Қарағанды – 2009 Әож 611. 4 018 кбж 28. 86 я 7 е 80 пікірсарапшылар: А. А. Кикимбаева

Гемолимфалық түйіндерде белсенді түрде жүретін лимфопоэзбен қатар миелоидты қатардың жасушаларының түзілуі: гранулопоэздің, эритропоэздің және тромбоцитопоэздің көріністері байқалады. Күйіс қайырушы жануарларда гемолимфалық түйін қосымша көкбауыр қызметін атқарады, яғни олар лимфалық емес, қан айналым жүйесіне біріктірілген. Сондықтан оларда әкелуші және әкетуші лимфа тамырлары болмайды. Одан басқа, қосымша көкбауырда лимфалық түйіншелердің құрылысы көкбауырдағы түйіншелерге ұқсас: оларда орталық артериялар және артерия маңының лимфоидты муфтасы, артериалдық гильзалар, веноздық синустар болады (нағыз гемолимфалық түйінде олар жоқ). Нағыз гемолимфалық түйіндерді қанды сыртқы ортадан сіңіру арқылы пайда болған жалған түйіндердерден ажырату қажет. Мұндай түйіндерде, нағыз гемолимфалық түйіндерден айырмашылығы, қан шеткі синуста және афферентті лимфалық тамырларда анықталады.

Адамның жасы ұлғайған сайын гемолимфалық түйіндер лимфалық түйіндерге қарағанда көбірек кері дамиды. Олардың қабықтық және милық заттары май немесе борпылдақ талшықты пішінделмеген дәнекер тінменен алмастырылады.

КӨКБАУЫР
Көкбауыр келесі қызметтерді атқарады:

1.Қанжасау – лимфоциттерді түзеу (антигенге тәуелді лимфопоэз)

2.Тосқауылдық-қорғаныш қызметі – иммундық реакцияларды қамтамасыз ету, фагоцитоз. Көкбауыр көптеген макрофагтардың көмегімен бактерияларды қаннан аластап отырады. Осымен қатар көкбауырда бактерияларды жоюға қажетті антеденелер де өндіріледі. Көкбауыр жасушалық иммунитет реакцияларына да қатысады. Кейінгі жылдарда сепсис кезінде көкбауырдың макрофагалдық жүйесі көп жұмыс атқарып тұрғанына байланысты қаннан бактериялардың элиминациясы жеткіліксіз болып, бактериялардың қанда көбеюі басталғанда, ем ретінде жас шошқа көкбауырының қан айналым жүйесін қосу сеанстары қолданылып жүр. Бұл емді қолданудың нәтижесінде аурулар бірнеше сеанстан кейін толық сауығып кетеді. Келтірілген мысал көкбауырдың организмнің антигендік гомеостазын сақтаудағы маңызын көрсетеді. Осыған байланысты көкбауырдың сылынуы (спленэктомия) тек шарасыз жағдайларда ғана қолданылады.

3.Қанды қойма ретінде жинақтау. Көкбауыр қан қоймасы қызметін де атқарады. Демалу жағдайында көкбауырда біршама қан жинақталып тұрады, адам қимылдай бастағанда ол қан жалпы қан айналым жүйесіне шығарылады. Көкбауырдың артериясына лигатура салынғаннан кейін мүшенің салмағы 4 есе кемиді. Бұдан басқа көкбауырда тромбоциттер жинақталып, олардың жалпы санының 1/3 дейін қоймаланады.

4.Алмастыру қызметі. Көкбауыр көмірсулардың, темірдің алмасуын реттейді, ақуыздардың, қанның ұю факторының, холестерин мен билирубиннің өндірілуін арттырады, бауырдың синтетикалық қызметіне әсерін тигізеді.

5.Гемолитиялық қызмет – лизолецитиннің қатысуымен қартайған эритроциттердің бұзылуын қамтамасыз етеді (сондықтан кейде көкбауырды эритроциттердің қорымы деп атайды). Көкбауырда қартайған, зақымданған тромбоциттер де құрылысын бұзады. Патология жағдайында көкбауырда қалыпты тромбоциттердің жаппай өлуі мүмкін, бұл анемия мен қан ағуының болуына әкеледі. Бұндай жағдайларда көкбауырдың сылынуын жүргізеді. Операция тромбоциттердің санының қалпына келуіне әкеледі, кейде тіпті тромбоцитоз – олардың санының шамадан көбеюі байқалады.

6.Эндокриндік қызмет – эритропоэзді арттыратын эритропоэтин түзеледі. Көкбауырда тафтсин және спленин өндіріледі. Көкбауырда тафтсин – фагоциттердің белсенділігін арттыратын пептид түзеледі. Көкбауырды сылудан кейін тафтсиннің мөлшері күрт азаяды, бұл организмнің инфекцияларға резистенттігін төмендетеді. Спленин тимопоэтиннің аналогы. Ол Т-лимфоциттердің бласттрансформациясын және дифференцировкасын жоғарылатады.
КӨКБАУЫРДЫҢ ДАМУЫ
Көкбауырдың бастамасы эмбриогенездің 5 аптасында құралады. Дорзалды шажырқайдың мезенхимасының ішінде мезенхиманың тығыз жиынтығы пайда болады, одан ретикулярлық тін құралады да, ішінде қан тамырлары және қанжасау элементтері орнығады. Эмбриогенездің 5 айында көкбауырда миело-, лимфопоэздер қатар жүреді, біраздан кейін миелопоэз бірте-бірте тоқтайды, ал көкбауыр лимфопоэз мүшесі болып қалады. Кейбір лабораторлық жануарларда (мысалы, тышқандарда) миелопоэз ересек кезінде де сақталады. Адамда миелопоэздің қайта басталуы патология кезінде байқалады.
КӨКБАУЫРДЫҢ ҚҰРЫЛЫСЫ
Көкбауыр – паренхиматозды зоналды мүше. Сыртынан мезотелиймен қапталған дәнекер тіннен тұратын капсуласы бар. Капсуланың құрамында жазық миоциттер болады. Капсуладан борпылдақ талшықты пішінделмеген дәнекер тіннен құралған тосқауылдар (трабекулалар) кіреді (8 сурет).

Трабекулалардың ішінде де жазық миоциттердің шоғырлары орналасады. Капсула мен тосқауылдар көкбауырдың тіректік-жиырылғыш аппаратын құрайды, мүшенің көлемінің 7% түзейді. Капсула мен тосқауылдардың арасындағы кеңістік ретикулярлық тінмен толтырылған. Ретикулярлық тін, тосқауылдар, капсула көкбауырдың стромасын құрайды. Лимфоидты жасушалардың жиынтығы оның паренхимасын береді.

Көкбауырда құрылысы әртүрлі екі аймақты – қызыл және ақ пульпаларды ажыратады.
Ақ пульпаның құрылысы

Ақ пульпа – орталық артерияларды қоршай орналасқан лимфалық фолликулалардың жиынтығы. Ақ пульпа көкбауырдың 1/5 бөлігін құрайды. Көкбауырдың лимфа түйіншелері лимфа түйіндерінің фолликулаларынан өзгеше, өйткені Т- және В- аймақтары болады (еске сала кетейік, лимфа түйінінде фолликул В-аймақ болады). Әрбір фолликулда 4 аймақ болады:

1. 
   реактивті орталық (көбею орталығы).
   

а) күңгірт (өзгеру үстіндегі центробластылардан тұрады),

б) ашық базальдық (екшелену барысындағы центроциттерден тұрады)

в) ашық апикальдық (белсенді түрде бөлініп жатқан В-иммунобластылардан тұрады).

Фолликулалардың көбею орталықтарында ірі көлемді макрофагтар, өздерінің беттерінде антигенді детерминанттарды ұзақ уақыт сақтайтын фолликулярлық дендриттік жасушалар, дамудың әртүрлі сатысындағы және бласттрансформациядан өткен бөліну үстіндегі В-лимфоциттер анықталады. Бұл жерде В-лимфоциттердің бласттрансформациясы және көбеюі жүреді.



8 сурет. Көкбауырдың құрылысы.

1. Капсула

2. Трабекулалар

3. Трабекулярлық артерия және вена

4. Қызыл пульпа

5. Лимфа түйіншелері (ақ пульпа)

а. ашық орталық

б. орталық артерия

2. 
   мантиялық аймақ – кіші есте сақтау В-лимфоциттерінен тұратын мантия. Мантиялық аймақ алдыңғы екі аймақты сыртынан қоршай, лимфа түйіндерінің, шырышты қабықшалардың фолликулдарының тәждеріне сәйкес, орналасады. Осыған байланысты бұл жерде кіші лимфоциттерге ұқсас жасушалардың, атап айтсақ есте сақтау В жасушаларының және дифференцияланушы проплазмоциттердің концентрациясы жоғары болады. Жетілген плазмоциттердің қызыл пульпада, көкбауыр созындыларының ішінде орналасатынын айта кету керек, яғни көкбауыр созындылары лимфа түйіндерінің милық созындысына ұқсастығы байқалады. Мантиялық аймақта макрофагтар да анықталады.
   
3. 
   маргиналды (шеткері) аймақ — түйіннің айналасында, артерия маңы және мантиялық аймақтардың сыртында анықталады. Бұндай аймақ лимфа түйіндерінде жоқ. Оның құрамында В-, және Т- жасушалар кездеседі. Сонымен қатар бұл аймақты қызыл пульпаның тамырлары (шашақты және эллипсоидты (гильзалық) артериолалар, ашық және жабық капиллярлар, веноздық синустар) қоршап жатады. Осыған байланысты қан жасушаларының осы жерде ақ және қызыл пульпаға бөлінуі жүруі мүмкін деген пікір бар. Бұл аймақта Т- және В-лимфоциттердің бірлескен қимылдары өтеді, ол арқылы ақ пульпаға Т- және В-лимфоциттер, осы жерде макрофагтардың көмегімен ұсталынатын антигендер түседі. Осы аймақ арқылы қызыл пульпаға жетіліп келе жатқан плазмоциттер орын ауыстырады. Маргиналды аймақтың жасушаларының құрамында лимфоциттер (көбінесе В-лимфоциттер және плазмоциттердің бастапқы жасушалары), макрофагтар, ретикулярлық жасушалар кездеседі.
   
4. 
   Периартериалды аймақ немесе периартериалды лимфоидты муфта (ПАЛМ) – орталық артерияның айналасындағы аймақ. Бұл периартериалды қынаптың түйін маңындағы жалғасы болып табылады. Жасушаларының құрамы мен атқаратын қызметі жағынан ол лимфа түйіндерінің паракортикальды аймағын еске түсіреді. Периартериалды аймақтың құрамында Т-лимфоциттер 75 %, ал Т-хелперлер 25 % құрап, антигенге тәуелді дифференцировканың әр түрлі сатысындағы Т-киллерлер және интердигиттеуші жасушалар орналасады. Кейінгілер дендритті жасушалардың бір түрі болып табылады және олар Т-жасушаларға антигенді таныстыру қызметін атқарады. Олар келген қаннан антигендерді ұстайды, өңдейді және 2 кластың МНС молекуласымен және ИЛ-1 мен комплекс түзеп, Т-хелперлерге жеткізеді, ал бұл иммундық реакциялардың тасқынын шақырады. Жасушалық иммундық жауап кезінде бұл аймақтың көлемі ұлғаяды.
   

Көкбауырдың қызыл пульпасы пульпарлық синустардан, пульпарлық (бильроттық) созындылардан және сүзбейтін аймақтан тұрады. Ол трабекулалар мен ақ пульпадан тұратын лимфа тінінің арасын алып жатады.

Ақ пульпада лимфоидты элементтер ақ пульпадға қарағанда аз болады, ал қанның пішіндік элементтері, \әсіресе, эритроциттер көбірек анықталады. Осыған байланысты гистологиялық препараттарда ол ашықтау болып көрінеді.

Қызыл пульпаның құрамында екі негізгі компоненттер ажыратылады. Олар көкбауыр созындылары және веноздық синустар. Көкбауыр созындыларында қанның пішіндік элементтері, плазмоциттермен және макрофагтармен бірге, тікелей ретикулярлық ұлпаның ішінде орналасқан, ал веноздық синуста қан тамырдың ішінде болады. Көкбауыр созындыларының ішінде орналасқан плазмоциттер басқа мүшелерде анықталатын плазмоциттерден құрылысы мен қызметі жағынан айырмашылығы жоқ. Ал макрофагтар ерекше қызметті атқарады. Олар қартайған және зақымданған эритроциттерді ұстап, жояды. Қартаю барысында эритроциттердің беттерінде орналасқан сиал қышқылының қалдықтары жойылады, әрі цитоқаңқасының эластикалық қасиеті төмендейді. Эритроциттердің гемоглобинінің құрамына кіретін белоктар аминоқышқылдарға дейін ыдыратылады, гем өт пигменттеріне айналады, ал темір ионы трансферрин ақуызының көмегімен қызыл жілік майына дейін жетіп, қайтадан гемоглобин түзеу үшін қолданылады.

1.қартайған эритроциттердің құрылысын бұзып, жасушаны жою

2.плазмоциттердің жетілуіне қатысу (пульпарлық созындылар бір жағынан лимфа түйінінің милық созындыларына ұқсас)

3.алмасу үрдістеріне қатысу.

Қызыл пульпада сүзілу (фильтрация) жүрмейтін аймақтар болады, ол жерде қанның ағуы өтеді. Бұл аймақтар лимфоциттердің жиналған жерлері, сондықтан иммундық жауап кезінде жаңа лимфоидты түйіншелердің түзелуін қамтамасыз етуі мүмкін. Қызыл пульпада қанды әртүрлі антигендерден тазартатын көптеген макрофагтар болады.

Ақ және қызыл пульпаның ара қатынасы әртүрлі болуы мүмкін. Осыған орай көкбауырдың екі түрін ажыратады.

а)ақ пульпасы жақсы дамыған иммундық түрі

Бадамша бездер ауыз қуысы мен өңештің шекарасында орналасқан. Олардың ішінде жұп (таңдай бездері) және жеке орналасқан (жұтқыншақ және тіл бездері) бездерді ажыратады.Олардан басқа лимфоидты тіннің жиынтықтары есту (евстахий) түтігінің (түтікше безі) және көмекей қарыншаларында (көмекей бездері) орналасады. Бұл құрылымдардың барлығын тыныс алу және ас қорыту жолдарыныңа кірер жерлерді қоршай орналасқан Пирогов – Вальдейердің лимфоэпителиалдық шеңбері деп атайды.

1. 
   Т- және В-лимфоциттердің антигенге тәуелді дифференцировкасы (қанжасау қызметі)
   
2. 
   Тосқауылдық- қорғаныс қызметі (лимфа түйінін қара).
   
3. 
   Цензорлық қызмет – астың микрофлорасының құрамына бақылау жасау.
   

Шырышты қабықшаның меншікті табақшасында лимфоидты түйіншелер (фолликулалар), түйіншеаралық және түйіншеүстілік диффузды орналасқан лимфоидты тін болады. Лимфоидты түйіншелер ірі көбею орталығынан (В-лимфоциттердің бласттрансформация орыны) және есте сақтау В-лимфоциттерінен тұратын мантиялық аймақтан (тәжден) құралған. Фолликулаларда макрофагтар және антигендітаныстырушы (антигенпредставляющие) қызметін атқаратын фолликулярлық дендритті жасушалар орналасады.

Түйіншелердің арасының аймақтарында Т-лимфоциттердің бласттрансформациясы және пісіп-жетілуі өтетін жер (Т-аймақ) бар. Бұл жерде биік эндотелиі бар, лимфоциттердің миграциясына жауапты

8 сурет. Таңдай бадамша бездерінің құрамындағы фолликулалар.

посткапиллярлық венулалар болады. В-аймақтарда орналасқан плазмоциттер негізінен А класының иммуноглобулиндерін өндіреді, бірақ кейде басқа кластардың да иммуноглобулиндерін бөле алады.

Меншікті табақшаның түйіншеүстілік дәнекер тінінің құрамында диффузды орналасқан лимфоциттер, плазмоциттер және макрофагтар көп болады.

Криптілер аймағындағы эпителий лимфоциттер және түйіршікті лейкоциттермен қанықтырылған. Лимфоциттер астың құрамындағы антигендер туралы мәліметті алып, лимфоидты тінге қайта оралады да плазмоциттердің пайда болуына және секреторлық антиденелердің өндірілуіне түрткі болады.

Бадамша бездер сыртынан капсуламен қапталған, оны шырышасты қабықшаның бөлігі ретінде де қарастыруға әбден болады. Шырыш асты қабықшада шырышты кіші сілекей бездерінің аяққы бөлімдері орналасады. Бұл бездердің шығару өзектері эпителийдің үстіне криптілердің арасында ашылады. Капсуладан және шырышасты қабықшалардан сыртқа қарай көмекейдің бұлшық еті орналасады.
ТІЛДІҢ БАДАМША БЕЗІ
Тілдің бадамша безі науалы бүртікшелердің V-тәрізді аймағынан проксимальды орналасқан. Шырышты қабықшаның көпқабатты жазық мүйізденбейтін эпителиі 100 жуық қысқа аз тармақталған терең емес криптілер құрайды. Криптіні қоршап жатқан шырышты қабықшаның меншікті табақшасында лимфоидты тін болады, оның құрамында түйіншелерді және диффузды бөлігін ажыратады. Түйіншелер мантиялық аймақтан және көбею орталығынан тұрады. Диффузды лимфоидты тінде биік эпителийлі посткапиллярлық венула болады. Криптілердің қуысына қарапайым шырышты сілекей бездерінің өзектері ашылады. Криптілердің эпителиі меншікті табақшадан ауысып келетін лимфоциттерге қаныққан, бірақ олардың саны таңдай бадамша безіндегіден аз болады.
ЖҰТҚЫНШАҚ БАДАМША БЕЗІ
Мұрынжұтқыншақтың дорзалды қабырғасында есту түтікшесінің деңгейінде орналасқан. Құрылысы бойынша басқа бадамша бездерге ұқсас. Ересек адамдарда жұтқыншақ безінің шырышты қабықшасының эпителиі көпқабатты жазық мүйізденбейтін, бірақ криптілерде көбінесе эмбрионалдық кезеңге тән болатын бірқабатты көпқатарлы призмалық болуы мүмкін. Эпителийде лимфоциттер, макрофагтар, кейде нейтрофилді түйіршікті лейкоциттер көп болады. Эпителий меншікті табақшаға кіре орналасып ұсақ криптілер (қатпарлар) түзейді. Меншікті табақшаның лимфоидты тінінің құрамы тілдің бадамша безіндегідей болады. Шырышасты қабықшаның ішкі бөлігі тығызданып капсуланы құрайды. Басқа бөліктерінде аралас сілекей бездерінің көптеген аяққы бөлімдері болады, олардың шығару өзектері криптілердің арасына эпителийде ашылады. Жас балаларда және жасөспірімдерде жұтқыншақтың бадамша бездерінің тым өсіп кетуі байқалуы мүмкін (аденоидтар), бұл мұрын арқылы дем алуды қиындатады.
ҚАНЖАСАУДЫ РЕТТЕУ
Қанжасаудың молекулярлық-генетикалық механизімі басқадай көбеюші жүйелердегі сияқты. Оларды келесі үрдістер түрінде қабылдауға болады:

1) ДНҚ репликациясы; 2) транскрипция; 3) РНҚ сплайсингі; 4) арнайы и-РНҚ-ның түзелуімен жүретін РНҚ-ның процессингі; 5) арнайы ақуыздардың трансляция-синтезі.

1. 
   Геномды-ядролық деңгей. Жасушалардың ядросында, олардың геномдарында даму бағдарламасы бар, оның іске асырылуы қанның арнайы жасушаларының түзілуіне әкеледі. Ақырында барлық реттеуші механизмдер осы деңгейге бағытталған. Дамудың ерте сатыларынан бастап қызмет атқаратын және қанжасаушы жасушалардың гендерінің экспрессиясын қамтамасыз ететін ДКҚ-мен байланысатын әртүрлі ақуыздар топтары – транскрипция факторларының бар екені анықталған.
   
2. 
   Жасушаішілік деңгей қанжасаушы жасушалардың цитоплазмасында олардың геномдарына әсер ететін арнайы триггерлі ақуыздардың өндірілуіне саяды.
   
3. 
   Жасушааралық деңгей қанжасаушы дің жасушасына әсер ететін кейлондарды, гемопоэтиндерді, интерлейкиндерді дифференцияланған жасушалар және строманың жасушаларының өндіруімен анықталады.
   
4. 
   Организмдік деңгей интеграциялық жүйелердің, атап айтсақ жүйкелік, гуморалдық, иммундық және циркуляторлық жүйелердің қанжасауды реттеуге қатысуымен сипатталады. Олардың бір-бірімен өз-ара байланыстарына көңіл бөлген дұрыс. Гуморалдық реттеу гемопоэзге анаболиялық гормондардың (соматропин, андрогендер, инсулин т.б. өсу факторлары) ықпалы, бірақ көп мөлшерде глюкокортикоидтар қанжасауды тежейді, бұл қан жүйесінің қатерлі ауруларын емдеуде қолданылады. Иммундық реттеу жасушааралық деңгейде іске асырылады. Ол қан жасушаларының пролиферациясын, дифференцировкасын, апоптозын бақылаушы медиаторларды, гормондарды, интерлейкиндерді т.б. иммундық жүйенің жасушаларының өндіруі арқылы жүргізіледі. Эндогенді факторлармен қатар гемопоэзге тамақпен түсетін бірқатар экзогенді факторлар да әсер етеді. Оларға витаминдер: В₁₂ витамині, фолий қышқылы, калий оротаты жатады.