары тат (Puccinia glumarum) және арпаның ергежейлі таты да (Puccinia simplex) болады. Бұлардың біріншісі – қара бидайда, бидайда, арпада, жабайы өсетін астық тұқымдастарда сары лимон тәрзді төмпешік түрінде кездеседі, олар қатарынан бойлай орналасады. Уредоспораның сары төмпешіктерінің орнына кейінірек телейтоспораның қоңыр төмпешіктері пайда болады. Сары таттың аралық иесі мәлім емес, оның мицелийлері мен уредоспоралары арқылы қыстап шығатыны анықталған.

Күнбағыс татының (P.helianthi), аралық иесі болмайды. Көктемде телейтоспорада пайда болатын базидиоспоралар күнбағыстың жас өсімдіктеріне тікелей жұғады.

Шабындықта өсетін астық және бұршақ тұқымдастарын Uromyces туысына жататын таттар зақымдайды. Мұның айырмашылығы – телейтоспорасы бір клеткалы. Uromyces лобияда, бұршақта, сиыр жоңышқада және көкөністі өсімдіктерде жиі кездеседі, бірақ бұл тат өсімдіктің өніміне онша зиян келтірмейді. Фрагмидиум (Phragmidium) татының кейбір түрлері раушан тұқымдасының әр түрлерінде паразитті тіршілік етеді. Фрагмидиум туысы бір иелі, оның телейтоспорасы бірнеше клеткалы.

Тат саңырауқұлағының келтіретін зияны қаракүйеден кем түспейді. Астық тұқымдасына таттың тигізетін зияны дүние жүзі бойынша жыл сайын 2,5 млрд долларға тең. Мұндай көп шығын астық тұқымдастары таттарының өсуі мен дамуларын ұқыптылықпен зерттеуге мәжбүр еткізді. Соның нәтижесінде тат саңырауқұлағының ботаникалық бір түрінің өзі морфологиялық жағынан айырмашылығы жоқ, тұқым қуалауда ұсақ белгілері бар, тек арнаулы өсімдік түрлерінде, сорттарында кездесетін бірнеше формадан, биотоптардан тұратындығы анықталды. Мысалы, астық татының (P.graminis) арнаулы формалары (Porma speciales) бидайда, сұлыда кездеседі, ал оның бидайда болатындарының ішіндегі арнаулы форманың (Pyccinia graminis f.sp.tritici) белгілі бір сорттарда ғана кездесетін 200-дей биотоптары бар. Мұндай биотоптар қазіргі кезде көптеген тат саңырауқұлақтарынан анықталып отыр.

Мелампсоралылар (Melampsoraceae) тұқымдасының телейтоспорасының сағағы болмайды, жалпақ, не тізбектеліп өседі. Көпшілігі әртүрлі иелі. Бұлардың эцидиоспораларының барлығы дерлік қылқанды өсімдіктерде, немесе қо жарнақтыларда дамыса, уредоспора мен телейтоспоралары тек қос жарнақтыларда кездеседі, оның ішінде талда, теректе, көктеректерде дамиды. Бұл тұқымдас бірнеше туыстардан тұрады. Олардың ішіндегі көбірегі мелампсора (Melampsora). Бір клеткалы телейтоспоралары эпидермис қабатының астында бір-біріне тығыз байланысып жалпақ қабықша сияқты болып жатады. Эцидийдің перидий қабығы болмайды. Эцидиясы қылқанды өсімдіктерде, ал уредоспоралары мен телейтоспоралары көбінесе тал тұқымдастарында ұшырайды. Тат саңырауқұлағы зақымдаған қарағайдың жас бұтақтары қисық өседі. Мелампсораның бір иелі түрлері қос жарнақты өсімдіктерде дамиды. M.lini зығырда – зығыр таты ауруын туғызады.

Кронарциумның (Cronartium) бір клеткалы телейтоспорасы ұзын цилиндр пішіндес бағанаға байланысқан. Эцидиясының перидий қабығы бар. C.ribicola түрінің уредоспорасы мен телейтоспоралары қарақатта, ал эцидий спорасы самырсын және веймут қарағайында түзіледі.

Хризомисканың (Chrisomyxa) телейтоспоралары бұтақтанған тізбектерден тұрады. Эцидийдің перидий қабығы болады да, көпшілігі әртүрлі иелі келеді. Эцидий қылқан жапырақтыларда, уредоспоралары мен телейтоспоралары қос жарнақты өсімдікте өсіп жетіледі.

Алмұрт таты (Gymnosporangium sabinae) және алма таты (G.tremelloides) көпшілік тат саңырауқұлақтары сияқты бұлардың да екі иесі болады. Алмұрт татының екінші иесі болып қазақ және басқа аршалар есептелсе, алма татының екінші иесі кәдімгі арша. Екеуінде де тат жас арша бұтақтарын зақымдайды. Жазғытұрым оның тіндерінде ұлғайған өсінділер пайда болады, одан базидиоспоралар жетіледі. Ол жел арқылы күнбағыс өсімдіктеріне түсіп, оның жемісін, жапырағын, жас бұтағын зақымдайды. Зақымданған жапырақтың төменг жағында: алмұртта емшек пішінді, алмада жіп пішінді өсінділер – эцидийлер өседі. Эцидийлерде аршаны зақымдайтын эцидиоспоралар дамиды.

Жапырақтың жоғарғы жағында өсімдік гүлденгеннен кейін сарғыш не қызғылт дақтар – телейтоспоралар түзіледі.

Ауруға қарсы күрестің басты шарты бақтардың маңына арша отырғызуға болмайды. Декоративті өсімдік ретінде бақтарда өсірілетін арша бұтақтарында ауру пайда бола қалса, онда сол аршаны жазғытұрым базидиоспоралары таралмай тұрғанда кесіп тастау қажет. Бұлардан басқа бордос сұйығын және оның орнына жүретін химикаттарды бүріккен дұрыс.

Қара өрік таты (Tranzscheia pruni – spinosae) саңырауқұлағы жеміс жидек өсімдіктерінің жапырақатарының ерте түсуін туғызатын паразит. Бұл тат сирек кәдімгі өрікті (Armenica vulgaris), түкті өрікті (бадам – Amygdalis communis), кәдімгі шабдалды (Persica vulgaris), тікенді қара өрікті (Prunus spinosa) өсімдіктерді зақымдайды. Эцидиальды стадиясы шөптесін өсімдіктерде дамыса, уредоспора мен телейтоспора сатысы кәдімгі өрікте дамиды. Эцидиоспорасы жазғытұрым желайдар (Anemone) өсімджігінің жапырағында бокал не жұлдыз пішінді ашық сары түсті түрде пайда болады. Эцидиоспора өрік жапырақтарының жүйкелерінде қоңыр дақтың пайда болуын туғызады. Бұл жаз бойы бірнеше рет түзіліп айналадағы өсімдіктерде жаңа індеттің таралуына қызмет ететін уредоспоралар. Жаздың аяқ кезінде уредоспоранынң орнына қыстап шығатын жаңа телейтоспора дамиды. Телейтоспора жерге түскен жапырақтарда қыстап шығады. Жазғытұрым телейтоспоралар өне келе базидиоспора береді, ол желайдар өсімдігінің жапырақтарына түсіп, оны зақымдайды. Сонымен уредо-, телейтоспоралар қара өрік жапырағында, эцидиоспора желайдар жапырағында дамиды.

Тат саңырауқұлағымен күресу, қаракүйеге қарағанда екі иесінің болуына баланысты қиынырақ болады. Бұлармен күресу үшін алдымен егіс маңындағы олардың екінші иелерін егіс алқаптарында болғызбау керек. Тат ауруына төзімді сорттарды егу жаздықтарды ерте себу, топырақты мұқият өңдеу және терең жырту, сондай-ақ тыңайтқыштарды дұрыс пайдалану, күкірт ұнтағын самолетпен шашу, бордос сұйығын қосқан ізбес ерітінділерін бақтарға бүрку сияқты комплексті агротехникалық шараларды дұрыс қолдану арқылы күрес жүргізіледі.

Телиобазидиомицеттердің филогенезі.

Фрагмобазидиомицеттердің тегі бір клеткалы базидийі бар қарапайым құрылысты Tubasnella сияқты гименомицеттер болуы тиіс. Олардың базидийінің үстінде базидиоспоралар түзілер алдында пайда болатын өсінділердің арасында перделердің түзілуі мүмкін, одан дрожалкалылардың базидийлері сияқты қатар жатқан клеткалар пайда болуы керек. Аврикуляриялықтар базидийлерінің көлденең перделерге бөлінуі арқылы дрожалкалылармен байланысады. Бұлар ағаштың қалдығында сапрофитті тіршілік етуі және жемісті денелерінің кілегейлі болып келуі жағынан бір-біріне ұқсайды.

Қаракүйе филогенетикалық жағынан аврикуляриялықтармен жақындасады және оның паразиттік тіршілік етуге бейімделген бір бұтағы болып есептеледі. Қаракүйелерде жемісті денелерінің жойылуы паразитті тіршілікке бейімделуінің екінші ретті өзгерісі. Бұл екі топтың ұқсастығы бірінен кейін бірі орналасқан базидийлерінің болуында ғана емес, кейбір аврикуляриялықтарда жемісті денелер түзілетін қалың қабырғалы клеткалардан базидийлердің дамуында. Алайда, қаракүйелер сияқты, бұл клеткалардан споралар түзілмейді, олар споралар түзілетін клеткалардың нышаны болуы мүмкін.

Тат саңырауқұлағында да, қаракүйе сияқты паразитті тіршілігіне байланысты, жемісті денелері жойылған және олармен параллель дамыған. Тат саңырауқұлағы эволюциялық дамуы жағынан көп алға кетіп, тіршілік жағдайының өзгерістеріне жақсы бейімделуінің нәтижесінде әр түрлі спора түзуге икемделген. Мұның ішінде телейтоспора қаракүйе спорасы сияқты, піскен кезде дикариондарының қосылуы және дамуы кезінде редукциялы бөлінуі, сонымен бірге гаплоидты, дикарионды және диплоидты фазаларының болуы, бұл екі қатардың эволюциясының біртекті екендігін дәлелдейді. Тат саңырауқұлақтарының тегі, қаракүйе сияқты, аврикуляриялықтар тектес сапрофитті тіршілік ететін саңырауқұлақ болуы керек. Тат фрагмобазидимицеттердің ішінде тіршілік жағдайына өте жақсы бейімделген, оның эволюциялық қатарының соңғы бұтағы.

1   2   3   4   5   6   7   8   9


©dereksiz.org 2016
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет