Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений
Роль подземного метамерного комплекса в эволюции и распространении
жүктеу/скачать 3.43 Mb. Pdf көрінісі
|
|
1.1. Роль подземного метамерного комплекса в эволюции и распространении травянистых многолетних растений В процессе эволюции растения приспособились помещать на неблагоприятный период года свои почки возобновления на определенную глубину в почву (Любарский, 1960). Геофилия больше свойственна растениям, произрастающим в зонах с холодным или умеренным климатом, где имеются значительные колебания температуры. Благодаря этому свойству травянистые многолетники не только избегают действия низкой температуры, но почти не испытывают потери воды зимой, что часто является причиной гибели древесных растений. Наряду с такими физиологическими приспособлениями как накопление сахаров, жиров и других протекторных веществ (Туманов, 1979; Колупаев, Трунова, 1992) геофилия способствовала выживанию и успеху покрытосеменных в борьбе за существование (Голенкин, 1959; Сенянинова-Корчагина, 1967). Геофилия у представителей разных биоморфологических групп высших растений и в разной экологической обстановке выражается по-разному (Голубев, 1956; Крюкова, 1958). Одним из типов геофилии является формирование почек возобновления на частях растения (корнях, корневищах, столонах и пр.), расположенных на той или иной глубине в почве. Возрастание геофильности растений в процессе эволюции приводило к развитию многообразных подземных органов (Голубев, 1957). В природе среди разнообразия травянистых многолетних растений широко представлены виды с подземными горизонтально растущими (гипогеодиагравитропными) побегами – столонами и корневищами, а также ползущие травы с надземными горизонтально растущими (эпигеодиагравитропными) побегами – столонами, усами, плетями (Серебряков, 1962; Михалевская, 1981; Хохряков, 1981). Эволюционный анализ диагравитропизма роста перпендикулярно оси гравитации Земли, проведен А.М. Маркаровым (1994, 1996). Этот тип роста является одним из древнейших механизмов ростовых ориентаций. Горизонтальная ориентация роста части тела встречается в подцарстве низших (слоевцовых) растений (Тахтаджян, 1964). У представителей отдела Chlorophyta (исходная предковая группа 14 высших растений) слоевище дифференцировано на подземную диатропную и надземную ортотропную часть. Так, например, тело сухопутной водоросли Fritschiella tuberosa состоит из подземного слоевища (горизонтального ряда клеток) с гипогеодиатропным ростом (рис. 1). От него к поверхности почвы формируются Рис. 1. Эволюция диагравитропизма подземных побегов. А – схема гетерогравитропной (а) и ортотропных (б) клеток подземной части слоевища сухопутной водоросли Fritschiella tuberosa. Схема надземной ортотропной (а) и подземной диатропной (б) частей телома ископаемых высших растений Rhyniamajor(Б) и Asteroxylon(В) (по А.М. Маркаров, 1996). вертикальные ряды клеток. У риниофитов, предков высших растений, спорофит имел выраженную подземную горизонтальную часть (ризомоид). От ризомоида к поверхности почвы поднимались стебли-теломы. У ископаемых плауновидных (Asteroxylon), хвощей (род Equisetum), папоротников (Pteridium aquilinumиз сем. Cyatheaceae) от подземных горизонтальных корневищ отходят ортотропные надземные побеги. На апикальной части гипогеодиатропного корневища вида- космополита Pteridium aquilinum ежегодно возникают две "почки". Одна из них (материнская почка) продолжает горизонтальный рост под поверхностью почвы без формирования листьев – вай, другая (дочерняя) – формирует укороченную горизонтальную ветвь корневища. Выраженное подземное горизонтальное корневище А Б В а жүктеу/скачать 3.43 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|