Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта

жүктеу/скачать 2.5 Mb.

бет	4/15
Дата	12.06.2016
өлшемі	2.5 Mb.
	#130043

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ... 15

Athene noctua

-	-	-	4		-/-	1
Asio flammeus	-	-	-	4		-/-	1
Saxicola torquata	-	-	РА	4		-/-	1

Обозначения. И – искусственно созданные популяции, не имевшие или почти не имевшие потока извне в начальный период существования, РА – виды, загнездившиеся в г.Москве в процессе расширения ареала.

Примечания. Данные за период 1970-1989 гг. анализируются по литературным источникам (Авилова, 1998; Ерёмкин, Очагов, 1998). Также использованы личные сообщения К.В.Авиловой, Д.М.Очагова, Б.П.Самойлова и отрывочные наблюдения авторов периода 1982-1989 гг. Данные 1989-2005 гг. – собственные наблюдения авторов, частично опубликованные ранее (Ерёмкин, 2004; Фридман и др., 2005).

Продолжительность процесса урбанизации вида в г.Москве отсчитывали от начала регулярного гнездования в черте города, или (если вид уже присутствовал на территории города, но относился к «пассивным урбанистам») оценивали по быстрому росту численности и началу территориальной экспансии. Момент завершения процесса – формирование городской популяции – определяли по некоторой стабилизации численности и внутригородского ареала, наступающей после периода быстрой экспансии

Долговременная реакция видов на «давление» урбанизированного «ядра» Московской агломерации:

0 – приведённые виды, уже освоившие урболандшафты и распространившиеся в Москву из других городов, 1-4 – вобранные виды региональной фауны, самостоятельно освоившие(-аивающие) урбанизированное «ядро» региона.

1 – немедленная урбанизация: вид осваивает городской ландшафт по мере территориального роста города, без периода снижения численности или вытеснения вида из города.

2 – замедленная урбанизация: освоению урбосреды предшествует продолжительный (>5-10 лет) период падения численности, вытеснение вида из части городских биотопов. Лишь затем популяция восстанавливается.

3 - возвратная урбанизация в процессе роста «городского ядра»: вид сперва вытесняется из города. После нескольких десятков лет существования в трансформированных ландшафтах ближних пригородов или на «малонарушенной периферии» региона вид заново осваивает урбанизированный ареал, формирует жизнеспособную популяцию (сравни с той же категорией видов в работе К.В.Авиловой и Г.С.Ерёмкина, 2003 по авифауне парка ТСХА).

4 – отсутствие урбанизации: вид остался «пассивным урбанистом», он населяет «острова» естественных местообитаний, пока они сохраняются на территории города, но исчезает при любом увеличении «давления» урболандшафта на такой «архипелаг». «Пассивные урбанисты» наиболее чувствительны к «островному эффекту», их популяции наиболее зависимы от «подтока» особей с «материка» (Авилова, 1998).

5 – урбофобия: вид исчезает из естественных местообитаний в ближних пригородах, как только они оказываются достаточно трансформированы воздействием города и/или «захвачены» в структуру урболандшафта.

Состояние городской популяции на 2005-2006 год:

0 – сокращающиеся популяции (включая виды, уже исчезнувшие с территории Москвы),

1 – замкнутые популяции (не проявляют признаков роста численности, не колонизируют ближайшие подходящие местообитания),

2 – неустойчивые популяции (сокращаются после каждого локального уничтожения местообитаний и восстанавливаются с большим трудом),

2б – устойчивые популяции с нестабильной численностью: вынуждены восстанавливаться после каждого локального уничтожения местообитаний,

3 – растущие популяции в процессе урбанизации,

4 – урбанизированные популяции: высокий уровень численности, постоянное чередование роста и депрессии, вызванной эндогенными факторами, 5 - специализированные городские популяции со стабильной численностью: расселение в другие города региона.

Исследование историй взаимодействия вводов с урболандшафтом

«Истории» взаимодействия видов с урболандшафтом анализировали на предмет определения разных типов «отклика» популяционной системы вида на территориальный рост и развитие городов, которое фрагментирует коренные местообитания вида и ведёт к трансформации растительности на возникающих «островах».

Этот «архипелаг» потенциальных местообитаний вида вбирается в урболандшафт и становится его составной частью. Он образует сеть природных территорий города, и с точки зрения развития последнего сеть «островов дикой природы» является такой же закономерной частью планировочной структуры города, как сеть улиц, кварталов или детских площадок. Она также направленно эволюционирует вместе с городским ареалом, как и планировочная структура города в целом, тем более что соответствующие участки планируются и проектируются как рекреационный ресурс (Лаппо, 1997; Sukopp, Wittig, 1998).

У одних видов «отклик» состоит в успешной урбанизации, с формированием СГП, устойчивых в современном урболандшафте, у других – в направленном вытеснении вида из городских местообитаний, у третьих – в существовании в городе в «осколках» фрагментированных естественных местообитаний (это так называемые «пассивные урбанисты»). Для четвёртых отклик заключается в «возвратной урбанизации», когда вид, доселе вытеснявшийся из урбанизированного «ядра» на периферию региона, начинает вдруг обратное освоение урбанизированных территорий (подробнее табл.2).

Анализ историй формирования городских популяций, вытеснения или стабильности отдельных видов на материале всей региональной авифауны позволит определить, какие категории видов «отбираются» и какие «элиминируются» в процессе развития урболандшафта и формирования центральных агломераций в урбанизированных регионах. Другие возможности метода – он позволит определить, какие категории видов растущее «давление» урболандшафта стимулирует к быстрой и эффективной урбанизации, какие теснит на «малонарушенную» периферию региона, где в условиях экономического вакуума коренные сообщества сохраняются в относительной целостности.

Далее сравнительный анализ популяционной организации видов, противоположно реагирующих на «давление» урболандшафта (вытеснение vs урбанизация = освоение «городских» экологических ниш vs стабильное существование в «природных» нишах, сохранившихся в городе), позволяет определить синдром ключевых характеристик, отличающий первый вариант от второго и третьего. Если последний достаточно универсален для различных видов и разных колонизируемых городских ареалов, можно реконструировать систему характерных отличий «городских» вариантов популяционной системы вида от «внегородских», а среди «городских» - отличить устойчивые и жизнеспособные популяции от уязвимых и сокращающихся.

Отклики популяционных систем на «давление» урболандшафта: урбанизация немедленная и «возвратная»

Данные о долговременной динамике авифауны Москвы и ближнего Подмосковья в период 1970-2005 гг. (табл.2) показали, что в процессе развития «урбанизированного ядра» региона одни виды формируют городские популяции немедленно, другие – через годы и десятилетия существования в зоне влияния города, в рекреационных лесах и других трансформированных ландшафтах без каких-либо признаков урбанизации. Третьи виды в процессе урбанизации региона быстро вытесняются из «ядра» развивающейся агломерации города и из зоны её влияния. Через 30-60 лет часть из них начинает повторно осваивать городскую среду, и относительно быстро (за 5-10-20 лет) возвращается в состав авифауны городского «ядра» региона, образует там многочисленные популяции. Это так называемая возвратная урбанизация – отклик популяционной системы вида на «давление» урболандшафта, промежуточный между немедленной урбанизацией и необратимым вытеснением вида (табл.2).

Между всеми тремя категориями есть промежуточные варианты. Развитие города, разрушение «парковых» и «полусельских» окраин может сильно сократить численность вида, перевести в разряд нерегулярно гнездящихся, но полностью не вытеснить с городской территории. Затем в ходе «возвратной урбанизации» вид восстанавливает численность (часто с превышением), расширяет до максимума городской ареал (табл.2).

Зафиксированы следующие варианты реакции вида на «давление» урбанизированного «ядра»:

0 – приведённые виды, уже освоившие урболандшафты и распространившиеся в Москву из других городов, 1-4 – вобранные виды региональной фауны, самостоятельно освоившие(-аивающие) урбанизированное «ядро» региона;

1 – немедленная урбанизация: вид осваивает городской ландшафт по мере территориального роста города, без периода снижения численности или вытеснения вида из города;

2 – замедленная урбанизация: освоению урбосреды предшествует продолжительный (>5-10 лет) период падения численности, вытеснение вида из части городских биотопов. Лишь затем популяция восстанавливается;

3 - возвратная урбанизация в процессе роста «городского ядра»: вид сперва вытесняется из города. После нескольких десятков лет существования в трансформированных ландшафтах ближних пригородов или на «малонарушенной периферии» региона вид заново осваивает урбанизированный ареал и формирует жизнеспособную популяцию (табл.2, сравни с той же категорией видов в работе К.В.Авиловой и Г.С.Ерёмкина, 2003 по истории авифауны парка Сельхозакадемии);

4 – отсутствие урбанизации: вид остался «пассивным урбанистом», он населяет «острова» естественных местообитаний, пока они сохраняются на территории города, но исчезает при любом увеличении «давления» урболандшафта на такой «архипелаг». «Пассивные урбанисты» наиболее чувствительны к «островному эффекту», их популяции наиболее зависимы от «притока» особей с «материка» (Авилова, 1998);

5 – урбофобия: вид исчезает из естественных местообитаний в ближних пригородах, как только они оказываются достаточно трансформированы воздействием города и/или «захвачены» в структуру урболандшафта.

Таблица 2 фиксирует соотношение видов категорий 1-5 (с переходами) в конкретной фауне г.Москвы за период 1970-1985 гг. Урбанизация вида в ближних пригородах зачастую начинается ещё до поселения на самой территории города. Её первые признаки – появление толерантности к человеку и технике (особенно показательно появление толерантности у гнезда), лавинообразный рост числа случаев гнездования в микрофрагментах видовых местообитаний или в сильно изменённых биотопах, которых вид раньше избегал. У птиц, уже обитающих в городе, признаком начала урбанизации служит занятие территорий и пение собственно в городских кварталах, а не только в городских лесопарках, использование домов, гаражей и т.п. техногенных поверхностей для сбора корма и пр.

Естественный вопрос: можно ли свести устойчивость и жизнеспособность «городских» популяционных систем разных видов птиц к общему оптимальному варианту «урбанистической» организации популяционных систем при столь разных историях формирования разных городских популяций? Очевидно, в поисках «оптимума» следует абстрагироваться от частных подробностей экологии и поведения разных видов, от особенностей колонизируемых городов, но при этом учесть долговременные закономерности динамики среды в конкретном урболандшафте и долговременные тренды самой популяции, осваивающей новую среду обитания.

Факторы персистентности видов в урболандшафте: синантропия (урбофилия) особей или устойчивость популяционных систем?

Данные табл.2 показывают, что урбанизация вида занимает короткий, но ощутимый период времени (первые десятки лет). Напротив, сокращение численности городских популяций и полное вытеснение отдельных видов происходит обвально (за годы) даже при исходно высокой численности. Это даёт основания связывать устойчивость и жизнеспособность городских популяций с образованием нового типа популяционной организации вида в исторически нетипичном для него урболандшафте, а не с какими-то конкретными адаптациями особей, которые они могут задействовать в новой среде обитания.

Действительно, трансформация популяционной структуры в сторону более устойчивых вариантов требует времени, в разы превосходящего время дестабилизации и крушения соответствующей структуры после неблагоприятных изменений среды обитания, неожиданно делающих неустойчивой всю систему. Видимо, длительность урбанизации – это как раз период, необходимый для перехода к «устойчивым вариантам» популяционной организации вида в урболандшафте, исходно отсутствующим в «материнской» региональной популяции.

Если бы устойчивость городских популяций создавалась за счёт выработки новых адаптаций отбором, то обратное вытеснение видов шло бы гораздо медленнее. Медленнее шёл бы процесс освоения города новыми «дикими» видами, особенно теми, кто a priori кажется совершенно неприспособленным к гнездованию в городе: ястреб-тетеревятник, зелёный дятел (Picus viridis) и желна (Dryocopus martius), скопа (Pandion haliaetus) и сапсан (Falco peregrinus), кулик-сорока (Haematopus ostralegus) (Sukopp, Wittig, 1998).

С другой стороны, если бы устойчивость городских популяций обеспечивалась исходной преадаптацией видов - потенциальных урбанистов к наиболее общим характеристическим чертам современного города – нестабильности, изменчивости и гетерогенности (мозаичности) среды, как предполагает В.В.Корбут (2000), то вообще не было бы случаев обвального вытеснения вида из города уже после формирования там многочисленной популяции. Но они составляют значительную часть выборки (табл.2).

Теория преадаптации не объясняет и многочисленные случаи «возвратной урбанизации», при которой вид сперва вытесняется из города или сильно сокращает численность в соответствующих биотопах, иногда сохраняется только в малонарушенных местообитаниях региональной периферии. Через 30 – 60 - 100 лет пребывания в вытесненном состоянии этот вид неожиданно предпринимает быструю и успешную экспансию на урбанизированные территории региона, а в агломерационном «ядре» формирует устойчивую популяцию (табл.2).

Следовательно, устойчивость существования вида в урболандшафте обеспечена процессами изменений на популяционном уровне, видимо, независимых от изменений на уровне особей (к которым приложимы понятия «адаптация» и «преадаптация»). Точнее, зависимость здесь односторонняя – трансформация популяционной системы оказывает управляющее воздействие на индивидов как её элементов. Последние выбором определённого поведения могут содействовать трансформации или тормозить её, но не менять содержание процесса.

С середины ХХ в. размер городов вполне сопоставим с лесными, луговыми, болотными массивами и т.п. элементами мозаики природного ландшафта. Поэтому устойчивость популяционной организации вида на территории города сейчас становится более важным фактором жизнеспособности городских популяций, чем успех размножения или выживаемость отдельных особей. В современном урболандшафте именно устойчивость популяционных систем определяет тенденции численности и устойчивость сохранения видовых популяций на урбанизированных территориях, и как фактор успеха урбанизации вида она вполне независим от исходного отношения к городу особей-элементов популяционной системы. Последнее может варьировать в диапазоне от урбофобии до урбофилии (табл.2), но судьба городской популяции решается устойчивостью системы, а не предпочтениями особей - её элементов.

Например, неустойчивость (или невозможность воспроизводства) городской популяции ведёт к ускоренному вытеснению из современного города так назывемых «традиционных синантропов», при полном сохранении свойственной им урбофильности в биологии и экологических предпочтениях особей. Многие виды данной категории неустойчивы в современном городе и вытесняются из него именно потому, что не могут компенсировать негативные изменения местообитаний, вызванные современными тенденциями эволюции урболандшафта. Это городская ласточка (Delichon urbica), хохлатый жаворонок (Galerida cristata), скворец (Sturnus vulgaris) в Западной Европе (Клауснитцер, 1990), грач и галка (Corvus monedula) в Центральной России и т.п. (Корбут, 2000).

Например, в начале ХХ в. на чердаках высоких домов в центре Софии размножалась сипуха (Tyto alba). В следующие десятилетия городской центр становится слишком шумным, и сипухи, охотящиеся на слух, покидают Софию и другие крупные города страны. Одновременно в 1970-е годы вид находит себе благоприятные места гнездования в деревнях, где многие дома, иногда и целые деревни опустели в результате переселения в города. Здесь сипухи занимают те же самые местообитания, что и в городе, - чердаки домов, колокольни церквей, мельницы, амбары, фермы, но в ином, намного более стабильном ландшафте (Нанкинов, 2002). Следовательно, вид вытеснен из города вследствие неустойчивости городских популяций, но вытесненные особи и их потомки сохраняют тот же уровень урбофильности, что при обитании в городе.

Следовательно, для жизнеспособности городских популяций критически важны те формы пространственной, социальной, биотопической организации видового населения, которые могут поддерживать высокое постоянство некоторых ключевых характеристик популяции как целостной системы в среде, изменяющейся быстро и направленно. Стабильность существенных характеристик системы в изменчивой и нестабильной среде достигается за счёт постоянных перестроек пространственно-этологической структуры, связей разных типов поселений с разными местообитаниями и т.п. изменениями в поведении особей и в структуре группировок – элементов системы, представляющими собой более или менее адекватный ответ на сигналы среды. Если говорить не об особях, распределённых в урболандшафте, а об отношениях между ними в рамках некой воспроизводящейся системы – популяции, то речь идёт о более или менее устойчивых «типах» популяционной организации вида в урболандшафте.

Действительно, многие изначально урбофобные виды смогли освоить городскую среду и сформировать жизнеспособные городские популяции, успешно сосуществующие с человеком. При этом первые признаки отхода от урбофобии в форме увеличения толерантности к постоянному присутствию людей и техники, способности использовать для охоты участки городской застройки, примыкающие к «островам» лесопарков и пр., появляются только после формирования самой городской популяции.

В Московской области ястреб-тетеревятник и ворон (Corvus corax) в 1978 г. относились к редким видам, требующим охраны. За 10 лет до того их рассматривали как безусловных урбофобов, не только отсутствующих в фауне городов Подмосковья, но и исчезающих по мере превращения под действием урбанизации непрерывных и связных массивов «естественных» местообитаний в стохастизированный «архипелаг» их изменённых аналогов (Ерёмкин, 2004). Восстановление численности ворона и тетеревятника произошло именно в связи с формированием многочисленных городских популяций обоих видов. Освоение урбанизированных территорий заняло всего 10-15 лет. С 1995 г. вид обычен в лесопарках, городских лесах г.Москвы, с 2000 г. гнездиться в микрофрагментах лесной растительности на старых кладбищах, в перелесках, разделённых полосой жилой застройки (Ерёмкин, Очагов, 1998; Ерёмкин, 2004). Быстрый рост численности тетеревятника в рекреационных лесах, в городских парках, в лесных микрофрагментах на сельскохозяйственных территориях Подмосковья за последние 20 лет контрастирует с редкостью вида в исходных «естественных» местообитаниях вроде пойменных лесов по р.Оке. Здесь он много более редок, чем в начале ХХ в. (Соловков, 2003).

У части видов, сильно снизивших численность в городе, в последние десятилетия она стала расти, что также говорит о начале урбанизации. Анализ изменений авифауны территории Лесной опытной дачи и прилегающего парка ТСХА за 85 лет показал возвращение на гнездование многих видов, исчезнувших в начале ХХ в. Это тетеревятник, кукушка (Cuculus canorus), малый пестрый дятел (Dendrocopos minor), ворон, галка, сойка (Garrulus glandarius), чиж (Spinus spinus), пищуха (Certhia familiaris), пухляк (Parus montanus), желтоголовый королек (Regulus regulus), теньковка (Phylloscopus collybita), московка (Parus ater), рябинник, крапивник. Другие виды в середине ХХ в. сильно сократили численность, но к концу ХХ в. восстановили её, иногда с большим превышением (Авилова, Ерёмкин, 2003).

Такие же процессы «обратной урбанизации» зафиксированы у разных видов птиц и на остальных природных территориях г.Москвы (Лосиный остров, Измайловский парк, Люблинские поля фильтрации до их уничтожения) и на территории г.Москвы в целом (Авилова, Ерёмкин, 2003; Ерёмкин, 2004).

Заключение-1

Непосредственным проявлением устойчивости городских популяций разных видов является противоположное поведение системы в фазе долговременного подъёма и спада численности региональной популяции, дериватом которой является городская. У всех «диких» видов долговременная динамика численности на территории, примерно соответствующей географическим популяциям, представляет собой чередование долговременных (первые десятки лет) подъёмов и спадов (Паевский, 1985).

Урбанизация «диких» видов всегда начинается «на волне» долговременного подъема численности. Начавшееся тогда первое проникновение новых видов в города продолжается и усиливается, если вид и дальше осваивает городские экологические ниши (табл.2 и ниже, также Ерёмкин, 2004; Фридман и др., 2005).

При успешном освоении городов «на волне» роста численности региональной популяции, «дикие» виды птиц и млекопитающих уже не оставляют их в фазе спада, если только возникло постоянное городское население, имеющее собственные местообитания и внутригородской ареал. В этом случае даже долговременная депрессия вида в регионе, приводящая к резкому падению численности вида на больших территориях, на численности городских популяций сказывается гораздо слабее или почти не сказывается. В период общей депрессии численности вида в «естественных» местообитаниях многие из них сохраняют прежнюю численность или продолжают расти (табл.2).

Такая же устойчивость городских популяций в условиях долговременной депрессии вида на обширной территории зафиксирована и в других урбанизированных регионах. Например, продолжительный и резкий спада численности обыкновенной горихвостки (Phoenicurus phoenicurus), вертишейки (Yunx torquilla), ястребиной славки (Sylvia curruca) в 1970-1980-х годах охватил весь Северо-Запад СССР и Финляндию. Однако именно популяции в крупных городских парках были наиболее устойчивы и даже показывали некоторый рост (Мальчевский, Пукинский, 1983). То же самое можно констатировать для зеленушки, белой трясогузки (Motacilla alba), серой мухоловки (Muscicapa striata). Городские популяции этих видов почти везде стабильны или растут, но общая численность всех трёх видов в северо-западном регионе бывшего СССР и в Фенноскандии в 1970-1980-х годах скорей падала, насколько об этом можно судить по снижению из года в год числа отловов на Куршской косе и в других местах массового пролёта (Паевский, 1985).

В этом естественно видеть доказательство появления городской популяции как отдельного элемента популяционной системы, её обособления от популяций «внегородских». С другой стороны, это доказательство появления у новообразованной популяции собственной устойчивости и собственных механизмов её обеспечения в условиях исторически нетипичной среды обитания (город) и в условиях депрессии численности, т. е. затруднённого подтока особей со стороны.

жүктеу/скачать 2.5 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: