РНҚ үздіксіз және фрагменттелген және сақиналы молекула бола алады:
Вирустар
РНҚ түрі
Пикорновирустар, тогавирустар,
парамиксовирустар, рабдовирустар
Сызықтық бір спиральды
Ортомиксовирустар, аренавирустар,
вирус мозайки костра
Фрагменттелген бір спиральды
Буньявирустар
Фрагменттелген бір спиральды
сақина
Реовирустар, ротавирустар, өсімдік
ісіктерінің вирусы, жәндіктердің
цитоплазмалық полиэдрозының
вирусы
Фрагменттелген екі спиральды
Ретровирустар
Сызықтық бір спиральды,
диплоидты геном
Вирустық ДНҚ-ның молекулалық массасы кең жағдайларда 1∙106-дан
250∙106-ға дейін өзгереді. Ең үлкен вирустық геномдарда бірнеше жүздеген
гендер бар, ал ең кішкентайларында бірнеше ақуыздарды синтездеуге дейінгі
ақпарат бар.
Екі жақты ДНҚ-мен ұсынылған вирустық геномдарда информацияны ДНҚ-
ның екі жіптерінде де кодтауға болады. Сонымен қатар, вирустық геномдарда
гендердің қабаттасуы болатыны белгілі (басқа ақуызды кодтау үшін бір ақуыз
туралы ақпараттың бір бөлігін пайдалану). Бұл вирустардағы генетикалық
материалды максималды үнемдеуді көрсетеді, бұл олардың генетикалық
паразиттер ретінде ажырамас қасиеті болып табылады.
Вирустық РНҚ құрылымы өте алуан түрлі. Бір спиральды вирустық РНҚ
молекулалары спирализацияланған ДНҚ тәрізді бөлімдері бар бір линза тәрізді
тізбек түрінде болады. Бір спиральды РНҚ бар вирустар екі топқа бөлінеді.
Бірінші топтағы вирустарда вирустық геномда ақпараттық РНҚ функциялары бар,
яғни.рибосомалардағы ақуыз синтезі үшін тікелей мат-Рика бола алады.
Д.Балтимордың (1971) ұсынысы бойынша ақпараттық қасиеттері бар РНҚ шартты
түрде "плюс" белгісімен белгіленеді және осыған байланысты құрамында РНҚ бар
вирустар (пикор-навирустар, тогавирустар, коронавирустар, ретровирустар) плюс-
жіп вирустары немесе оң геномы бар вирустар ретінде белгіленеді.
РНҚ бар вирустардың екінші тобында бір спиральды РНҚ түрінде геном бар,
оның өзі I-РНҚ функцияларына ие емес. Бұл жағдайда и-РНҚ функциясын геом-
НОМ толықтырушы РНҚ орындайды. Бұл РНҚ синтезі (транскрипция) вирусқа
тән фермент-транскриптаза көмегімен геномдық РНҚ матрицасындағы жұқтырған
жасушада жүзеге асырылады. Теріс вирустардың құрамында геномдық РНҚ тран-
скрипциясын және И-РНҚ синтезін жүзеге асыратын өз ферментінің болуы
маңызды, өйткені жасушаларда мұндай фермент аналогы жоқ. Бұл вирустардың
геномы шартты түрде минус-РНҚ, ал осы топтың вирустары минус - жіп
вирустары немесе теріс геномы бар вирустар деп аталады. Бұл вирустарға
ортомиксови-Роус, парамиксовирус, буньявирус, рабдовирус жатады.
Ақуыздар. Олар биологиялық макромолекулалардың гетерогенді класы.
Ақуыздардың міндетті компоненттері-аминқышқылдары. Аминқышқылдарының
молекулалық массасы 90-250 д құрайды, полипептидтің құрамына 15-тен 2000-ға
дейін аминқышқылдары кіруі мүмкін, салмағы 20-дан 700 кД-ға дейін, 100-400
аминқышқылдарынан тұратын полипептидтер жиі кездеседі. Пептидтік байланыс
арқылы байланысқан екі амин қышқылы дипептид, трипептид және т.б. деп
аталады, бірнеше (5-10)-олигопептид, ұзын полимерлер – пептидтер, одан да
ұзын-полипептидтер. Мо-гут ақуыздары бір немесе бірнеше (әдетте 6-дан
аспайтын) полипептидтерден тұрады. Тек аминқышқылдарының қалдықтарынан
тұратын ақуыздар қарапайым ақуыз ақуыздары деп аталады. Аминқышқылдары
мен аминқышқыл емес бөліктерден тұратын ақуыздар күрделі протеидті ақуыздар
деп аталады.
Құрылымдық-бұл жетілген жасушадан тыс вириондардың құрамына кіретін
барлық ақуыздар. Вириондағы құрылымдық ақуыздар бірқатар функцияларды
орындайды:
1) нуклеин қышқылын сыртқы зақымдаушы әсерлерден қорғау;
2) сезімтал жасушалардың мембранасымен оларды жұқтырудың бірінші
кезеңі барысында өзара әрекеттесуі;
3) вирустық нуклеин қышқылымен оны капсидке орау барысында және кейін
өзара әрекеттесуі;
4) капсидті өздігінен жинау барысында өзара іс-қимыл жасау;
5) вирустың сезімтал жасушаға енуін ұйымдастыру.
6) нуклеин қышқылын босату барысында бұзылуға қабілеттілігі. Бұл
функция көмекші вирус болмаған кезде өзін-өзі көбейтуге қабілетсіз кейбір
спутниктік вирустардан басқа барлық вирустардың ақуыздарына тән;
7) вирионды қалыптастыру барысында залалданған жасушадан шығуды
ұйымдастыру. Бұл функцияны вирустардың құрылымдық ақуыздары орындайды,
олардың вириондары жұқтырған жасушадан бүйрек арқылы шығады;
8) жасуша мембраналарының "еруін" және қосылуын ұйымдастыру. Бұл
функция көбінесе F-белсенділік деп аталады (термоядролық белсенділік,
ағылшын тілінен. "біріктіру") және вириондардың суперкапсидті мембраналарын
жасуша мембранасымен біріктіру арқылы жасушаларға енетін вирустардың
ақуыздарына тән.
9) РНҚ-ға тәуелді РНҚ-полимераза белсенділігі, бұл функцияны барлық
вирустардың құрылымдық ақуыздары орындайды, олардың вириондарында м-
РНҚ рөлін атқармайтын РНҚ сақталады.
10) РНҚ-ға тәуелді ДНҚ-полимеразды белсенділік. Бұл функцияны ревертаза
немесе кері транскриптазалар деп аталатын арнайы ретровирустық ақуыздар
орындайды.
11)вирустық нуклеин қышқылы зарарланған жасушада капсидтен шыққаннан
кейін оны тұрақтандыру. Бұл функция пикорн -, папов -, адено -, орби -,
поквирустың нуклеин қышқылымен ко-валентті және ковалентті емес
байланысқан ақуыздарымен жүзеге асырылады.
Вириондағы ақуыздың орналасуына байланысты ақуыздар топтары бөлінеді:
капсид ақуыздары, вирустық суперкап-сидикалық қабықтың ақуыздары,
матрицалық ақуыздар, вирустық ядролардың ақуыздары, нуклеин қышқылымен
байланысқан ақуыздар.
Құрылымдық емес вирустық ақуыздар-бұл вирус геномымен кодталған, бірақ
вирионға
кірмейтін
барлық
ақуыздар.
Құрылымдық
емес
ақуыздар
функцияларына байланысты бес топқа бөлінеді:
1) вирустық геномды экспрессивті реттегіштер;
2) вирустық ақуыздардың прекурсорлары;
3) функционалды емес пептидтер;
4) жасушалық биосинтез тежегіштері және жасушалардың бұзылу
индукторлары;
5) вирустық ферменттер.
Липидтер. Ол күрделі ұйымдастырылған вирустарда кездеседі және
липопротеид қабығында (суперкапси-да) болады, оны суперкапсидті ақуыздар
енгізілген липид билайерімен құрайды.
Көмірсулар. Вирустардың көмірсулар компоненті гликопротеидтер мен
гликолипидтерден тұрады. Гли-копротеидтердің құрамындағы қант мөлшері
едәуір
үлкен
болуы
мүмкін,
вирион
массасының
10-13%
жетеді.
Гликопротеидтердің көмірсулар компоненті ақуыздың құрылымы мен қызметінде
маңызды рөл атқарады. Бұл гликопротеидтің жергілікті бөліктері үшін негіз
болып табылады, ақуыз молекуласының қалыптасуын қамтамасыз етеді және
молекуланы протеазалардан қорғайды.
Вирустардың құрылымы. Жеке вирустық бөлшек "вирион" деп аталды.
Изометриялық вириондағы ақуыз қақпағы немесе спиральды симметриялы
вириондағы ақуыз түтігі капсид деп аталады. Ол" жалаңаш " немесе вирус
бүршіктену
арқылы
жетілген
кезде
модификацияланған
жасуша
мембраналарынан пайда болатын липопротеидті қабыққа (пеплос) салынуы
мүмкін. Егер капсидте (көбінесе спиральды және аз изометриялық) нуклеин
қышқылы болса, онда мұндай кешен нуклеокапсид деп аталады. Көптеген
изометриялық және барлық күрделі вириондарда капсид ядро деп аталатын ішкі
ақуыз мен нуклеин қышқылын (вирустық геном) қамтиды.
Вирустар капсидтің құрылымдық симметриясының екі түріне ие: текше және
спираль (құбырлы капсид). Капсидтің құрылымдық бірліктері-бір немесе бірнеше
ақуыз молекулаларынан тұратын ақуыз бөлімдері. Екі типтегі құрылыстар
капсидов вирионов қамтамасыз ететін білім беру құрылымының ең аз
бостандықтары-дық энергия. Бір жағдайда капсомерлер геноммен байланысады
және спираль тәрізді, спираль тәрізді құрылымды құрайды. Мұндай төсеу түрі
Симметрияның спиральды түрі деп аталады, ал құрылымның өзі нуклеокапсид
деп аталады. Нуклеокапсидтің симметриясының бұл түрі темекі мозаикасының
вириондарына, ортомиксо-, парамиксо -, рабдовирустарға тән. Нуклеокапсидтер
ригидты болуы мүмкін, мысалы, парамиксо-вирустардағыдай немесе икемді, егер
молекулааралық күштер тым қатты болмаса-мысалы, везикулярлы стоматит
вирусы сияқты капсидтің құрылымдық бөліктерін байланыстырады.
Басқа жағдайда капсомерлер ортасында геном орналасқан толық
изометриялық денені құрайды. Бұл сәндеу Симметрияның ку-биикалық түрі деп
аталады. Соңғысы дененің үш өзара перпендикуляр бағытта (симметрия осьтері)
симметриялы екенін білдіреді. Көптеген күрделі вирустар сыртқы липопротеидті
қабыққа ие (суперкапсид), ол липидті билайермен бірге суперкапсидті бел-Кам.
Мұндай вириондардың пішіні сфераға жақындайды. Гликопро-теидтер
морфологиялық субьектілерді құрайды, олар электронды микроскопта шыбық
тәрізді пішінді болады. Бірқатар тогавирустарда шыбықтар өзек тәрізді; тыныс
алудың
синцитиальды
вирусында
(парамиксовирустар
тұқымдасы)
–
коронавирустардағы бөтелке пішіні - клуб тәрізді; ши-па тұмауы вирусында;
гемагглютининнен түзілген, өзек тәрізді, ал нейраминидазадан пайда болған
шыбықтар - барабан тәрізді. Спиральды нуклеокапсидтен тұратын кейбір
вириондардың өзіндік формасы бар. Сонымен, везикулярлы стоматит, құтыру
және кейбір өсімдік аурулары вирустары мылтық оқ түрінде болады. Реовирустың
сыртқы және ішкі капсидтері Симметрияның Кубалық түріне сәйкес салынған;
екеуі де екі корпусты құрайды, олардың біреуі екіншісіне салынған. Ішкі
капсидтің капсмомерлері сыртқы капсидті алады, соның арқасында вирионның
құрылымы доңғалақ шеңберін толтырады.
Осповакцинаның вириондары өте күрделі құрылымға ие. Жүрек-
нуклеопротеидтің құрамында вирустық ДНҚ бар олардың шараптары биконкав
сақинасының пішініне ие және екі линза тәрізді бүйір денелерімен қоршалған.
Вирустың бірнеше мембраналары бар, олардың ішіндегі ең күрделі құрылымы-
сыртқы. Сыртқы қабығы жоқ барлық ку-биикалық немесе спиральді симметрия
вирустарында нуклеокапсид пен вирион диаметрлерінің шамасы бірдей. Сыртқы
қабығы бар ви-рустарда вирионның диаметрі нуклеокапсидтің диаметрінен едәуір
асады.
Құрамында ДНҚ бар бес вирустың тек екеуі-герпес және иридовирустар
(ASF) – нук-леокапсидті қоршап тұрған сыртқы қабығы бар. Құрамында РНҚ бар
жеті вирустың бесеуінде суперкапсидті қабық бар, оның құрамында бір
нуклеокапсидпен шектелген пикорн және реовирустар жоқ.
Кристаллографиядан текше ТИ-пом симметриялары бар фигуралардың үш
түрі белгілі:тетраэдр (симметрия осі 2:3, құрылымдық бірліктердің ең аз саны 12),
октаэдр (симметрия осі 4:3:2, бірліктер саны 24) және икосаэдр (симметрия осі
5:3: 2, бірліктер саны 60). Изометриялық вириондарда капсидтердегі капсомерлер
икосаэдрлік симметрияға сәйкес орналасқан. Икосаэдр 20 тең үшбұрыштардан
тұрады; оның 12 шыңы бар, олардың әрқайсысында бес үшбұрыштың бұрыштары
және көрші үшбұрыштардың іргелес жақтары қосылған 30 шеттері бар.
Құрылымдық бірліктерді төсеудің үш негізгі түрі бар: 1) әрбір үшбұрышты
бетті құрайтын үш бірлік үшбұрыштың ортасына топталып, капсомерлер-
тримерлер түзеді; 2) Құрылымдық бірліктер үшбұрыштың шыңдарына жақын
топтастырылады, сондықтан бес бет икосаэдр шыңында жиналатын жерлерде кап-
сомер-пентамер пайда болады, ал алты бет икос-дельтаэдр шыңында жиналатын
жерлерде капсомер-гексамер пайда болады; 3) іргелес беттердің құрылымдық
бірліктерінің жұбы кап-сомер-пентамер түрінде топтастырылады.қабыршақтар,
капсомерлер-димерлер түзеді. Капсомерлердің орналасуы мен мөлшері бойынша
әр капсомерге қанша құрылымдық бірлік кіретінін бағалауға болады.
Спиральды және мозозедральды симметриялары бар вирустар арасында
физикалық айырмашылықтар анықталды. Барлық белгілі ДНҚ-да жануарлардың
вирустары изометриялық (немесе күрделі) капсидтерге ие; изометриялық
капсидтерде геномы екі спиральды РНҚ-дан тұратын вирустар және геномы бір
спиральды РНҚ-дан тұратын екі үлкен отбасының вирустары - пикорна және
тогавирустар бар. Сим-метрияның текше түрі бар әртүрлі вирустардағы
капсомерлердің саны әртүрлі.
Құбырлы нуклеокапсидтер геномы бір спиральды РНҚ болатын түнгі
вирустарға тән. Мұндай нуклеокапсидтер" жалаңаш " вириондар емес, икемді
спиральды түтіктер әрқашан липопротеидті қабыққа енеді. Нук-леокапсидтердің
диаметрі бірқатар вирустарда өлшенді, бірақ спиральдың қадамы тек
кейбіреулерінде белгілі. Сендай вирусының нуклеокапсидін (парамиксовирус)
басқаларға қарағанда жақсы зерттеді, ол ұзындығы шамамен 1 мкм және диаметрі
20 нм, 5 нм қадаммен спираль болып табылады. Ол шамамен 2400 құрылымдық
бірліктен тұрады, сағат шыны тәрізді, спиральдың бір айналымына 11 немесе 13
бірлік келеді. Құрылым бірлігі бір полипептидтік тізбек болып табылады.
Массасы шамамен 6∙104 д; олардың осьтері нуклеокапсидтің бойлық осіне ≈ 60º
бұрышпен көлбеу, сондықтан электронды микрофотографияларда "шырша"пайда
болады. Спиральдың іргелес бұрылыстары арасындағы байланыс беті конустық,
сондықтан байланыс нуклеокапсидтің қисықтығы күрт өзгерген кезде де
сақталады және вирустық РНҚ әрқашан сенімді қорғалады.
Нук-леокапсидтің спиральды және икосаэдрлік симметриясындағы вирустық
нуклеин қышқылы мен капсомерлердің өзара әрекеттесу сипаты әртүрлі.
Сонымен, темекі мозайкасының вирусында (спиральды Симметрияның құбырлы
нуклеокапсиді) қақпақты құрайтын ақуыз бөлімдері мен бір спиральды вирустық
РНҚ арасындағы максималды тұрақты өзара әрекеттесу байқалады. Ұқсас көрініс
құбырлы нук-леокапсиді бар жануарлардың вирустарының көпшілігінде
байқалады. Алайда, кейбір вирустарда (мысалы, адам немесе жануар тұмауы
вирустарында) құбырлы құрылымның тұтастығы РНҚ-мен өңделген кезде
бұзылады, бірақ протеазалармен емес (ақуыздарды бұзатын), бұл РНҚ мен ақуыз
арасындағы өзара әрекеттесудің басқа сипатын көрсетеді. Икосаэдрлік вирустарда
нуклеин қышқылы мен әрбір ақуыз бөлімі арасында мұндай тұрақты өзара
әрекеттесу болмайды. Қарапайым изометриялық вирустарда икемді Бір
спиральды РНҚ капсомерлерге және оларды құрайтын химиялық субьектілерге
қатысты белгілі бір дәрежеде шоғырлануы мүмкін. Қарапайым изометриялық
вирустар күрделі құрылымға ие, өйткені олардың құрамында бірнеше түрлі
вирустық-сандық полипептидтер бар; бір немесе бірнеше полипептидтер
капсидтің ішінде орналасады, және олар вирустық РНҚ-мен өзара әрекеттесетін
капсомерлер емес. Үлкен ДНҚ бар белоктар әрқашан симметриялы емес бірнеше
қабатта орналасқан.
Липопротеидті
қабықшасы
бар
вирустар
20-30%
тек
қабықта
локализацияланған липидтерден тұрады. Липидтер жасушалық болып табылады
және бүршік жарған кезде жасуша мембранасынан вирион құрамына енеді, ал
липопро-теидті мембрананың ақуыздары вирусқа тән. Herpesvirus тектес
вирустар-бұл ядро жарғақшасында бүршіктенетін және олардың қабығында
бірнеше вирусқа тән гликопротеидтер бар омыртқалы вирустардың бірі.
Гликопротеидті мембранасы бар қалған вирустар плазмалық мембранада
бүйректен тұрады және бір немесе бірнеше түрлі полипептидтерден тұрады.
Togaviridae тұқымдасына жататын вирустар изометриялық капсидке ие, оған
липидті қабат тікелей жабысады; одан вирусқа тән гликопротеидті күлдер
шығады. Түтікшелі нуклеокапсидтері бар жануарлардың барлық вирустары
липопротеидті мембранаға ие. Олардың құрамында липидті қабаты бар, шығыңқы
күл қабықтары бар (мембраналық ақуыз), ол салыстырмалы болуы мүмкін-бірақ
rhabdoviridae тұқымдасының вирустары сияқты қатал (везикулярлы стоматит,
құтыру) және миксовирустар сияқты оңай деформацияланған, сондықтан
электронды микрофотографиядағы вириондар теріс қарама-қайшылықта
полиморфты көрініске ие.
Үлкен геномы бар вирустарда күрделі вириондар (құрамында ДНҚ бар
вирустардан
herpesviridae,
Adenoviridaew,
Poxviridae,
Iridoviridae
тұқымдастарының өкілдері). Құрамында РНҚ бар вирустардың ішінде Leucovirus
- өте күрделі: оларда сыртқы липопроте тәрізді қабық мозозедральды капсидті
жабады, ол өз кезегінде құбырлы нуклеокапсидті қамтиды.
Фагтардың құрылымы. Процесске ие т-жұп және кейбір басқа фагтарда
Симметрияның екі түрі бар. Олардың басы икосаэдр түрінде, ал процесс бұранда
түрінде салынған. Т2 фагының моделі біртекті ақуыз молекулаларынан тұрады,
олар қуыс полихедраны құрайды, оның ішінде ДНҚ-ның қос жіпі орналасқан.
Полиаминдер (спермидин, путресцин) магний иондарымен бірге зарядты
бейтараптандыратын және ДНҚ-ны тұрақтандыратын катиондар болып табылады.
Сонымен қатар, фагтың басында негізінен аспарагин, глутамин қышқылдары мен
лизиннен тұратын полипептид, сонымен қатар мақсаты белгісіз х ақуызы бар.
Олардың барлығы фагтың 2% құрайды. Головка сообщается отверстием с полым
стержнем, который оканчивается шестигранной пластинкой с шестью шипами и
шестью фибриллами. Стержень окружен чехлом, прикрепленным к воротнич-ку,
окружающему стержень около головки; чехол обладает способно-стью
сокращаться наподобие мышц.
Достарыңызбен бөлісу: |