О путях управления растительными организмами

О путях управления растительными организмами

Уже из этого одного можно сделать заключение о важнейшем значении общего закона наследственности, состоящее именно в том, что жизненные условия играют первостепенную роль в изменении породы организмов, в изменении наследственности. В этом общем законе следует рассматривать две стороны. С одной стороны, организм определённой природы, повторяя путь предков, требует своих условий, в той или иной степени отличных от условий, необходимых для других организмов. С другой стороны, от условий жизни изменяется и сама наследственность организмов.

Эти положения для биологической науки, казалось бы, должны быть ясными, в особенности после работ Дарвина и дарвинистов.

Несмотря на это, ни одна из возникших после Дарвина теорий наследственности (а их было и есть, как известно, довольно много) не может претендовать на звание настоящей теории наследственности.

К. А. Тимирязев писал, что «ни одна из предложенных до сих пор так называемых теорий наследственности но удовлетворяет требованию, которое прежде всего можно предъявить им, не может служить общей рабочей гипотезой, то есть орудием для направления исследований к открытию новых фактов, новых обобщений». Тимирязев объясняет и причину этого: «Все они в основе — только вариации на тему: потомство «плоть от плоти, кровь от крови» своих предков; только с успехами наблюдения подставляются все более глубокие черты строения «клеточка от клеточки», «плазма от плазмы», «ядро от ядра», «хромозома от хромозомы» и т. д. »³⁸.

Ну, а теперь менделисты-морганисты неустанно твердят о том, что «ген только от гена».

Люди советской науки хорошо знают, что развитие предполагает появление нового из старого, одних форм из других. А все теории наследственности, построенные по типу «плоть от плоти», или «хромосома от хромосомы», или «ген от гена», приводят к выводу, что нового на свете ничего не появляется, что всё на свете дано изначала. Отсюда — бессилие таких знаний в управлении развитием организмов, отсюда — вредность таких знаний для людей практики.

Все эти теории наследственности кладут в основу одно и то же неверное положение, хотя и излагают его по-разному. Это положение сводится к тому, что развитие организмов есть простое увеличение или уменьшение, что новые свойства в организмах могут только проявляться, но не появляться, не возникать из старого. Ведь в биологической науке и до сих пор многие продолжают утверждать, что в организме клетки могут получаться только из клеток, хромосомы только из таких же хромосом и т. д. Между тем всем известно, что любой орган в организме развивается из исходного, совершенно отличного от этого органа, например глаз — вовсе не из глаза или лист — не из листа и т. д. Почему же для хромосом, должны существовать свои особые законы, несвойственные общим закономерностям развития организмов?

Именно в этом смысле К. А. Тимирязев писал, что для понимания свойств наследственности необходимо прежде всего «. . . проникнуться мыслью, что причины могут быть потенциальные, а не непременно морфологические и вообще иного свойства, чем вызываемые ими следствия»³⁹.

Закономерности наследственности, законы жизни организмов можно постичь только исходя из теории развития. Этим и объясняется, почему в буржуазном обществе биологическая наука — наиболее отсталый раздел среди всех других разделов науки. Признание теории развития невыгодно, несовместимо с интересами загнивающего капиталистического строя. А наука, дающая основы для управления природой организмов, невозможна, если к ней не подходить с позиций теории развития, с позиций диалектического материализма.

В самом деле. Возьмём такой важнейший вопрос, как вопрос о наследовании так называемых «благоприобретённых» признаков, то есть признаков, которые возникли вновь у организма в процессе его развития. Этот вопрос запутан формалистами-генетиками. В свете же теории развития он может быть совершенно иначе поставлен и разрешён.

Есть и в нашем Советском Союзе, не говоря уже о загранице, отдельные учёные (генетики менделисты-морганисты), которые категорически отрицают возможность наследования каких бы то ни было «благоприобретённых», точное говоря, вновь возникших в развитии особи признаков, то есть отрицают возможность изменений наследственности в зависимости от условий жизни организма.

Между тем К. А. Тимирязев и И. В. Мичурин, развивая учение Дарвина, неоднократно указывали, что управление условиями жизни организмов — это одновременно путь управления и их наследственностью. .

Общеизвестно, что путём агротехники или путём зоотехнии, созданием наилучших условий для растений и животных, по заданию, планово получают урожай или продукцию животноводства. Этим путём можно управлять также и породой, изменять её в нужном направлении.

Хотя менделисты-морганисты в течение десятилетий отрицали самую возможность наследования так называемых «благоприобретённых» признаков, для советской агробиологической науки этот вопрос окончательно решён в положительном смысле. Ясен был этот вопрос и К. А. Тимирязеву. Именно поэтому он и указывал на изменение жизненных условий как на важнейший путь получения новых нужных нам признаков и свойств организмов.

К. А. Тимирязев писал: «Физиология уже начинает разоблачать тайну образования растительных форм, она понемногу научается сама руководить образованием этих форм»⁴⁰.

Но во времена К. А. Тимирязева наука не обладала ещё фактами, которые безупречно доказывали бы, что путём изменения жизненных условий можно получать изменения наследственности, причём изменения хотя и разные у различных организмов, но у всех адекватные восприятию организмами, новых условий. Правда, И. В. Мичуриным этот вопрос был уже и в то время разработан, но в царской России настолько глушилась подлинная наука, что работы И. В. Мичурина были неизвестны даже К. А. Тимирязеву.

Отдельные лучшие биологи, как Вильморен, Бербанк, Мичурин и ряд других, прекрасно могли изменять породу организмов в нужную им сторону. Но все эти факты и способы жрецы науки затирали, считали ненаучными, ошибочными, недостойными включения в общепринятую официальную науку. Широкой научной общественности ещё не было известно прекрасное мичуринское учение. Вот почему, хотя лучшему из дарвинистов К. А. Тимирязеву и был ясен вопрос о возможности наследования так называемых «благоприобретённых» признаков, но конкретные приёмы изменения породы организмов в заданном направлении в официальной науке известны не были. По-настоящему, как говорят, широким фронтом, биологическая наука начала двигаться вперёд в управлении свойствами наследственности и изменчивости только в Советском Союзе, с официальным признанием и развитием мичуринского учения.

И. В. Мичурин показал, что путём подбора условий воспитания, путём соответствующего питания растительных организмов на определённых этапах их развития можно получать направленные изменения наследственности, усиливать полезные свойства в организме или изживать в наследственности нежелательные свойства.

Для понимания закономерностей наследственности нужна не голая, формальная, ничего не говорящая схема, на тему — всё из хромосомы и сама хромосома только из такой же хромосомы, а общебиологическая теория охватывающая всё многообразие форм наследственности. Для построения такой теории особое значение имеет изучение вегетативной гибридизации — явления, которое было подмечено ещё Ч. Дарвином, прекрасно воспринято К. А. Тимирязевым и впервые получило блестящее экспериментальное разрешение в работах И. В. Мичурина. Разработанный И. В. Мичуриным метод ментора — это и есть вегетативная гибридизация.

Ещё Ч. Дарвин писал по вопросу о случаях образования прививочных помесей между отдельными видами и разновидностями: «Если это возможно (в чём я теперь убеждён), то этот факт чрезвычайно важен, и рано или поздно он изменит взгляды физиологов на половое воспроизведение»⁴¹.

Понимание существа вегетативной гибридизации имеет решающее значение, с одной стороны, для правильной постановки и разрешения вопроса о наследственности так называемых «благоприобретённых» признаков и, с другой, для более глубокого понимания наследственности вообще. Чем шире и глубже развиваются работы по вегетативной гибридизации, тем всё яснее становится, насколько прав был Ч. Дарвин, предвидевший значение прививочных помесей для изучения и половой гибридизации, для создания действенной теории наследственности.

И. В. Мичурин показал, что путём прививки, путём умелого питания растений одной породы пластическими веществами, вырабатываемыми другой породой, можно не только получить изменения наследственности организмов, но и получать в результате настоящие помеси (гибриды). В результате вегетативной гибридизации можно получать организмы со свойствами обеих (или нескольких) пород, взятых для прививки, то есть то, что обычно получается при половой гибридизации.

Накопленный уже к настоящему времени экспериментальный материал ясно показывает, что при вегетативной гибридизации можно наблюдать те же формы наследственности, как и при гибридизации половой.

В этом нетрудно убедиться, если внимательно рассмотреть формы наследственности, наблюдающиеся при вегетативной гибридизации, и сравнить их с явлениями наследственности при половой гибридизации.

К. А. Тимирязев разработал классификацию различных форм наследственности, охватывающую и бесполое и половое размножение. Одновременно он показал, какие существуют взаимопереходы между различными формами наследственности.

Развитая К. А. Тимирязевым идея Дарвина об аналогии и взаимопереходах между наследственностью, связанной с половым размножением, и наследственностью, связанной с размножением вегетативным, в свете современных данных советской науки выступает с несравненно большей доказательностью, чем во время работы К. А. Тимирязева.

Классифицируя факты наследственности, К. А. Тимирязев устанавливает прежде всего две группы: простую наследственность и сложную.

Известно, что растения, например из семян пшеницы или клубней картофеля, или из черенков, отводков и т. д., как бы повторяют в своём развитии материнские формы. Повторение развития материнских форм особенно часто наблюдается при бесполом размножении растений. Эту форму наследования К. А. Тимирязев назвал простой наследственностью, и, собственно, на её использовании основывалась тысячелетиями сельскохозяйственная практика, создавая путём агротехники условия, требуемые данной природой растений.

При половом процессе размножения обычно объединяется наследственность двух организмов. Такую наследственность К. А. Тимирязев назвал сложной, то есть двойственной наследственностью. По формам её проявления она, в свою очередь, может быть разделена на несколько групп.

Бывают, например, животные, у которых окраска одного пятнышка шерсти похожа на окраску одного из родителей, а окраска другого пятнышка — на окраску второго родителя. Такая наследственность, по К. А. Тимирязеву, называется смешанной, потому что в одной части организма проявляются признаки одного, а в другой — другого родителя. Эти части или участки организма могут быть различной величины, от большой до микроскопически малой.

Наиболее часты случаи, когда наследственные свойства обоих родителей в потомстве сливаются (а не проявляются в чистом виде), когда в потомстве получаются новые свойства. Такую наследственность К. А. Тимирязев назвал слитной, и ей он придавал наибольшее значение.

Бывают случаи, когда одни и те же признаки родителей, но выраженные противоположным образом, не смешиваются в гибридном потомстве. Например, при скрещивании сорта гороха, имеющего зелёные семена, с желтосемянным сортом эти признаки в потомстве не сливаются. Нового или среднего свойства при этом не получается, а проявляется свойство одного из родителей, свойство же другого как бы исключается. Такую форму наследственности К. А. Тимирязев назвал взаимоисключающейся.

При взаимоисключающейся наследственности наблюдаются две категории фактов.

К первой категории относятся случаи, когда гибридные организмы бывают однообразными в первом и во всех дальнейших поколениях. Другими словами, гибридное потомство не разнообразится, не расщепляется в поколениях, свойства одного родителя нацело поглощаются другим. Такого рода факты К. А. Тимирязев называет милъярдеизмом, по имени французского учёного Мильярде, довольно полно исследовавшего категорию этих гибридов.

Ко второй группе фактов взаимоисключающей наследственности относятся случаи так называемого, по классификации Тимирязева, менделизма (хотя и сам К. А. Тимирязев указывает, что эти единичные факты, имеющие место лишь при определённых условиях, по существу вовсе не открытие Менделя). В этих случаях, начиная обычно со второго поколения, у гибридов идёт расщепление, разнообразие, причём появляются формы, имеющие признаки одного из родителей, а также формы с признаками другого.

Теперь уже можно говорить, что такое же разнообразие форм наследственности может иметь место и при вегетативной гибридизации.

У вегетативных гибридов можно наблюдать смешанную наследственность, когда одна часть организма представлена свойствами одной породы, одного компонента, другая — свойствами другого компонента. Встречается также и слитная наследственность и взаимоисключающаяся.

У вегетативных гибридов можно наблюдать также и повышение мощности развития или, наоборот, понижение жизнеспособности, то есть то же, что бывает и при половой гибридизации.

Всё это, конечно, не значит, что между вегетативной и половой гибридизацией нет никакой разницы. Но вместе с тем важно подчеркнуть общность проявления форм наследственности у вегетативных и половых гибридов, подчеркнуть то, что обе эти категории явлений не отделены друг от друга непроходимой стеной, а представляют явления одного порядка.

В распоряжении советской науки теперь имеется большое количество фактов вегетативной гибридизации.

В опытах Селекционно-генетического института (А. А. Авакян и М. Г. Ястреб) желтоплодный помидор Альбино был привит в 1939 г. на мелкоплодный красный подвой Мексиканский 353. На желтоплодных привоях Альбино развились различные по окраске, в том числе и красные, плоды.

Черенок томата белоплодного сорта Альбино был привит на красноплодный томат из Мексики № 353. Все листья у привоя Альбино заменены (путём прививки) листьями томата №353. На ветке белоплодного по породе привоя Альбино развился красный плод (крупный плод в нижней части растения).

В этом же опыте выращено потомство из семян не красного, а жёлтого с красными полосками плода, также полученного на Альбино, привитом на Мексиканский 353. Потомство и этой прививки оказалось разнообразным: получились растения с плодами, утерявшими красные полоски, и с плодами, которые имеют много розовых полосок.

В общем в этом опыте семенное потомство вегетативного гибрида повело себя так, как нередко ведут себя половые гибриды, то есть получилось, с одной стороны, расщепление признаков на отцовские и материнские, а с другой — новообразование, появление признаков, которых не было у родителей.

Мы неоднократно описывали также случаи передачи от привоя к подвою окраски клубней картофеля. При белоклубневом привое и синеклубневом подвое в опытах, проводившихся различными научными работниками, получались белые клубни, и, наоборот, синеклубневый привой окрашивал клубни белоклубневого подвоя.

В опыте А. А. Авакяна имел место и такой случай. Два года назад А. А. Авакян привил черенок синеклубневого картофеля Оденвальдский синий на подвой сорта Элла. На подвое Элла развились белые клубни, обычные для этого сорта (для породы подвоя).

Однако при прорастании глазков этих клубней обнаруживалось, что вместо белых ростков, свойственных сорту Элла, получались ростки сине-фиолетовые (свойственные бывшему привою). Теперь же, спустя две вегетативные генерации (уже без прививки), получился клубень, на котором ясно видно синее пятно, по цвету подобное окраске клубней бывшего привоя (Оденвальдский синий).

Таким образом, у белоклубневого подвоя свойство синеватости клубня (привоя Оденвальдского синего) не проявлялось в течение двух вегетативных генераций, а проявилось только в третьей генерации.

Все эти факты аналогичны ряду случаев наследственности при половой гибридизации.

В опытах аспиранта Селекционно-генетического института (Одесса) Е. П. Хазиной черенок молодого растения помидоров Гумберт был привит на паслён. Из плодов этих помидоров были взяты семена, высеяны, и черенки этих растений были вторично привиты на паслён. Семена из плодов вторичной прививки Гумберт на паслёне были высеяны по каждому плоду раздельно. Оказалось, что часть растений, происходящих из одного и того же плода, даёт плоды, резко отличающиеся от формы плодов Гумберт. Вместо удлинённых получаются круглые, то есть формы паслёна, бывшего подвоем.

Можно было бы привести ещё много описаний опытов по вегетативной гибридизации, проводимых разными научными сотрудниками и аспирантами в Селекционно-генетическом институте (Авакян, Ястреб, Хазина, Бассарская, Ковалевская и ряд других), а также в других научных учреждениях⁴².

Для заграничной науки (а поклонники и некритические выразители этой науки имеются и среди наших учёных) кажется совершенно невозможным получение гибридов иным путём, кроме полового. Для мичуринцев же вегетативные гибриды сейчас не редкость.

За последние годы в самых разнообразных местах нашего Советского Союза и на самых разнообразных растениях получено уже довольно много вегетативных гибридов.

Факты получения вегетативных гибридов полностью опрокидывают взгляды менделистов-морганистов на явления наследственности. Морганисты нацело или почти нацело связывают явления наследственности с хромосомами или кусочками, корпускулами хромосом — генами, утверждая, что без передачи хромосом (или их частиц) невозможно передать те или иные наследственные свойства от одного организма к другому.

При вегетативной гибридизации привой и подвой не обмениваются хромосомами. Вот почему морганисты не могут со своих позиций допустить существование вегетативных гибридов. Вот почему старые факты получения вегетативных гибридов, которые были известны ещё Дарвину, хотя бы, например, Цитизус Адами или вегетативная помесь боярышника с мушмулой и другие подобные факты, буржуазной наукой не признавались, отвергались. А то, что никак нельзя было отвергнуть, относилось в разряд непонятных, необъяснимых явлений, названных химерами, но не гибридами. Под химерами же в науке понимаются организмы, ткани у которых якобы механически сложены из тканей двух пород.

На самом же деле, так называемые химеры можно рассматривать как проявление смешанной наследственности, когда одна часть организма несёт свойства одного из компонентов, а другая — другого, то есть случай, аналогичный, например, пегой или рябой корове, у которой одно пятнышко шерсти имеет окраску шерсти материнского организма, другое отцовского. Но кому же придёт в голову называть химерой пегую корову?



Рис. 60. В левом вазоне — растение томата из Мексики № К 1014. В правом вазоне — растение томата сорта Россо гроссо. В среднем вазоне — растение первого семенного¹ поколения вегетативного гибрида, полупившегося от прививки Россо гроссо (привой) на томат № К 1014 (подвой).

Семена для посева были взяты из плода, развившегося на побеге подвоя № К 1014. На снимке видно, что плоды у вегетативного гибрида значительно крупнее, чем у томата № К1014; по форме некоторые плоды гибрида сходны с плодами № К 1014, другие приближаются к плодам Россо гроссо.

И половую и вегетативную гибридизацию в конечном счёте можно рассматривать как процесс обмена веществ, как процесс ассимиляции-диссимиляции.

При вегетативной гибридизации идёт питание одного компонента за. счёт другого, идёт обмен веществ между ними. В результате такого воздействия друг на друга растений двух пород получается новый организм, совмещающий в той или иной степени (в зависимости от условий) наследственность обоих компонентов.

С этой же позиции, на мой взгляд, можно рассматривать и половую гибридизацию, которая также является процессом обмена веществ между сливающимися компонентами(клетками) скрещивания.

Если вегетативная и половая гибридизация — явления одного и того же порядка, то уже отсюда вытекает, что у них должна быть общая основа. И такая общая основа заключается в том, что и вегетативная и половая гибридизация есть процесс взаимной ассимиляционной деятельности компонентов гибридизации, в результате чего и вырабатывается гибридный продукт.

И. В. Мичурин много дал для правильного понимания полового процесса у растений. Он показал, что путём соответствующей подготовки организма, путём необходимого питания можно заставить скрещиваться формы, которые без этого были биологически несовместимы. Мичурин разработал способ преодоления нескрещиваемости путём взаимного питания каждого из компонентов скрещивания продуктами, вырабатываемыми другим. Этот способ — предварительное вегетативное сближение. Мичурин показал далее, что путём подбора жизненных условий, путём подбора режима питания можно изменять, направлять половой процесс, создавая предпосылки для поглощения свойств наследственности одного компонента наследственностью другого. И. В. Мичурин доказал также, что наследственные свойства гибридных деревьев продолжают формироваться в течение их индивидуальной жизни вплоть до первых лет плодоношения. И в зависимости от того, как будет идти питание гибрида, будет идти и уклонение тех или иных свойств его в сторону одного или другого компонента скрещивания.

Из всего этого необходимо та взаимосвязь и взаимопереходы, какие существуют между вегетативной и половой гибридизацией, с одной стороны, вегетативной гибридизацией и влиянием условий внешней среды — с другой.

В связи с этим следует привести интересный с теоретической, обще-биологической точки зрения факт, который был получен в экспериментах А. А. Авакяна в Селекционно-генетическом институте (Одесса) и затем в теплицах экспериментальной базы Всесоюзной Академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина — «Горки Ленинские».

Несколько лет назад в Одессе, в Селекционно-генетическом институте, А. А. Авакян обнаружил неоднократно повторяющееся в опытах следующее явление. При скрещивании озимой пшеницы Гостианум 0237 с яровыми пшеницами 1160 или 1163 (две последние пшеницы — родные сестры) семена получаются нормально. Из этих семян развиваются вначале нормальные по внешнему виду всходы. Но как только у всходов появляется третий лист — первый лист усыхает; как только появляется четвёртый — усыхает второй, то есть всё время на растении остаются живыми только два последних листа. В конце концов растение погибает. Одним словом, здесь имеет место то явление, которое морганисты назвали действием летальных генов. Но, предложив называть явление новым термином, морганисты ничего не могли предложить для борьбы с этим явлением. Они объявили его фатальным, непреодолимым и доказывали, что в этих случаях — один выход: не брать для скрещивания растительные и животные организмы, несущие летальные гены.

В разное время в опытах, повторявшихся А. А. Авакяном, были тысячи таких растений, и ни одно из них не доживало даже до выколашивания, — все погибали. И в настоящее время в «Горках Ленинских» в теплице есть сотни таких растений гибридной пшеницы указанной комбинации накануне окончательной гибели.

В то же время от скрещивания той же самой комбинации Гостианум 0237 и 1160 получены гибриды, которые здесь же в теплице прекрасно вегетируют и дают жизнеспособные непогибающие растения. И всё дело в том, что один из компонентов (отцовская форма — 1160) выращивался в продолжение двух генераций до скрещивания не в весеннем, а в осеннем посеве (1160 — яровой сорт). Этого оказалось достаточным, чтобы получить жизнеспособное потомство при скрещивании Гостианум 0237 с 1160. Иное выращивание растений пшеницы 1160 изменило её половые клетки, отсюда и иной результат гибридизации.


Рис. 61. Разнообразие растений в семенном поколении вегетативного гибрида.

Слева — растение томата из Мексики № К 1014. В остальных вазонах — растения первого семенного поколения вегетативного гибрида, получившегося от прививки Россо гроссо(привой) на томат № К 1014 (подвой). Все пять растений выращены из семян, взятых из одного плода, развившегося на побеге подвоя № К 1014.

К этой же категории фактов относится и другое интересное явление.

В опытах А. А. Авакяна в «Горках Ленинских» кастрированные растения пшеницы Гостианум 0237 были опылены пыльцой 1160 (в этой комбинации, как уже говорилось, обычно получается нежизнеспособное потомство), смешанной с пыльцой материнской формы Гостианум 0237. Часть растений, выращенных из полученных семян, заведомо гибридного происхождения¹. Эти гибридные растения оказались жизнеспособными, непогибающими. Следовательно, наличие пыльцы Гостианум 0237 повлияло на процесс и на результат оплодотворения пыльцой 1160, вследствие чего получилось жизнеспособное потомство вместо летального, нежизнеспособного.

Это говорит о том, что может происходить обмен веществ между различными сортами пыльцы при нанесении смеси на рыльце растений или может быть между пыльцой различных сортов и яйцеклеткой материнского растения. Физиология этих процессов не исследована, по во всяком случае бесспорен факт, что при опылении смесью пыльцы результат получается иной, нежели при опылении однородной пыльцой 1160. На целесообразность смешивания пыльцы указывал И. В. Мичурин. Этим путём он добивался скрещивания видов и родов, которые без этого не могли скрещиваться.

Думаю, что и этот факт говорит о том, что половой процесс, оплодотворение, есть своеобразный процесс ассимиляции, процесс обмена веществ, так же как и в случаях вегетативной гибридизации.

В пользу такого понимания полового процесса говорит также и категория явлений, связанных с перекрёстным опылением. Перекрёстное опыление, как это было доказано Дарвином и подтверждено К. А. Тимирязевым, как правило, бывает полезно для организма. Потомство из семян, полученных путём перекрёстного опыления, более жизненно. Ч. Дарвин это объясняет следующим образом. Различные организмы, развиваясь в относительно различных условиях, по-разному строят себя из окружающей пищи. Получаются относительно различные организмы, а отсюда и разные половые клетки. Объединение таких несколько различных по своей наследственности половых клеток даёт более жизнеспособные организмы.

Проводимое на селекционных станциях мероприятие внутрисортового скрещивания базируется на этом дарвиновском положении. И в этом году на полях Селекционно-генетического института в сравнительных испытаниях посевы4-го поколения от внутрисортового скрещивания озимой пшеницы Крымка много лучше перенесли зимовку, нежели посевы. Крымки обычными семенами (без внутрисортового скрещивания). Уже и сейчас, судя по состоянию перезимовавших растений, можно с уверенностью предполагать, что разница в урожае будет не менее 5 ц с гектара в пользу посевов от внутрисортового скрещивания. Следует отметить, что семена Крымки от внутрисортового скрещивания уже в течение двух лег отпускаются Институтом райсемхозам в качестве элитных семян.

Внутрисортовое скрещивание, как известно, основано на избирательности оплодотворения.

Каждый организм, в зависимости от своей природы, от своей наследственности, требует относительно определённых условий для своей жизни и развития. Обычно организм не берёт худшие для себя элементы пищи, если есть одновременно в доступной форме лучшие условия.

В этом — исторически сложившаяся приспобленность организмов. Любой процесс в организме обладает относительной избирательностью к условиям. Половой процесс также обладает избирательностью, и утверждение менделистов-морганистов о том, что оплодотворение происходит чисто случайно, только по законам вероятности, конечно, ни в какой степени неприемлемо для людей хотя бы мало-мальски грамотных в биологии.

Изучение избирательности оплодотворения растений имеет большое практическое и теоретическое значение для понимания закономерностей наследственности.

В зерновом отделе Селекционно-генетического института Д. А. Долгушиным проведён следующий опыт. В 1938 г. на делянках сортоиспытания озимой пшеницы, где было посеяно свыше 20 различных сортов, на каждом сорте по нескольку десятков колосьев было прокастрировано; им предоставлялась возможность опыляться пыльцой любого сорта. С уверенностью можно сказать, что для каждого кастрированного цветка данной пшеницы пыльцы чужих сортов было во много раз больше, нежели пыльцы от некастрированных растений своей формы. Растений своего сорта была одна делянка шириной в 1 м, длиной в100 м, а других сортов, занимавших также по одной делянке (такой же длины и ширины), в совокупности было во много раз больше.

Семена с кастрированных колосьев дали в первом поколении растения, которые отличались только несколько большей жизненностью, большей мощностью, нежели рядом высеянные материнские формы. Все эти растения (за исключением небольшого их процента) по морфологии не отличались от материнских форм, несмотря на то, что некоторые из материнских сортов были представлены рецессивными признаками (например, остистостью, белоколосостью и др. ). Посевы семенами от кастрированных колосьев были, как правило, подобны чистосортным посевам материнских форм.

Осенью 1939 г. был произведён посев сеялкой семян второго поколения этих межсортовых гибридов. Рядом высевались и материнские формы. При осмотре этих делянок 17 апреля 1940г. бросалось в глаза, что растения второго поколения от свободного избирательного межсортового скрещивания во всех случаях (высеяно не менее 20 сортов) лучше перенесли неблагоприятную зимовку 1939/40 г. по сравнению с материнскими формами. Ни один из сортов при свободном избирательном скрещивании не понизил стойкости против зимовки. А ведь в этом опыте были такие сорта, как, например, Лютесценс 0329, которому, по морганистским представлениям, неоткуда было приобретать при опылении другими сортами большей стойкости (все другие сорта были менее зимостойкие). Интересно также и то, что ни один из слабозимостойких сортов, например Кооператорка, не повысил своей стойкости в сильной степени. Известно, что Кооператорка при искусственном (принудительном)скрещивании с более морозостойкими сортами даёт гибриды значительно более морозостойкие, нежели сама Кооператорка. В опыте Д. А. Долгушина все сорта при свободном избирательном межсортовом скрещивании улучшили свою зимостойкость, но не в сильной степени.

Этот опыт и ряд других подобных показывают, что когда идёт избирательное оплодотворение, то избирается то, что наилучше биологически подходит к наследственности материнских растений. При этом, как правило, по нашим наблюдениям, получаются семена, дающие растения, мало отличающиеся от материнского типа, конечно, при условии, чтобы была обеспечена действительная избирательность, то есть чтобы было из чего избирать. Но зато из таких семян, как правило, получаются растения, хотя и не намного, но обязательно лучшие, более жизненные, более стойкие против климатических невзгод.

Укажу ещё на такой факт. Осенью 1938 г. А. А. Авакяном была высеяна яровая рожь на делянках шириной в 0, 5 м, длиной в 50 м, вперемежку с озимыми сортами на делянках таких же размеров. Все эти опыты заняли примерно 0, 25 га. Массовое цветение всех сортов в данном посеве было одновременным.

На расстоянии 3 – 4 м от этого опыта была высеяна озимая рожь Пульман делянкой шириной в 5 м. Семена с этой делянки, при посеве их в теплице, дали всего 1 — 1, 5% яровых растений, а ведь пыльцы с яровых растений над делянкой озимого сорта Пульман было, конечно, немало. Сохранение в потомстве формы материнских растений, как, например, в этом опыте с сортом Пульман, ни в коем случае не объясняется только избирательностью, но и свойством поглощения (полной ассимиляции) одной наследственности, в данном случае материнской, другой.

Известно немало фактов, когда опыление кастрированных цветков пыльцой заведомо чужой формы даёт семена, из которых вырастают как бы чистые материнские растения, дающие, в свою очередь, в дальнейших поколениях также чисто материнские формы. В своих статьях я уже описывал случай из опытов П. Н. Яковлева (Центральная селекционно-генетическая лаборатория им. И. В. Мичурина) со скрещиванием песчаной вишни Бессеи с персиком. В этих опытах Бессея в течение 5 генераций последовательно из поколения в поколение опылялась пыльцой персика, и всё же потомство получалось чисто материнское. Интересны также опыты И. Е. Глущенко (в Селекционно-генетическом институте) с посевом коллекции перекрёстноопыляющегося растения ржи небольшими делянками. В этой коллекции имеются морфологически резко различающиеся номера. Несмотря на это, большинство этих номеров вот уже в течение трёх поколений такого посева сохраняют свою форму и отличаются от посева оригинальных, то есть чистых, семян только том, что они немного более жизненны, несколько более стойки против зимних невзгод.

Объяснить все эти случаи только тем, что растения избирают пыльцу своего сорта, нельзя. Несомненно, в данных случаях проявляется также и свойство поглощения одной наследственности другой.

Можно было бы привести также примеры полного поглощения материнской наследственности отцовской.

Все эти и аналогичные опыты говорят, что можно, хотя и постепенно, но верно, безошибочно улучшать биологическую стойкость растений, усиливать их жизнеспособность путём внутрисортового и межсортового свободного избирательного оплодотворения, так же как и хорошей умелой агротехникой можно из поколения в поколение улучшать породу растении. Само собой понятно, что и при избирательном опылении полевых сельскохозяйственных растений, например хлебных злаков, так же как и при улучшении породы путём агротехники, всегда необходимо производить в поколениях отбор лучших растений на семена.

Для практики селекции полевых хлебных злаков свободное межсортовое избирательное опыление, на наш взгляд, — это верный способ непрерывного улучшения наследственности растений, усиления жизнестойкости против климатических невзгод, а также улучшения качества зерна, муки. Что же касается улучшения породы растений путём хорошей агротехники, путём хороших условий питания, то это можно наиболее наглядно демонстрировать на примере летних посадок картофеля на юге. Это мероприятие разработано Селекционно-генетическим институтом вместе с колхозами и совхозами. При летних посадках создаются такие условия, при которых получаются клубни размером в300 — 500 г. Это говорит о том, что при летних посадках для развития клубней создаются хорошие условия. Этим и объясняется, почему и природа клубней из поколения в поколение делается всё лучше. Теперь уже известно, что клубни, взятые из урожая летних посадок на юге, будучи высажены весной в любом районе Советского Союза, дают значительно лучший урожай, нежели рядом высаженные клубни из весенних южных репродукций тех же сортов картофеля. В два-три раза, а то и больше, получается разница в урожае в пользу клубней от летних репродукций.

На Всесоюзной сельскохозяйственной выставке сотни тысяч посетителей в 1939 г. могли наблюдать сравнительные посадки картофеля одних и тех же сортов клубнями, полученными на юге, в Селекционно-генетическом институте, от весенней и летней репродукции. Урожаи получились резко различные. Например, сорт Ранняя роза, высаженный на участке Выставки клубнями четырёхгодичной весенней репродукции, дал в переводе на гектар 144 ц, а та же Ранняя роза, но только из клубней летней репродукции, дала урожай в 693 ц в переводе на гектар. Аналогичные различия получились и по ряду других сортов.

При летних посадках картофеля на юге получается из года в год улучшающаяся, всё более урожайная порода картофеля. Например, в опытах. А. М. Фаворова в Селекционно-генетическом институте сорт Лорх при одновременных посадках, при одинаковой агротехнике дал в 1939 г. разные урожаи, в зависимости от числа лет предшествующей репродукции в летних посадках. При предшествующей двухгодичной летней посадке урожай оказался 103, 7 ц, при трёхгодичной — 111, 1 ц, при четырёхгодичной — 126, 8 ц с гектара.

Можно сослаться и на такого рода факты. В первый год применения летних посадок удавалось находить в урожае клубни, самое большее весом в 300 — 500 г; на второй, то есть при двухгодичной репродукции летними посадками, находились клубни в 500 — 600г; в 1937 г. у меня были клубни весом уже в 800 — 900 г, в 1938 г. — в 1 000 — 1 470 г.

Эти факты говорят о том, что при летних посадках из поколения в поколение идёт улучшение пород картофеля.

В общей форме можно сказать, что при выращивании растений в хороших условиях агротехники и отборе наилучших на семена идёт хотя и постепенное, но верное улучшение породы, буквально то же, что происходит при посеве семян (например, пшеницы), полученных от свободного избирательного внутрисортового или межсортового скрещивания.

Но и при отборе растений, выращиваемых в условиях хорошей агротехники, и при избирательном оплодотворении радикальных изменений наследственности обычно не получается. Чтобы получить резкие сдвиги в наследственности, необходимо резкое вмешательство в развитие растений. Для этих целей необходимо применить «насилие», но «насилие», как говорят, с умом, которое полностью укладывается «в воспитание растений», так, как его понимал И. В. Мичурин. Поэтому, пользуясь в селекционной практике избирательной способностью организмов к условиям, жизни и к пыльце при оплодотворении, наряду с этим, для резких изменений наследственности, можно и нужно принуждать растение скрещиваться, оплодотворяться той пыльцой, которую обычно оно бы не избрало, или принуждать ассимилировать непривычную ему пищу, находиться в непривычных ему условиях.

Факты резкого изменения наследственности при искусственных, принудительных оплодотворениях известны широко, поэтому я касаться их не буду. Перехожу к фактам резкого изменения природы растительных. организмов путём изменения условий жизни. Эти факты со всей убедительностью подтверждают положение К. А. Тимирязева и И. В. Мичурина о том, что через условия внешней среды можно управлять наследственной изменчивостью растительных организмов.

Мы уже имеем сейчас способы превращения наследственно озимых пшениц в наследственно яровые. По многим широко известным сортам озимых пшениц, например сортам Пооператорна, Украинка, Степнячка, Новокрымка 0204, Крымка, теперь уже имеются наследственно яровые формы.

Весной нынешнего года в сортоиспытание яровых пшениц в Селекционно-генетическом институте (Одесса) А. А. Авакяном передана яровая форма, полученная из озимой пшеницы Новокрымка 0204, для определения её пригодности в условиях района Одессы как ярового сорта.



Рис. 62. Изменение наследственной природы озимой пшеницы Степнячка в яровую.

В левом вазоне — озимая пшеница Степнячка (растение не выколосилось); в остальных — Степнячка, изменённая на яровую форму (пятое поколение). Все три вазона засеяны 19 ноября1939 г. Растения выращивались в теплице Селекционно-генетического института (Одесса).

В настоящее время можно с уверенностью утверждать, что нет ни одного сорта озимой пшеницы, по которому нельзя было бы в 2 — 3 поколения, путём соответствующего воспитания растений, получать килограммами наследственно устойчивые семена яровых форм. Путь для этого — изменение жизненных условий, изменение именно тех условий, которые участвуют в процессе прохождения стадии яровизации. Обобщение опытов ряда научных работников Селекционно-генетического института привело нас к выводу, что наибольшую роль в изменении наследственного свойства озимости играет окончание процесса яровизации. Для превращения наследственности озимой пшеницы в яровую нужно воздействовать на растения повышенной температурой именно в конце прохождения стадии яровизации.

В настоящее время имеются также факты изменения наследственно яровых форм в наследственно озимые.

Многочисленный экспериментальный материал по изменению, например, озимости в яровость, показывает, что в период резкого перехода одних свойств наследственности (требований к условиям среды) в другие наследственность становится в сильной степени неустойчивой.

В левом вазоне — озимая пшеница Украинка; в двух средних — Украинка, изменённая в яровую (третье поколение); в правом — яровой сорт пшеницы Лютесценс 062. Все четыре вазона засеяны 27ноября 1939 г. Растения выращивались в теплице Селекционно-генетического института (Одесса).

Практическая ценность таких организмов с расшатанной наследственностью очевидна. Эти организмы становятся особо податливыми к изменениями представляют собой благодарный пластический материал для создания форм растений с нужными наследственными свойствами.

Из анализа результатов опытов изменения яровых пшеницы и ячменя в озимые (опыты сотрудников Селекционно-генетического института тт. Соловья, Шиманского и др. ) нам стал ясен способ быстрого создания особо морозостойких форм. В настоящее время на полях Селекционно-генетического института (Одесса) в сортоиспытании озимой пшеницы можно наблюдать интересные факты.

Зимовка 1939/40 г. на полях института была довольно суровая. Среди ряда озимых сортов, таких, как Украинка, местная Крымка (без внутрисортового скрещивания), выгодно выделяются делянки, засеянные семенами яровой пшеницы Эритроспермум1160, изменённой в озимую.

История этой пшеницы вкратце такова. Начиная с 1935 г. А. Ф. Котов высевал подряд три поколения яровой пшеницы Эритроспермум 1160 в поле под зиму. Первые два года посев производился поздно, так что ростки пшеницы но появлялись на поверхность земли и в таком виде зимовали. Потом работу с этой пшеницей продолжил Н. К. Шиманский. Наряду с превращением этой пшеницы в озимую, в ней появились самые различные новообразования, например формы безостые, с красными колосьями и ряд других. В общем вместо яровой пшеницы Эритроспермум 1160 получилась популяция озимой.

Осенью 1939 г. тов. Шиманский заложил питомник потомств отдельных кустов озимой пшеницы, полученной из яровой 1160. Можно предполагать, что на этом питомнике удастся отобрать лучшие семьи, превышающие по зимостойкости и урожайности наиболее зимостойкие сорта в условиях района Одессы.

Аналогичный пример можно привести из опыта научного работника Селекционно-генетического института тов. Соловья. Опыты им начаты на станции юных натуралистов (в Одессе) с яровой пшеницей и ячменём. Яровая пшеница Лютесценс 1163, будучи высеяна поздней осенью 1937 г., перезимовав, дала летом 1938 г. урожай. Растения эти оказались не безостыми, а остистыми (среди пшеницы Лютесценс 1163 и в обычных посевах наблюдается появление остистых колосьев). Часть из этих растений, будучи уже с расшатанной наследственностью, осенью дала отрастание и вторично перенесла зиму1938/39 г.



Рис. 64. Изменение наследственной природы озимой пшеницы Новокрымка 0204 в яровую.

В левом вазоне — озимая пшеница Новокрымка 0204; во втором слева вазоне — растение Новокрымка 0204, выращенное из семени, яровизированного в течение 45 дней; в третьем слева вазоне — яровая форма пшеницы, полученная из озимой Новокрымки0204. В правом вазоне — растение ярового сорта пшеницы Лютесценс 062. Все четыре вазона засеяны одновременно весной 1940 г.; выращивались в теплице экспериментальной базы Всесоюзной Академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина — «Горки Ленинские» (сфотографировано 27 июля1940 г.).

Несмотря на это, растения обоих посевов (10 и 17 августа) перенесли довольно суровую зиму 1939/40 г.

В опытах тов. Соловья с превращением ярового ячменя Паллидум 032 в озимый наблюдается не менее интересная картина. При позднем осеннем посеве 1937 г. ярового ячменя летом 1938 г. был убран урожай.

Часть этих растений к осени в обычных полевых условиях дала отрастание, перезимовав вторую зиму. Летом 1939 г. с этих же растений, при наличии ещё остатков стеблей старой соломы, был убран урожай.

Осенью 1939 г. собранные семена были высеяны в обычное для посева озимых время на полях Селекционно-генетического института (Одесса). Результаты перезимовки показывают, что среди всех высеянных в этом опыте стандартных сортов озимого ячменя нет более зимостойкого, чем ячмень, превращённый тов. Соловьём из ярового в озимый, хотя и этот ячмень ещё недостаточно зимостоек для того, чтобы хорошо переносить такие относительно суровые зимы, какая была в этом году на полях Селекционно-генетического института. Отдельные кусты ячменя, имеющиеся в посеве тов. Соловья, перенесли зиму 1939/40 г. совершенно безболезненно, в зелёном виде (как это обычно бывает с растениями ржи), с хорошо развитой крепкой розеткой.

Рис. 65. Изменение наследственной природы озимой пшеницы Кооператорка в яровую.

Слева — озимая пшеница Кооператорка; справа — растение пятого поколения Кооператорки, изменённой в яровую. Оба вазона засеяны 17 марта 1940 г. ; выращивались в теплице экспериментальной базы Всесоюзной Академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина — «Горки Ленинские» (сфотографировано 27 июля 1940 г. ).
Интересно сопоставить факты зимостойкости озимой пшеницы, превращённой из яровой Эритроспермум1160, и ячменя, превращенного в озимый из ярового Паллидум 032, соответственно с зимостойкостью стандартных озимых сортов пшеницы и ячменя. Пшеница, превращенная из яровой в озимую, оказалась по зимостойкости не ниже обычных озимых пшениц степного происхождения, таких, как Банатка, Украинка, Крымка, то есть тех пшениц, зимостойкость которых формировалась в таких же условиях, в каких создавалась и наследственность зимостойкости при превращении яровой пшеницы Эритроспермум 1160 в озимую. Но новая пшеница оказалась слабее по морозостойкости, чем Лютесценс 0329 или Гостианум 0237, происходящие из Поволжья (Саратов), из района с более суровой зимовкой.

Ячмень, превращённый из ярового Паллидум 032 в озимый, в опытах, проводимых в Одессе, оказался не уступающим по морозостойкости ни одному из бывших в опыте стандартных сортов озимого ячменя.

Все стандартные сорта озимого ячменя формировались в районах с более мягкими зимовками, , нежели зима Одесского района. На этом я остановился только для того, чтобы ещё раз подчеркнуть роль и значение внешней среды при формировании наследственных свойств организма.

Факты быстрого, в 2 — 3поколения, превращения озимых форм в яровые и яровых в озимые говорят о том, что, овладев закономерностями развития растительных организмов, можно за очень короткий промежуток времени создавать формы лучшие, более выносливые, нежели обычные, создавшиеся в природе за большие промежутки времени.

Не следует, конечно, думать, что наиболее зимостойкие сорта озимых нужно обязательно стремиться получать из яровых. Приведённые примеры говорят только об одном: при правильном, дарвинистском подходе к наследственности растительных организмов, при понимании наследственности так, как учили К. А. Тимирязев и И. В. Мичурин, можно даже из совершенно неморозостойких форм хлебных злаков в 2 — 3 поколения получать морозостойкие формы путём соответствующего воздействия условиями внешней среды.

Само собой понятно, что этим же путём существующие озимые сорта пшеницы можно превратить в ещё более морозоустойчивые. Поэтому в настоящее время для создания озимых сортов, устойчивых к суровым условиям Заволжья и Сибири, наряду с работами по внутрисортовому а межсортовому скрещиваниям озимых сортов, начаты работы по изменению, усилению свойства морозостойкости путём соответствующего агротехнического воздействия на наследственную природу озимых растений.

На экспериментальной базе «Горки Ленинские» весенние опытные посевы различных вариантов озимых сортов пшеницы, не давшие до осени колошения или неполно выколосившиеся, были оставлены в зиму 1939/40 г. Эти растения пошли в зиму с расшатанной высокими летними температурами наследственностью свойства озимости. По аналогии с превращением яровых в озимые предполагаем, что и эти, с расшатанной наследственностью, озимые растения резко изменятся под воздействием низких осенних и зимних температур. Зимой 1939/40 г. посевы были укрыты толстым слоем снега и перезимовали хорошо.

Семена с этих растений (а их довольно много, площадь посева — около 1/4 га) будут высеяны осенью 1940 г., раздольно по потомствам, а также в смеси на полях экспериментальной базы «Горки Ленинские» и в суровых условиях зимовки Заволжья и Сибири. Есть все основания думать, что в таких посевах не только произойдёт естественный отбор более зимостойких форм, но пойдут и дальнейшие изменения растений в сторону высокой морозостойкости. Другими словами, на наш взгляд, в продолжение одного-двух поколений эти растения, в условиях жёстких по зимовке районов, станут как бы местными, столь же приспособленными, как и дикие формы.

Нет сомнения, что весь процесс развития, в том числе и развития свойств наследственности и изменчивости, зависит от источника жизни — питания. Живое, некогда происшедшее из неживого, и теперь своими корнями упирается в неживое, строя себя за счёт последнего. Без питания, без обмена веществ живое не может развиваться.

Ассимиляция, обмен веществ, эта сущность жизни является основой и таких важнейших свойств организмов, как наследственность и изменчивость.

Наследственностью, со всеми её формами, получающимися как при гибридизации, так и без неё, можно управлять, подставляя необходимые как органические, так и неорганические условия для ассимиляционной деятельности.

Подбирая условия, «угождающие» растению наилучшим образом (путём избирательного оплодотворения, путём лучшей агротехники и т. д. ), можно медленно, постепенно, но непрерывно улучшать, совершенствовать породные свойства растения.

Подбирая условия выращивания, вырывающие растение из исторически сложившегося строя приспособленности, «расшатав» его наследственность (путём принудительного оплодотворения, в том число при отдалённом скрещивании или путём резкого изменения условий выращивания), можно в дальнейших поколениях подбором условий воспитания быстро создавать новые потребности растения, создавать новые породы и сорта, резко отличные от исходных.

Впервые опубликовано в 1940 г.