Гафин Мунир Мазгутович, кандидат технических наук, доцент кафедры «Технология производства, переработки и экспертизы продукции апк» фгбоу во ульяновский гау физиология и биохимия растений: краткий курс лекций

Физиологическая засуха и ее причины. Коэффициент завядания 
Количество почвенной воды в процентах, при котором растение впадает в 
устойчивое завядание, называют коэффициентом, или влажностью, завядания. Завядание 
растений разных видов может начинаться при одной и той же влажности, но промежуток 
времени от завядания растения до его гибели (интервал завядания) у растений может быть 
различным. Так, для растений бобов он составляет несколько суток, а для растений проса 
– несколько недель. Завядание начинается позже у растений с более отрицательным осмо-
тическим потенциалом и меньшей скоростью транспирации.
«Мертвый запас» влаги в почве – это количество воды, полностью недоступной 
растению. Он зависит от механического состава почвы. Чем больше глинистых частиц в 
почве, тем больше «мертвый запас» влаги. Количество доступной для растения воды 
представляет собой разность между полевой влагоемкостью (максимальное количество 
воды, удерживаемое почвой) и «мертвым запасом». 
Восходящий поток воды в растении идет по сосудам ксилемы, лишенным 
цитоплазмы. Помимо работы нижнего концевого двигателя и присасывающего действия 
транспирации (верхний концевой двигатель) в передвижении воды по капиллярным 
сосудам ксилемы участвуют силы сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и 
силы прилипания (адгезии) воды к стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также 
образованию пузырьков воздуха, способных закупорить сосуд. Скорость передвижения 
воды по ксилеме равна 12–14 м/ч.
Большая часть воды, попавшей в листья, испаряется в атмосферу, а меньшая часть 
(около 0,2 %) используется в метаболизме клеток на поддержание тургора и в транспорте 
органических соединений по сосудам флоэмы. Вода из клеток листа и непосредственно из 
сосудов ксилемы поступает во флоэмные окончания по осмотическому градиенту, 
возникающему вследствие накопления в клетках флоэмы сахаров и других органических 
соединений, которые образуются в клетках листьев и переносятся в клетки флоэмы в
результате активной работы транспортных насосов. Нисходящий флоэмный ток 
доставляет органические соединения тканям корня, где они используются в метаболизме. 
В корне окончания проводящих пучков флоэмы, как и в листе, располагаются вблизи 
элементов ксилемы, и вода по осмотическому градиенту поступает в ксилему и движется 
вверх с восходящим током. Таким образом, происходит обмен воды в проводящей 
системе корня и листьев.
Транспирация: ее формы и физиологическое значение 
Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растением. 
Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев 
через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная 
транспирация) и через устьица (устьичная транспирация).
Эпидермис листьев растений – первичная поверхностная однослойная ткань – 
выполняет важную роль в осуществлении процессов водо- и газообмена. Клетки 
эпидермиса покрыты на поверхности кутикулой, часто восковым налетом, живыми или 
отмершими волосками (исполняют роль экрана, отражающего часть солнечных лучей). 
Эпидермис защищает внутренние ткани растений от иссушения, механических 
повреждений, проникновения инфекции, через систему устьиц регулирует газообмен и 
транспирацию растения. 
В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает 
сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов 
ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний 
концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен 
транспирацией листьев. Верхний концевой двигатель может работать при полном 

отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только 
метаболическая энергия, как в корне, но и энергия внешней среды (температура и 
движение воздуха).
Транспирация 
спасает 
растение 
от 
перегрева. 
Температура 
сильно 
транспирирующего листа может примерно на 7 оС быть ниже температуры 
нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании 
непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями 
из корневой системы к надземным органам растения.
Величина транспирации зависит от числа устьиц, их размещения, степени 
открытости, строения эпидермиса, степени развития проводящей системы, величины 
осмотического давления клеточного сока, насыщенности протоплазмы водой, а также от 
интенсивности освещения, температуры, влажности воздуха, силы ветра и от содержания 
в почве азота и др. элементов питания.
Количественные показатели транспирации 
Интенсивность транспирации – это количество, г, воды, испаряемой растением в 
единицу времени (ч) с единицы поверхности (дм2). Эта величина колеблется от 0,15 до 
1,5. Иногда расчёт ведут на 1 г сухой или сырой массы в 1 час. При определении 
абсолютной величины транспирации рассчитывают площадь листовой поверхности 
растений на 1 м2 площади, учитывая и площадь поверхности листа. Отношение 
количества воды, испаряемой с единицы поверхности, к единице свободной поверхности 
воды называется относительной транспирацией; в оптимальных условиях водоснабжения 
она равна 0,7–0,85. При определении продукционных характеристик рассчитывают 
количество воды, израсходованной растением за весь вегетационный период, и относят 
его к сухой массе всего растения.
Транспирационный коэффициент – это количество воды (г), расходуемой 
растением на образование 1 г сухого вещества. Этот параметр зависит от климатических и 
почвенных условий и от вида растений (например у просовидных злаков он относительно 
низок). Транспирационный коэффициент разных растений варьируется от 200 до 1000 и 
более. Зная его величину, можно приблизительно вычислять поливные нормы для 
орошаемых культур в разных почвенно-климатических условиях и рационализировать 
приёмы орошения. Транспирационный коэффициент уменьшается с улучшением условий 
питания, увлажнения, с повышением плодородия почвы и уровня агротехники. Величину, 
обратную транспирационному коэффициенту, называют продуктивностью транспирации.
Продуктивность транспирации – количество, г, сухого вещества, накопленного 
растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды.
Относительная транспирация – это отношение воды, испаряемой листом, к воде, 
испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же период 
времени.
Экономичность транспирации – это количество (мг) испаряемой воды на 1 кг воды, 
содержащейся в растении.
У растений одного вида в сходных условиях количество испаряемой воды тем 
выше, чем больше листовая поверхность. Так, с 1 га посева пшеницы выделяется около 2 
тыс. т воды, 3,2 тыс. т кукурузы, 8 тыс. т капусты. Основными методами определения 
интенсивности транспирации отдельных листьев и небольших растений являются весовой 
и потометрический. Для определения транспирационных характеристик ценозов 
применяют методы локального определения количества испаряемой влаги участком кро-
ны или посева и последующую экстраполяцию.

Устьичная транспирация и механизм ее регулирования 
Устьица представляют собой щель в подустьичную полость, окаймленную двумя 
замыкающими клетками серповидной формы. Стенки замыкающих клеток, обращенные к 
щели, образуют утолщения. Противоположные стенки тонкие. Устьичная щель ведёт в 
обширный межклетник – подустьичную полость. Устьице нередко бывает окружено 
двумя или несколькими прилегающими клетками, отличающимися по форме от основной 
массы клеток эпидермиса. В основе устьичных движений лежит обратимое изменение 
тургора замыкающих клеток. Тонкие участки их стенок с повышением тургора 
растягиваются и вытягиваются в направлении от устьичной щели. В этом же направлении 
выгибаются и стенки, обращенные к щели. Ширина щели увеличивается – и устьице 
открывается.
С понижением тургора замыкающих клеток устьице закрывается. Устьица играют 
важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем
для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах 
листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне 
листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм2.Транспирация через 
устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это 
объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов 
пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому хотя 
площадь устьичных отверстий мала по сравнению с площадью всего листа (0,5–2 %), 
испарение воды через устьица идет очень интенсивно.
Транспирация слагается из двух процессов: 1) передвижение воды в листе из 
сосудов ксилемы по симпласту и преимущественно по клеточным стенкам, так как в 
стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление; 2) испарение воды из 
клеточных стенок в межклетники и подустьичные полости с последующей диффузией в 
окружающую атмосферу через устьичные щели. Чем меньше относительная влажность 
атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха 
меньше водного потенциала подустьичных полостей, то молекулы воды испаряются нару-
жу.
Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является 
содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Высокая 
оводненность замыкающих клеток приводит к открыванию устьиц. При недостатке воды 
замыкающие клетки выпрямляются – и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере 
увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора 
роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+-насосов в плазмалемме 
замыкающих клеток, которые участвуют в Н+/К+ обмене, вследствие чего снижается их 
тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-
амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала, поэтому сосущая сила 
замыкающих клеток уменьшается – и устьица закрываются. 
Так как замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты, синтез углеводов в 
процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает 
поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц. При снижении концентрации 
СО2 в подустьичной полости ниже 0,03 %, тургор замыкающих клеток увеличивается – и 
устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие 
устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в условиях отсутствия 
фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается.
Становится ясно, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом 
солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 
увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при 
кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность 
ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в 
темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается 
в 4 раза (при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках). 
Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их 
открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в 
замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное 
поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы 
калия выделяются из замыкающих клеток, устьица закрываются. Периодичность 
суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов 
растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, 
многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной 
транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние 
часы.
В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы 
при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к не-
значительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в 
листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в 
клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный 
суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью 
транспирация минимальна или полностью прекращается. Ночью у большинства растений 
устьица закрыты и газообмен и транспирация минимальны. В светлый период суток при 
благоприятных погодных условиях устьичные щели находятся в открытом состоянии. 
Через открытые устьица углекислый газ легко проникает во внутренние ткани растения, а 
кислород, образовавшийся в процессе фотосинтеза, а также пары воды выделяются в 
атмосферу. 

жүктеу/скачать 1.03 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: