Эукариотическое объединение

Усложнение строения генома, произошедшее с возникновением эукариот, привело к возможности дифференцировки клеток. Общий объем генетической информации ядра стал настолько велик, что позволял поддерживать уже несколько клеточных программ: клеточных типов, или сценариев клеточной дифференцировки.

Прежде всего возникли колониальные организмы, которые могут существовать в двух состояниях: свободноживущие клетки и колонии слабодифференцированных клеток. Из простейших к колониальным формам относится Fusarium policephalum — свободноживущая амеба, образующая в период своего размножения ярко-розовые макроскопические колонии из дифференцировавшихся клеток на старых пнях в наших лесах, из растений — Volvox, образующий колонии наподобие бластулы многоклеточных, из животных — португальские кораблики и губки.

Иногда губок относят к многоклеточным, но это не совсем так. Губки формируют сложный минеральный скелет и содержат четыре типа слабодифференцированных клеток. Дифференциация у губок обратимая: клетки при необходимости могут перестраиваться из одного типа в другой. Более того, сама губка неделимым организмом, как таковым, не является. Если ее измельчить, а затем оставить в покое в соответствующих условиях, она возникнет заново. Здесь, фактически, работает тот же механизм самосборки, только на более высоком уровне. Оставшиеся живые клетки губки понемногу начнут формировать новый минеральный скелет ее тела, клетки будут размножаться и дифференцироваться в соответствии с занимаемым ими местом в новом теле губки.

Первыми истинными многоклеточными являются кишечнополостные, к которым относятся медузы, гидры, актинии, кораллы. У кишечнополостных впервые начинается гаструляция — образование первичной внутренней полости и первичного рта. Дифференциация клеток у кишечнополостных уже глубокая, и организм представляет из себя неделимое целое — из части медузы уже не получишь целую медузу. Но тем не менее, тотипотентность клеток — их способность к дедифференцировке у кишечнополостных еще остается — например, разрезав гидру на части, можно из частей вырастить новых гидр.

Далее у многоклеточных возникает жесткая иерархия клеток, подчиняющаяся возникшим системам нового уровня: нервной и гуморальной (гормонной) регуляции. Дифференцированные клетки полностью утрачивают свою самостоятельность и становятся подчиненными организму в целом. На этом завершается второй этап биологической юниализации — возникновение многоклеточности.

Не исключено, что провал первой попытки третьего этапа юниализации был связан как с недостаточным уровнем цефализации индивидов-насекомых, так и с неразвитостью общих централизованных систем управления суперорганизмом: действительно, централизованное управление муравейником можно сравнить разве что с диффузной нервной системой кишечнополостных. Напротив, очень высокая специализация элементов-индивидов суперорганизма уменьшила его пластичность и затруднила его дальнейшее эволюционное развитие.

Наконец, вторая, и, будем надеяться, успешная попытка третьего этапа юниализации началась с появлением позвоночных, особенно млекопитающих. Началось возникновение социума, или сообщества. Практически у всех млекопитающих зафиксировано сложное социальное поведение. Это и стая волков, и стадо слонов, и прайд львов, не говоря уж о сообществах приматов. Наибольшего развития социализация достигла у человека. У нас возникла сложная иерархия общества на многих уровнях организации: государство, другие социальные институты. Возникновение сложной иерархии человеческого общества, в первую очередь, была связана с возникновением истинно знакового языка, чего ранее не было у других млекопитающих, и с возникновением коллективной памяти, или культуры.

Но если сравнивать наше общество с многоклеточным организмом или таким же сильно иерархизированным организмом, каким является муравейник, то наше общество пока не пошло дальше клеток губок, находящихся на колониальном уровне объединения.

Таким образом, возникновение социума — это закономерное естественное продолжение всей предыдущей биологической эволюции, и принципиальных различий между биологическими и социальными процессами не существует. Это всего лишь новый уровень организации. На нем продолжают работать прежние, биологические законы, но появляются и новые, социальные — точно также, как при переходе с клеточного на организменный уровень

Теория эволюции
В начале 19 в. Жан-Батист Ламарк предложил первую концепцию эволюции органического мира. В 1809г. вышла его «Философия зоологии». До этого в биологии господствовал креационизм, считалось, что виды неизменны с момента творения. Ламарк тоже не отрицал акт творения, но он сочетался у него с последующим механистическим развитием, изменчивостью. Природу Ламарк отождествлял с Богом — отсюда возникала движущая сила эволюции — стремление природы к совершенству. Механизм эволюции по Ламарку был следующий: на растения и низших животных влияет сама среда и формирует их, у высших животных основная движущая сила — упражнение – неупражнение органов. Благоприобретенные признаки по Ламарку наследуются. (Но очень скоро Вейсман показал, что благоприобретенные признаки не наследуются — известные эксперименты с хвостами у мышей.) Поскольку виды пластичны и постоянно меняются под воздействием среды, между видами нет границ — Ламарк пришел к отрицанию существования видов.

На протяжении первой половины 19 в. Ламарк не был понят и о его теорию практически не вспоминали, потому что в биологии продолжал господствовать креационизм. Ламаркизм как явление возник гораздо позже, в качестве противовеса теории эволюции Ч. Дарвина. Для внедрения идеи эволюционизма в биологию требовался иной подход — не механистический, как у Ламарка, а статистический, нужно было рассматривать не отдельные особи, а вид, как единое целое. Это было сделано только Ч. Дарвином.

В первой половине 19 в. креационизм продолжает господствовать. Считается, что виды статичны и неизменны. Для объяснения смены видов в геологической истории известный французский палеонтолог Жорж Кювье выдвигает теорию катастроф: в истории было множество актов творения, за каждой геологической катастрофой следовал новый акт творения — всего Кювье насчитал 27 актов творения, по числу известных тогда геологических слоев.

В 1859 г. Ч. Дарвин издает свое «Происхождение видов». Дарвин не публиковал его в течение 15 лет, ждал благоприятного момента.

Основные предпосылки возникновения теории Дарвина были следующие:

- успехи селекционеров по выведению пород животных — искусственный отбор;

- достижения эмбриологии и морфофизиологии;

- Теория Мальтуса о народонаселении — борьба за существование;

- успехи морфологии — изменчивость;

- наблюдения за птицами на Галапагосах, путешествие на Бигле.
Основные движущие силы эволюции по Дарвину — наследственность, изменчивость и естественный отбор.

Изменчивость у Дарвина ненаправленная, случайная. Эволюция, в противовес Ламарку, не имеет цели. Изменчивость сама неадаптивна, но ее наличие — адаптивно.

Понятие естественного отбора введено Дарвиным по аналогии с искуственным отбором и из его представлений о борьбе за существование, основанных на огромной величине коэффициентов размножения (теория Мальтуса). По Дарвину, естественный отбор имеет постепенный характер: он приводит к постепенному накоплению у вида адаптивных изменений. Но это приводит к скачкообразным изменениям в геологических масштабах времени.

Основное возражение против теории Дарвина было высказано вскоре после выхода «Происхождения видов» английским клерком Дженкиным. Суть его проста: Если одна особь приобрела адаптивное, полезное изменение, то при скрещивании с другой особью, этого адаптивного признака не имеющей, полезное приспособление разбавится вдвое, в следующем поколении — вчетверо, и т.д., и, таким образом, исчезнет в ряду поколений. Это возражение получило название «Кошмара Дженкина». Поскольку генетики тогда не существовало, а представления о наследственности сводились к стихийной теории кровей, преодолеть кошмар Дженкина Дарвин не смог до конца своей жизни. Чтобы хоть как-то избавиться от этого кошмара, Дарвин предложил теорию пангенезиса, которая по сути следовала ламаркистским представлениям о наследовании благоприобретенных признаков.

Тем не менее, сразу с появлением теории Дарвина идеи эволюционизма захватили практически все области биологических наук. Появилось множество эволюционных теорий, рассматривающих, в основном, отдельные факторы эволюционного процесса. Затем, в 1-й половине 20 в. началось бурное развитие генетики, и кошмар Дженкина наконец-то был разрешен, возникли новые представления о наследственности и изменчивости. В 20-60-е годы 20 в. произошло возникновение и формирование Синтетической теории эволюции (СТЭ).

СТЭ вобрала в себя знания из генетики, молекулярной биологии, систематики, палеонтологии и многих других областей биологии. Основы СТЭ заложены Четвериковым, его учениками и единомышленниками. Это Тимофеев-Ресовский, Добржанский, Фишер, Райт, Холдейн, Симпсон и многие другие.

В 1926 г. Четвериков своими работами по генетическому анализу так называемых «волн жизни» — регулярных колебаний численности популяций — положил начало новому направлению в биологии — генетике популяций, или популяционной генетике.

При высокой численности популяции вид устойчив, в нем наблюдается постоянное соотношение частот аллелей, но постепенно происходит увеличение внутривидовой изменчивости за счет накопления мутаций в гетерозиготном состоянии. Гетерозиготность нарастает, и признаки вида постепенно расшатываются.

При снижении численности популяции происходит резкий отбор адаптивных вариаций и снижение общего разнообразия. Частоты аллелей значительно изменяются, и когда численность популяции опять нарастает, наблюдаются уже совсем не те частоты аллелей, что были раньше. Сдвиг частот происходит как за счет действия отбора, так и за счет генетического дрейфа — эффекта основателя. Таким образом происходит трансформация вида — видоизменение. Но для акта видообразования необходима еще репродуктивная изоляция.

Далее, на основе генетики популяций, с привлечением массы данных из многих других областей биологии формируются основные представления Синтетической теории эволюции.

1. 
   Материалом для эволюции служат мелкие дискретные изменения наследственности — мутации.
   
2. 
   Мутационная изменчивость носит случайный характер.
   
3. 
   Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор.
   
4. 
   Поток генов возможен лишь внутри вида.
   
5. 
   Вид — это генетически целостная система, состоящая из генетически отличных, но репродуктивно неизолированных единиц — популяций.
   
6. 
   Между разными видами существуют биологические репродуктивные барьеры.
   
7. 
   Наименьшей эволюционирующей единицей является популяция, а не особь.
   
8. 
   Эволюция носит постепенный, градуалистический характер.
   
9. 
   Эволюция имеет дивергентный характер — одна предковая популяция может породить несколько новых видов, и у каждой пары видов есть единая предковая популяция.
   
10. 
    Эволюция непредсказуема и имеет ненаправленный характер.
    

Различают три основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий и дизруптивный.

При стабилизирующей форме отбора преимущество в размножении имеют особи со средним выражением признака. Сохранение стандартных форм и элиминация уклонений обуславливают стабильное существование вида на протяжении длительных исторических периодов (например, живые ископаемые — латимерия, гаттерия и многие другие виды живых организмов). Стабилизирующий отбор происходит при постоянных условиях среды, когда заурядные особи оказываются более приспособленными, чем уклоняющиеся. Классический пример стабилизирующего отбора — выживание воробьев со средним размахом крыльев после бури.

Процесс эволюции делится на две части: микроэволюцию и макроэволюцию.

Для видообразования прежде всего необходима генетическая изоляция эволюционирующих популяций в течение некоторого времени.

На первых этапах разобщения популяций обычно работают пространственные или временные механизмы изоляции. К пространственным относятся географические причины: горные хребты, реки; экологические: кислые или щелочные почвы. Временные механизмы связаны с разным временем цветения или брачного периода у изолирующихся популяций. Еще бывают поведенческие механизмы изоляции — разные ритуалы ухаживания.

В дальнейшем вступают в действие биологические механизмы изоляции: это стерильность или нежизнеспособность гибридов первого поколения, вызванная либо различными хромосомными перестройками, либо другими серьезными генетическими процессами, создающими барьер нескрещиваемости.

Чаще всего новые виды образуются аллопатрически – т.е на разных, изолированных территориях. После такого длительного разобщения часто возникает биологическая репродуктивная изоляция, и происходит видообразование. Если же биологической изоляции не происходит, то при объединении территорий популяции опять скрещиваются, генофонды объединяются, различия между ними исчезают, и видообразования не происходит.

Симпатрическое видообразование на основе возникновения хромосомных перестроек также давно известно у насекомых: например, Drosophila melanogaster и D. simulans — известные виды-двойники, неспособные скрещиваться, но практически неотличимые фенотипически.

В 70-е — 80-е годы 20 в. Элдридж и Гоулд высказали теорию прерывистого равновесия, согласно которой жизнь любого биологического вида разбивается на две фазы: длительную фазу стазиса, когда вид относительно неизменен и существует в относительно постоянных условиях внешней среды, и короткую фазу видовой трансформации, или видообразования, которая происходит при изменении условий среды. В таких условиях у вида есть два возможных пути — либо вымереть, либо трансформироваться.

Палеонтолог Вильямсон очень подробно изучил ископаемую фауну моллюсков озера Туркана в Кении. На протяжении последних нескольких десятков млн лет уровень воды в этом озере несколько раз резко менялся — озеро частично пересыхало и разбивалось на многочисленные маленькие озерки, а затем его уровень вновь восстанавливался. Всякий раз понижение уровня озера было сопряжено с резким всплеском изменчивости морфологии во всех филетических линиях брюхоногих и двустворчатых моллюсков, происходило значительное возрастание дисперсии по многим признакам, а затем признаки начинали стабилизироваться на новом уровне. Еще бы немного, и произошла бы видовая трансформация — образовались бы новые виды. Но быстро происходила регрессия уровня водоема — при этом новообразовавшиеся формы вымирали и сохранившиеся старые формы быстро размножались до прежнего уровня численности. В Палеонтологической истории оз. Туркана такие события происходили несколько раз.

Сейчас считается, что период стазиса для каждого вида составляет в среднем 5–10 млн лет. Период видовой трансформации, или видообразования, по сравнению с этим временем — краткий миг: он длится от 5 до 50 тыс лет.

Еще больше споров среди антропологов вызывает вопрос о происхождении человеческих рас. Здесь очень много мнений, ортодоксальных и радикальных, часть из которых не выдерживает критики. Здесь приводится одна из генетически наиболее разумных и обоснованных концепций расообразования — гипотеза сетевой эволюции, полностью соответствующая теории генетики популяций и основным положениям СТЭ.

Три основных признака семейства гоминид, к которому принадлежит человек, называются гоминидной триадой. Это прямохождение, развитая кисть руки и большой мозг.

Сейчас прародиной человека считается Восточная Африка, представлявшая 12-16 млн лет назад непрерывные вечнозеленые леса, населенные многочисленными представителями отряда приматов. Но климат стремительно менялся, и леса сменились на редколесья и саванны. У обезьян было три возможности: уйти в отступающие леса, видоизмениться и приспособиться к жизни в саванне, или вымереть. Наши предки избрали второй путь и приспособились жить в саванне.

Как уже говорилось, среди антропологов далеко нет единого мнения и единодушия по поводу вопроса об эволюционном древе гоминид. И если еще с древними нашими предками все более-менее ясно, и здесь антропологи вполне приходят к некоему конценсусу, то только лишь речь заходит о возникновении человека современного физического типа и происхождении человеческих рас, возникает столько мнений, сколько и антропологов.

На данном уровне знаний, при данном объеме накопленной информации невозможно пока выявить предковую ветвь гоминид на видовом и даже на родовом уровне. Пожалуй, с достаточной уверенностью и некоторыми оговорками можно только сказать, что прародителями гоминид были высшие миоценовые приматы, обладавшие морфологическими параметрами, близкими к генерализованным характеристикам гоминоидов типа рамапитеков.

Потомками этих высших приматов были первые частично прямоходящие существа — австралопитековые — ранние представители семейства гоминид. Первыми бесспорными гоминидами, по мнению большинства современных антропологов, были так называемые ранние австралопитеки — наиболее древние и примитивные представители своего рода, давшие начало афарским австралопитекам — названным так по месту находки в Афарском Треугольнике в Эфиопии. Кроме того, ранние австралопитеки породили еще две, по-видимому, тупиковые таксономические группы: грацильных австралопитеков, и поздних массивных австралопитеков, или парантропов. Большинство исследователей видит предков рода Homo именно в австралопитеках афарских — Australopithecus afarensis.

Эволюционные взаимоотношения между различными ветвями ранних гоминид до конца не выяснены. Грацильных и массивных австралопитеков чаще всего относят к боковой ветви эволюции, которая 2–3 млн. лет назад отделилась от магистрального ствола рода Homo во время возникновения первого человека Homo habilis.