Учебное пособие для студентов направления 552400 технология продуктов питания Кемерово 2004 (075) Печатается по решению Редакционно-издательского совета Кемеровского технологического института пищевой промышленности
![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() 1
НS–КоА ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() Н ![]() ![]() ![]() ![]() Флавопротеин (ФАДН2)
2 е Ц Цитохром с 2е
изолимонной, α–кетоглутаровой, янтарной и др. субстратов, передаются на НАД и ФАД, а затем поступают в так называемую цепь биологического окисления (цепь переноса электронов, дыхательную цепь), которая находится в митохондриях и представляет собой мультиферментную систему, в конце которой происходит соединение с кислородом. Ферменты дыхательной цепи локализованы во внутренней мембране митохондрии, образуя мультиферментные комплексы, которые катализируют весь процесс в целом. В цепи биологического окисления происходит постепенный переход электронов и протонов водорода от соединений с высоким энергетическим уровнем к соединениям с низким энергетическим уровнем, что сопровождается освобождением энергии. ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() С Н е Н е Н+ Н+ Н+ ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() е- нон Н нон Н+ Н+ Рис. 9.5. Транспортировка электронов и протонов в дыхательной цепи.
Освобожденная при переноси электронов и протонов по дыхательной цепи энергия запасается в фосфатных связях АТФ. Синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, который происходит с использованием энергии, освобождающейся при окислении веществ в живых клетках, и сопряжен с переносом электронов по дыхательной цепи, называется окислительным фосфорилированием. Оно было открыто в начале 30-х годов 20 века В.А. Энгельгартом. В состав дыхательной цепи входит небнлковый переносчик электронов – убихинон (Кофермент Q), который переносит электроны и протоны от одной группы переносчиков к другой. Электроны и протоны отщепляются от субстратов в реакциях окисления преимущественно пиридинзависимыми дегидрогеназами с образованием НАДН2. Последний окисляется флавинзависимым ферментом НАДН2-дегидрогеназой. Она отдает электроны и протоны убихинону, который передает их системе цитохромов. Цитохромы – группа железосодержащих белков. Они присутствуют во всех аэробных клетках. В настоящее время из различных видов живых организмов выделено большое число цитохромов. С кислородом реагирует лишь последний цитохром дыхательной цепи – цитохромоксидаза (цитохром а3). Это единственный цитохром, обладающий ферментативными свойствами. Цитохромоксидаза осуществляет быстрое окисление цитохрома молекулярным кислородом. Она является терминальной, т.е. конечной, оксидазой дыхательной цепи митохондрий. С ферментами дыхательной цепи сопряжена мультиферментная система окислительного фосфорилирования АДФ фосфатом неорганическим с образованием АТФ. Перенос пары электронов и протонов водорода с восстановленного НАДН2 на кислород высвобождает около 52 ккал. В дыхательной цепи обнаружены три участка, где высвобождающейся энергии достаточно для превращения в энергию макроэнергической связи АТФ: - между НАДН2 и флавопротеином; - между цитохромом в и цитохромом с1; - между цитохромом а3 и молекулярным кислородом. На других участках энергия превращается в тепловую. В дыхательную цепь для окончательного окисления и получения энергии поступает водород ввиде НАДН2 и ФАДН2 из различных процессов: гликолиз, ЦТК, окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, -окисление жирных кислот и др. Баланс энергии при окислении глюкозы Выход АТФ при полном окислении глюкозы до углекислого газа и воды: 1.Гликолиз. С6Н12О6 → 2 СН3―СО―СООН + 2АТФ + 2 НАД Н. При окислении каждого восстановленного НАДН2 может синтезироваться по 3 молекулы АТФ. 2.Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты:2 СН3―СО―СООН → 2 СН3―СО~КоА + 2 СО2 + 2 НАДН2. 3. Цикл Кребса. 2 СН3―СО~КоА→ 6 НАДН2 + 2 ФАДН + 2 АТФ.
Во второй фазе пентозофосфатного цикла образовавшиеся фосфопентозы претерпевают реакции изомеризации и эпимеризации и участвуют в неокислительных реакциях (катализируются обычно транскетолазами и трансальдолазами), приводящих в конце к образованию пяти молекул глюкозо–6–фосфат. Таким образом, пентозофосфатный путь цикличен по самой природе. Характерная особенность анаэробной фазы пентозофосфатного цикла – переход от продуктов гликолиза к образованию фосфопентоз, необходимых для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот, и наоборот, использование продуктов пентозного пути для перехода к гликолизу. Важнейшим соединением, обеспечивающим такой двухсторонний переход, является эритрозо–4–фосфат, которое является предшественником в биосинтезе ароматических аминокислот у автотрофных организмов. Петозофосфатный цикл не является основным путем обмена глюкозы и обычно не используется клеткой для получения энергии. Биологическое значение пентозофосфатного цикла заключается в снабжении клетки восстановленным НАДФН, необходимым для биосинтеза жирных кислот, холестерина, стероидных гормонов, пуринов и др. важнейших соединений. Ферменты пентозофосфатного цикла используются в темновой фазе фотосинтеза при образовании глюкозы из углекислого газа в цикле Кальвина. Пентозофосфатный путь широко представлен в природе и обнаружен у животных, растений и микроорганизмов.
К брожению способны животные, растения и многие микроорганизмы (некоторые бактерии, микроскопические грибы, простейшие растут только за счет энергии, получаемой при брожении). Брожению могут подвергаться спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины, но чаще всего углеводы. В зависимости от сбраживаемого субстрата и путей его метаболизма в результате брожения образуются спирты (этанол и др.), органические кислоты (молочная, масляная и др.), ацетон и некоторые другие органические соединения, углекислый газ, а при ряде брожений – молекулярный водород. Соответственно основным образуемым продуктам различают спиртовое, молочнокислое, масляно-кислое и др. виды брожения. Практически наиболее важным процессом брожения является спиртовое брожение, лежащее в основе целого ряда пищевых производств – виноделия, пивоварения, изготовления спирта. Спиртовое брожение осуществляется благодаря жизнедеятельности ряда микроорганизмов. Наиболее типичными организмами спиртового брожения являются дрожжи. Спиртовом брожение происходит в два этапа. На первом этапе идет приобразование глюкозы по пути гликолиза до пировиноградной кислоты: С На втором этапе в анаэробных условиях под действием фермента пируватдекарбоксилазы (4.1.1.1.) пировиноградная кислота подвергается декарбоксилированию с образованием углекислого газа и уксусного альдегида: ![]() ![]() ![]() ![]() пируват ацетальдегид Н В клетке эта реакция необратима. Уксусный альдегид затем при участии фермента алкогольдегидрогеназы (1.1.1.1.), активной группой которой является восстановленный НАДН2, восстанавливается до этанола:
жүктеу/скачать 0.67 Mb. Достарыңызбен бөлісу: |