Раздел II. Формы и механизмы устойчивости «городских» популяций: серфинг на волнах средовых изменений

Показано, что эти отличительные особенности организации популяционных систем в урбанизированном ландшафте

а) универсальны у самых разных видов, формирующих урбанизированные популяции (сизый голубь, чёрный дрозд, рябинник, кряква, серая ворона, большая синица, тетеревятник, вяхирь, лазоревка и пр.),

б) не зависят от таксономической принадлежности или экологических особенностей видов начинающих урбанизацию и в) альтернативны организации популяционных систем тех же видов во внегородских биотопах. Показано, что причиной столь радикальной трансформации популяционной системы вида в свою противоположность в процессе освоения урбосреды является необходимость устойчивого воспроизводства специфических паттернов популяционной системы в изменчивой и нестабильной среде, в условиях быстрой и направленной эволюции урболандшафта, когда сохранение устойчивости возможно лишь тем же способом, как серфингист сохраняет устойчивость на гребне волны (отсюда «серфинг» в названии статьи). Разная способность видов региональной фауны к урбанизации связана с разной способностью быстро трансформировать исходные варианты популяционной системы этот измененный городской под «давлением» урболандшафта на местообитания видов в ближних пригородах. «Виды-выскочки», уже обладающие наиболее лабильной организацией популяционной системы по сравнению с близкими видами того же рода или семейства, преадаптированы к успешной урбанизации, и формируют специализированные городские популяции немедленно, как только «урбанизированное ядро» региона достигнет некой предельной степени развития, способной «вместить» жизнеспособную популяцию. Прочие, более консервативные виды, трансформируют популяционные системы в сторону варианта, специфического для городских популяций, с запозданием, тем большим, чем консервативней жизненная стратегия вида и исходные формы пространственной и социальной организации. Соответственно, по сравнению с близкими «видами-выскочками» они колонизируют урболандшафт с запозданием, тем большей, чем ниже степень урбанизации территории региона и консервативней исходная популяционная организация вида. Но по завершении успешной урбанизации устойчивость городских популяций данных видов (ворон, тетеревятник, певчий дрозд, желна и пр.) не ниже, чем у видов-успешных урбанистов и отличается столь же высокой лабильностью пространственной, биотопической структуры и структуры отношений в группировках. И наоборот, традиционные синантропы, не сумевшие сформировать «городской» тип организации популяционных систем или «удержать» его в современном городе, растущем и эволюционирующем «слишком быстро», сокращают численность и вытесняются из городов (полевой воробей, галка, скворец, сипуха, пустельга и пр.). Поэтому одни и те же виды обладают наибольшим «динамизмом» в освоении исторически нетипичных ландшафтов: они одновременно являются и успешными урбанистами, и быстрей всего расселяются по лесополосам, лесным фрагментам и др. формам антропогенного «островного ландшафта» в зону степей и полупустынь.

Именно этот ответ предсказывается моделями «островной биогеографии» (Hanski, 1999). Эффективная урбанизация «диких» видов показывает возможность иного исхода для видов, крайне несходных таксономически, в экологическом отношении, по размерному классу и скорости воспроизводства популяции. Все они оказываются способными в ответ на прогрессирующую антропогенную фрагментацию местообитаний (с включением возникающих «островов» в структуру островного ландшафта) уменьшать, а не увеличивать уязвимость к «островному эффекту», увеличивать жизнеспособность популяционных систем.

Более того, в случае урбанизации устойчивость популяционной системы в целом увеличивается, и не только за счёт большей резистентности к негативным аспектам воздействия города, вроде островного эффекта и трансформации местообитаний, но в первую очередь за счёт эффективного использования видом всех преимуществ эксплуатации городских экологических ниш, всех благоприятных сторон фрагментации местообитаний. Зафиксированная однотипность урбанизационных процессов по скорости, направленности, формам и граничным условиям изменений на популяционном уровне (Фридман и др., 2008) при крайнем разнообразии «диких» видов птиц, формирующих специализированные городские популяции, заставляет искать универсалии форм и механизмов популяционной организации вида, обеспечивающие устойчивость в урболандшафте. Они реконструируются в настоящей статье. Использованы как оригинальные данные авторов (Фридман и др., 2005, 2008), так и обзоры литературных источников, описывающие динамику популяционных систем ряда видов на разных стадиях урбанизации, от первых поселений на территории города до формирования обособленных городских популяций, а также в «стартовых» местообитаниях ближних пригородов.

С середины ХХ века урбанизированные ареалы в староосвоенных регионах Европы, США, Европейской России, Восточной Азии и пр. пространственно разрослись настолько, что по занимаемой территории города стали сопоставимы с массивами естественных местообитаний видов региональной авифауны на малонарушенных природных территориях, - с лесными массивами вроде Черустинского леса или массивами верховых болот. Достаточно сравнить рост урбанизированных ареалов в Европе (Geyer, Kontuly, 1993; Toward an urban atlas…, 2002) и фрагментацию «островных» массивов верховых болот с приболотными лесами в много менее урбанизированном Подмосковье (Очагов и др., 2000).

С момента уравнивания «островов» природных и городских ландшафтов все виды птиц региональной авифауны начинают постоянно встречаться на территории города: как минимум в период миграций весной и осенью, и поздним летом, во время дисперсии молодняка. Просто современный город разросся настолько, что перекрыл традиционные каналы миграций, проходящие по преимуществу в поймах малых рек, или, наоборот, идущие по водоразделам (Авилова, 1998), так что перемещающиеся особи вынуждены идти через урболандшафт по «островам» сохранившихся естественных местообитаний.

Но одно дело, когда «соловьи, зарянки, варакушки, славки-завирушки», другие «дикие» виды птиц наполняют город в период перемещений, и кто-то из этих птиц задерживается в городе, поёт и даже пытается загнездиться в сколько-нибудь подходящих «зелёных островках». Другое дело – когда вид является «пассивным урбанистом» по терминологии К.Н.Благосклонова, то есть гнездится в сохранившихся «островках» естественных местообитаний, но всегда исчезает при сокращении площади и дроблении «островов», не делая никаких попыток заселения более урбанизированных территорий и даже ближайших, но более мелких «островов». И совсем третье – когда происходит активная урбанизация «диких» видов, вводящая их в число постоянных элементов городской авифауны (Фридман и др., 2005). Она проявляется в направленном заселении всё более мелких и всё более изолированных «островков» подходящих местообитаний: в сочетании с направленным заселением всё более урбанизированных территорий внутри города это в конце концов приводит к тому, что вид начинает гнездиться не только в парках, но и в городской застройке.

Это «третье» - формирование специализированной городской популяции «дикого» вида и как следствие её устойчивости, активное освоение «городскими» особями новых, неожиданных экониш – наиболее интересно для орнитолога, эволюциониста, и исследуется в настоящей статье. Начало активной урбанизации вида, момент формирования устойчивых городских популяций может быть обнаружено по признакам, использованным В.С.Фридманом с соавт. (2008). Если птицы уже обитают в городе, то это занятие территорий и пение собственно в городских кварталах, а не только в городских лесопарках, использование домов, гаражей и т.п. техногенных поверхностей для сбора корма и пр.

В статье реконструируются существенные различия в популяционной организации видов, «просто встречающихся в городе», с одной стороны, «пассивными урбанистами», с другой, и видами, формирующими специализированные городские популяции, наличие которых следует из результатов анализа историй взаимодействия видов авифауны Московского региона с развивающимся урболандшафтом, особенно из явления «запаздывающей урбанизации». Мы исследуем, какие внешние экологические факторы и внутренние особенности популяционной организации вида позволяют ему перейти из числа «посетителей города» в число «пассивных урбанистов» и затем, с определённым запаздыванием начать активно урбанизироваться (Фридман и др., 2005).

Подвергнув сравнительному анализу «истории освоения» видами с разной морфоэкологической специализацией более чем различных городов, и «типы реагирования» видов на разные варианты изменений урбосреды - флюктуации и долговременные тренды, - мы хотим определить ту организацию популяционной системы вида, которая оптимальна применительно к «урбосреде вообще», безотносительно к средовым особенностям конкретных городов. Эта организация должна гарантировать популяционной системе максимум жизнеспособности в условиях неустойчивости и неопределённости среды обитания. Последние свойственны урболандшафтам как таковым и связаны с быстрыми и разнонаправленными изменениями их структуры и пространственной мозаики городских местообитаний (Towards an urban atlas…, 2002).

Исходя из общего определения «эволюционной оптимальности» состояния системы (Holling, 1969; Розенберг и др., 1999), «оптимум» организации населения вида на территории города позволяет сочетать устойчивость популяционной структуры (вопреки постоянным изменениям среды), с эффективным использованием изменений мозаичной структуры ландшафта для увеличения успешности существования или размножения особей в соответствующей среде.

1. 
   Организация «городских» популяционных систем: «проточность» группировок и дальний порядок обмена особями как основа устойчивости
   

Первый признак городских популяций - исключительно высокая «проточность» локальных группировок (поселений, демов). Регулярный и устойчивый обмен особей между ними происходит в течение круглого года и почти не ослабевает даже на время зимовки или в сезон размножения, когда во «внегородских» популяциях перемещения практически прекращены (Соколов, 1991). В устойчивых городских популяциях самых разных видов отдельные поселения «включены» в единую систему обмена особями по всей территории города и с поселениями пригородных лесов.

Обмен особями между разными поселениями городской популяции наиболее изучен в популяциях сизаря в гг.Томске, Перми (Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц и др., 1985, 1987; Ангальт, 1989; Ксенц, 1990), между городской популяцией и пригородными лесами – у большой синицы (Москвитин, Гашков, 2000; Гашков, Москвитин, 2001).

В городских поселениях сизаря каждые несколько лет рост численности и уплотнение локальной группировки сменяется разрежением с оттоком особей из этого поселения в другие, причём в дальние, а не в соседние. В г.Томске в одной из двух соседних (равных по величине) колоний сизаря элиминировали 80-85% птиц (n=158), затем, после восстановления через год - всех особей. Через год численность восстановилась только до 30-35 птиц, но элиминация не изменила соотношения полов и возрастов внутри колонии.

«Контрольная» колония занимала другую половину чердака, разделённого перегородкой. Кольцевание всех слётков и вновь появляющихся взрослых в обоих колониях показало: птицы «контрольной» колонии не участвуют в восстановлении «опытной», «переселенцы» всегда приходят со стороны (Ксенц и др., 1987). В соседних поселениях соответствующие процессы могут быть сдвинуты по фазе или никак не синхронизированы. Сокращение одного поселения, уменьшение плотности может совпадать и с притоком иммигрантов в соседние группировки, и с постоянством их социодемографической структуры.

В естественных местообитаниях сопряжённая динамика численности локальных поселений – основной критерий для выделения их некоторой пространственной совокупности как популяции - обособленной части видового населения (Северцов, 2003). Но в городских местообитаниях сопряжённая динамика численности группировок, расположенных по соседству друг с другом, не наблюдается практически никогда. В этом естественно видеть эффект исключительно высокой мозаичности и гетерогенности урболандшафта, разнонаправленности средовых изменений, идущих одновременно даже на небольшой территории.

Городские колонии сизого голубя образованы особями четырёх категорий, которые отличаются друг от друга постоянством пребывания в составе колонии и вкладами в воспроизводство группировки (Ксенц и др., 1987). «Репродуктивное ядро» – это особи, гнездившиеся здесь 4 года подряд: они составляют 13-15% населения, но выводят 45-55% птенцов в колонии. Большинство (53-55%) взрослых сизарей обитают в колонии 2-3 года: этот «постоянный состав» производит 40-45% птенцов.

«Непостоянный состав» колонии - это временные поселенцы (15-20% птиц). Они задерживаются не более чем на 3-5 месяцев, и либо не гнездятся вовсе, либо несколько попыток гнездования подряд у них кончаются неудачей. При элиминации части особей в колонии определённая доля временных поселенцев («ремонтные особи») на год-два переходит в состав «репродуктивного ядра».

Общий коэффициент миграции в томской популяции сизаря постоянен. Но он сильно колеблется по годам у птиц разных цветовых морф, особенно у менее урбанизированных «сизых» особей, отражая динамику продолжающейся урбанизации г.Томска и связанные с ней изменения урбосреды (от 0,85 в 1980-1982 гг. до 0,52 в 1983-1984 гг., Ксенц и др., 1987).

Внегородские популяции сизаря в сельхозладщафтах Средней Азии и Казахстана обладают иной, закрытой структурой группировок, исключающей вышеописанный динамизм переселений особей между колониями, как и сколько-нибудь значительный вклад иммигрантов в воспроизводство. Все резидентные особи здесь фактически принадлежат к «репродуктивному ядру». Переселения (нормальные для городских особей «постоянного состава»), случаются лишь при полной невозможности гнездования в прежнем месте. Птицы из «непостоянного состава» или вовсе отсутствуют, либо не размножаются, составляя «подвижный резерв популяции» (Ксенц, 1990).

На этом примере видно, что организация популяционной системы видов, успешно освоивших урболандшафт, определяется дальним порядком взаимных контактов и соподчинения популяционных единиц разного уровня.

При любых существенных изменениях урбосреды птицы городских популяций (особенно там, где резко выражены две и более альтернативные стратегии реагирования на изменения среды) предпочитают перемещение в другие группировки, расположенные в более подходящих районах города, независимо от дистанции переселения и плотности «принимающих» группировок, нежели приспособление к изменениям на прежнем участке. Во-вторых, в городских популяциях пополнение жизнеспособных поселений (растущих в численности и являющихся «очагами» расселения вида на соседние территории) идёт за счёт иммигрантов из «дальних группировок», не за счёт собственного размножения или птиц из соседних группировок.

Ежегодное обновление состава томских колоний сизарей составило 30-32%, причём за счёт иммиграции, а не собственного воспроизводства. После размножения 70-80% иммигрантов исчезают из колонии; а к началу следующего репродуктивного сезона в колонии остаётся лишь 3-6% родившихся здесь молодых. Расположенные рядом городские колонии сизаря практически не обмениваются особями, все иммигранты (взрослые и молодые), приходят со стороны, причём дальность этой «брачной миграции» может составлять до 10-15 км. (Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц, 1990).

«Внегородские» популяции, напротив, организованы в соответствии с ближним порядком переселений особей и обмена нерезидентами между группировками. Радиус обмена особями между группировками в сформированных устойчивых городских популяциях захватывает всю территорию города. В популяциях тех же видов в «естественных» местообитаниях он идёт в основном между соседними поселениями (Соколов, 1991).

Соответственно, в «диких» популяциях сизарей в сельхозландшафтах Средней Азии и Казахстана доминируют небольшие колонии с постоянным составом резидентов, незначительным темпом оборота особей, иммиграция происходит преимущественно между соседними колониями. Замечательно, что на начальных стадиях формирования колоний сизаря их пополнение идёт в основном за счёт собственного воспроизводства. В недавно сформировавшихся колониях к тому же резко повышена частота окрасочных форм, редких в популяции в целом. Она выравнивается по «среднепопуляционному» стандарту, когда колония достигнет верхнего предела численности, задаваемого доступностью ресурсной базы для птиц в колонии с учётом их жизненной стратегии (Ксенц и др., 1987).

Итак, вновь возникшие «узлы» видовых группировок на территории города «включаются» обязательно в общую «сеть», когда достигнут определённого размера. В городских популяциях увеличение размера и плотности поселения в локальных группировках предполагает рост интенсивности иммиграции из них, во «внегородских» популяциях картина скорей обратная (Соколов, 1991; Conner et al., 1997, 2000).

В целом, такова же пространственно-этологическая структура «внегородских» популяций других видов, по крайней мере обладающих сложным пространственно-ориентированным поведением, а тем более развитой территориальностью (Соколов, 1991; Conner et al., 2000). Структура же их городских популяций, наоборот, приближается к вариантам организации, зафиксированным у сизаря, большой синицы, кряквы и других «городских» видов.

Например, аналогичная «проточность» группировок с явственно обозначенным (и немногочисленным) контингентом оседлых особей зафиксирована у полевых воробьёв (Passer montanus) в Кусково и других лесопарках Москвы (Иваницкий, Матюхин, 1990, 1995). Основное население воробьёв крайне непостоянно, перемешивание идёт круглогодично, большинство птиц занимают территорию лишь на время одного из двух циклов репродукции. Затем прежние резиденты покидают парк, а на их территориях размножаются птицы, приходящие со стороны. Только 10% меченых птиц попадаются повторно через полгода, 5% - через год.

Жизненная стратегия небольшого процента оседлых особей альтернативна описанной и сосуществует с ней в одной популяции. Вопреки многократным отловам, эти птицы сохраняют привязанность к постоянным гнездовым и ночёвочным убежищам, занимают небольшие и компактные участки обитания. Популяциям домового воробья P.domesticus свойственно столь же резкое деление на «подвижных» и «оседлых» особей, формирующих «репродуктивное ядро» гнездовых группировок.

Единственно, у более урбанизированного P.domesticus повышена доля птиц, постоянно (почти пожизненно) привязанных к определённым участкам обитания и даже определённым гнездовым убежищам. Эти особи составляют 18,9-26,1% местного населения (данные повторных отловов через год), причём их привязанность к коллективным ночёвкам гораздо выше, чем верность месту гнездования (Иваницкий, Матюхин, 1995).

Эта «бицентрическая» структура популяции с выделением контингентов «сверхподвижных» и «сверхоседлых» особей, постоянным изменением их конкретного соотношения в группировках под воздействием текущих изменений среды, безусловно, формируется как приспособление общего характера к исключительно высокому уровню нестабильности среды как таковому. Оно не является частной адаптацией к каким-то «специфически городским» воздействиям, будь то шум, загрязнение, изоляция местообитаний, температурные изменения или трофика популяции. Действительно, столь же высокая «проточность» популяций характерна для саксаульного воробья P.ammodendri, тяготеющего к закреплённым пескам под спелыми насаждениями белого саксаула. Это островные местообитания, где качество среды на каждом отдельном «острове» сильно колеблется из года в год.

Вполне аналогичны им местообитания на краю ареала вида и «архипелаги» лесных, луговых и болотных фрагментов, возникающих при антропогенной фрагментации соответствующих непрерывных ландшафтов (Очагов и др., 2000; Зимин, 2001; Фридман и др., 2005). Все они сходны с «архипелагом» городских местообитаний именно фрагментированностью, нестабильностью, постоянным изменением конфигурации «островов» и всего «архипелага», то есть не условиями самих местообитаний (микроклимат, растительность), а закономерностями динамики паттерна местообитаний во времени и в пространстве.

Саксаульный воробей – строго территориальный вид, но с крайне непостоянной пространственной приуроченностью особей. Численность и распределение гнёзд на каждом «острове» сильно варьируют из года в год. Ни один из воробьёв, окольцованных у гнёзд, не остался на прежнем участке даже после вылета первой генерации птенцов, не только что на следующий год; их гнёзда заняли другие птицы, приступившие здесь ко второму репродуктивному циклу. Однако большинство меченых воробьёв (17,4-26,7%), меняя места гнездования, остаются в одной и той же популяции – их встречали у водопоя в посёлке, служащего единственным источником воды на десятки километров в округе (Иваницкий, Матюхин, 1995).

Следствием «проточности» группировок в городских популяциях становится гораздо больший перепад плотности населения между пиком и депрессией численности в местообитаниях, изменённых воздействием города, по сравнению с однотипными «заповедными» биотопами. Для каждого отдельного вида его оптимальные естественные местообитания маркированы некоторой характерной структурой растительности и типом ландшафта (топоархитектурой по В.А.Юдкину, 2002). Напротив, оптимальные городские местообитания тех же видов характеризуются максимальной интенсивностью размножения в благоприятный период независимо от типа застройки, структуры растительности и иных характеристик среды.

Сравнение популяционных группировок по «проточности-непроточности», существенное при противопоставлении «городских» популяций вида «внегородским» (табл.3), не стоит путать с делением любой популяции на резидентов, занимающих территории, и нетерриториальных особей, составляющих «подвижный резерв» (Иваницкий, 1998). Это совсем другое деление. Оно демонстрирует степень подвижности именно резидентов, способность их к дальним переселениям между группировками (в том числе и во время сезона размножения) в ответ на изменения урбосреды вокруг поселений вида.

Анализ урбанизированных популяций сизаря, серой вороны, большой синицы, чёрного дрозда, кряквы, других урбанизированных видов показывает, что эти переселения совершаются без выхода особи из резидентного статуса, резиденты в период переселений не входят в «подвижный резерв популяции», поэтому могут быстро занять территории в новых поселениях и сразу же начать размножаться. «Резерв» городских популяций составляют молодые или подчинённые особи, часто мигранты, приобретение территорий для которых в значительной степени затруднено, и они во многом исключены из размножения (табл.5).

«Проточность» и «открытость» локальных группировок – это свойство популяционной системы в целом, благодаря которому резиденты могут направленно переселяться из одной локальной группировки в другую, именно в ту, где микросреда благоприятствует успешной реализации жизненных стратегий переселенцев (см. ниже анализ разделения альтернативных стратегий в городских популяциях). Причём переселяться в дальнюю группировку, а не в соседнюю, не переходя в состав популяционного резерва и не приходя в психофизиологическое состояние, присущее нерезидентным особям.

Переселение из одной «проточной» группировки в другую происходит так быстро и легко потому, что резиденты-переселенцы в городской популяции не испытывают повышенный риск, который неотделим от существования особей в «популяционном резерве», среди нерезидентов. Дело в том, что переселение резидентов в урбанизированных популяций – опережающий ответ на сигналы среды, обычно эффективный и точный (см.ниже). Напротив, переход особей в «подвижный резерв» и кочёвки в нерезидентном статусе – всегда результат неуспешного размножения, неспособности занять территорию и иной неудачи на соответствующей стадии жизненного цикла (Соколов, 1991).

Поэтому появление «проточности» группировок и «дальний порядок» обмена резидентными особями в популяции – наиболее чёткий признак успешной урбанизации вида и завершённости процесса формирования специализированных городских популяций.

Совсем другое дело – меньший процент постоянный резидентов и большая сменяемость особей в группировках из естественных местообитаний по сравнению с антропогенно изменёнными, но «внегородскими» биотопами (что было, обнаружено, например, в популяции больших синиц на Звенигородской биостанции – малом лесном посёлке, Керимов, 2001). Уменьшение % резидентов просто отражает более жёсткие условия существования и меньшую ресурсообеспеченность особей в первом типе биотопов по сравнению со вторым. Однако резидентский состав популяции в обоих случаях находится в условиях «закрытости» и «непроточности» группировок.

Оба типа произведённых сравнений (городских популяций с «внегородскими» у одних и тех же видов птиц и сравнение близких видов с общей экологией, различающихся степенью урбанизации) показывают, что «открытость» и «проточность» группировок присуща популяционной системе как целому. Последняя в таком случае понимается как жизнеспособная сеть локальных поселений вида в определённой местности, способная обеспечить устойчивое воспроизводство специфического паттерна хорологической структуры сети и пространственно-этологической структуры группировок в условиях быстрых и направленных изменений средовой мозаики на территории, освоенной соответствующей «сетью».

Изменение организации популяционных систем в сторону «проточности» группировок и дальнего порядка обмена особями в целом представляет собой самый существенный приспособительный ответ системы на стрессирующее воздействие городской среды (энвироментальный стресс). Он универсален независимо от «пассивного» или «активного» способа взаимодействия вида с урболандшафтом: в первом случае территориальный рост городов фрагментирует местообитания вида в ближних пригородах, изолирует гнездовые поселения на возникающих «островах», во втором - вид сам активно осваивает урбосреду, образуя поселения во всё более урбанизированных районах города.

Будучи реализованными в сети популяционных группировок вида на территории города, оба свойства поднимают лабильность организации системы до уровня, соответствующего нестабильности и изменчивости городской среды при данной скорости эволюции урболандшафта. За счёт этого соблюдается принцип минимально необходимого разнообразия У.Р.Эшби и соответственно обеспечивается жизнеспособность урбанизированных популяций – как устойчивость воспроизводства пространственно-этологической структуры популяции, так и независимость от «подтока» особей из пригородов.

Соответственно, под «негородской популяцией», которая колонизирует «урбанизированное ядро» региона, следует понимать население вида в естественных или антропогенно-трансформированных, но не городских местообитаниях, которые служат стартовой площадкой для урбанизации. К числу вторых относятся сельхозугодья, территории сельских населённых пунктов, лесные микрофрагменты, рекреационные леса и т.п. продукты антропогенной фрагментации природных ландшафтов в сочетании с инсуляризацией их изнутри (в первую очередь дорожно-тропиночной сетью).