европейская Малая пищуха (Ochotona pusilla pusilla Pall.) как индикатор современного состояния
степных экосистем Заволжья
Н. Рыбакова, Б. Майснер, C.Б. Лукьянов, О.А. Ермаков, С.В. Титов
Technische Fachhochschule Berlin
Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского
Для определения степени устойчивости происходящих процессов естественного восстановления степных ценозов очень важен выбор индикаторов, наиболее полно характеризующих этот процесс. Восстановление растительности и животного населения может идти разными темпами (Неронов, 2002). Именно поэтому мы решили исследовать современные процессы, происходящие в степных экосистемах, изучая как растительный покров, так и животных. В качестве модельного вида была выбрана европейская малая пищуха, которая вследствие своей стенобионтности является индикаторным видом открытых степных пространств с зарослями кустарников.
Малая пищуха является ярко выраженным стенобионтом степных кустарниковых зарослей, некогда широко распространенных на отлогих склонах холмов и на водоразделах наряду с травянистыми (ковыльными и типчаковыми) степями. В кустарниках и в окружающем их мезофитном разнотравье пищуха всегда находила убежища и богатую кормовую базу.
Изменение ареала малой пищухи вслед за трансформацией степных экосистем хорошо прослеживается в историческом периоде. Распространенная в плейстоцене почти по всей Европе, включая Англию, степная пищуха в начале голоцена начала стремительное отступление на восток, что было связано с глобальными климатическими изменениями (потеплением и увлажнением климата) и распространением широколиственных лесов. Причиной дальнейшего сокращения ареала в Восточной Европе стала хозяйственная деятельность человека: распашка целинных и залежных земель, нерегулируемый выпас скота (Лукьянов, 2001). В начале XIX века О. pusilla еще встречалась к западу от Волги, но уже спустя 50 лет западная граница ее ареала проходила восточнее Волги. Стремительное исчезновение малой пищухи в западной части ареала (Ербаева, 1988; Пидопличко, 1934) обусловило занесение ее в Международную Красную Книгу в ранге уязвимой формы (Species. Newsletter ..., 1994).
Анализ современного распространения европейской малой пищухи и динамика ее ареала за последние 100 лет показывают, что одним из основных факторов, определяющих распространение этого подвида является деятельность человека, среди которой главную роль играет земледелие (распашка). В результате этого процесса уничтожаются основные места обитания пищух – заросли степных кустарников. Лишенные коренных местообитаний, зверьки вынуждены поселяться в нетипичных для них биотопах, где очень быстро происходит их вымирание (Лукьянов, 2001).
Интенсивность распашки той или иной территории, как правило, определяется характером рельефа. В условиях интенсивного земледелия, характерного для второй половины двадцатого столетия, ненарушенными остаются лишь горные и увалистые участки степей, которые нельзя обратить в пашню. В настоящее время в заволжских степях крутосклонные овраги и балки, а также сыртовые увалы остаются единственными местами обитания малых пищух. Исследования показывают, что наличие таких участков позволяет этому виду благополучно существовать на протяжении многих десятилетий (Лукьянов, 2001).
Район работ располагается в Волго-Уральском междуречье к югу от р. Большой Иргиз на высоте 20 – 240 м н.у.м. и охватывает более 2 миллионов гектар.
Данные по современному распространению малой пищухи в Заволжье получены сотрудниками кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного университета в ходе полевых работ 1993 – 2000 гг. на территории Саратовской, Самарской и Оренбургской областей.
Изучение современного состояния экосистем Заволжья и их связь с современным распространением малой пищухи проводилось в ходе экспедиционных выездов в 2001-2002 гг. совместно с сотрудниками Technische Fachhochschule (Berlin, Germany), а также на основании дешифрирования космических снимков за 2000 г., полученных со спутников Landsat-7 (2000) сканером ETM+ с пространственным разрешением 30 м и полосой обзора около 180 км.
Анализ природно-хозяйственных экосистем осуществлялся на основании дешифрирования космических снимков с привлечением топографических карт масштаба 1:200000 с использованием программ ERDAS и ArcView. Обработка и анализ полученных данных проводились с помощью программ ArcView и ArcInfo.
На основании составленной базы данных мы пытались проанализировать, какие требования предъявляет пищуха при заселении тех или иных угодий.
Всего в течение 1993 – 2002 гг. в исследуемом районе было обследовано 69 кустарниковых биотопов, из которых 41 оказался заселенным пищухой и 28 – незаселенными.
Основные поселения пищух располагались вдоль западного склона Общего Сырта. Мы проанализировали, какие формы рельефа (высоты) предпочитает заселять пищуха, и получили следующие результаты (табл. 1; рис. 1).
В настоящее время пищухи заселяют преимущественно склоны и вершины Общего Сырта (высота 80-240 м) и практически не встречаются вдоль закустаренных ложбин в низинных участках Восточно-Европейской равнины (высота 20-80 м).
Далее мы проанализировали роль каждого из типов растительности в пределах выделенных высотных групп. При этом использовались следующие понятия:
«степень доминирования», т.е. доля присутствия каждого растительного комплекса от всей его обследованной площади в каждой из высотных групп, выраженное в процентах;
«выраженность» - процентное выражение каждого растительного комплекса по сравнению с другими растительными комплексами в каждой высотной группе.
Таблица 1. Встречаемость малой пищухи в разных формах мезорельефа
Высотная группа
|
Интервал высот
|
Число обнаружен-ных поселений
|
Число потенциально пригодных, но не заселенных пищухой биотопов
|
Общая площадь (га) соответствующих высотных групп и их доля (%) от общей площади
|
Число поселений на 10 га
|
Число незаселенных пищухой биотопов на 10 га
|
I
|
20 - 40 м
|
-
|
-
|
940782,39 га
(43,8%)
|
0,22
|
1,9
|
40 - 60 м
|
1
|
8
|
60 - 80 м
|
1
|
10
|
Итого в высотной группе 20 - 80 м
|
2
|
18
|
II
|
80 - 100 м
|
9
|
5
|
1039586,02 га
(48,4%)
|
3,17
|
0,77
|
100 - 120 м
|
13
|
2
|
120 - 140 м
|
11
|
1
|
Итого в высотной группе 80 - 140 м
|
33
|
8
|
III
|
140 - 160 м
|
3
|
1
|
167536,59 га
(7,8%)
|
3,58
|
1,2
|
160 - 180 м
|
2
|
1
|
180 - 200 м
|
1
|
-
|
200 - 220 м
|
-
|
-
|
220 - 240 м
|
-
|
-
|
Итого в высотной группе 140 - 240 м
|
6
|
2
|
Итого в трех высотных группах
|
41
|
28
|
2147905 га
(100%)
|
|
|
Практически все выделенные нами растительные комплексы можно разбить на 2 категории:
А. Растительные комплексы, чья «выраженность» по сравнению с другими комплексами не зависит от формы мезорельефа, на которой они расположены;
Б. Растительные комплексы, чья «выраженность» резко возрастает на поверхности сыртов, в то время как «степень доминирования» их минимальна.
Результаты анализа представлены в таблице 2 и на рисунках 2 и 3.
Рис. 1. Современное распространение малой пищухи на изучаемой территории
Условные обозначения: 1 – государственная граница; 2 – границы областей; 3 – населенные пункты.
Места находок пищух: 4 – данные 1993-2002 гг.; 5 – кустарниковые биотопы, где пищуха не обнаружена; 6 – литературные и коллекционные данные 1900-1992 гг.
Таблица 2. Представленность различных типов растительности в трех высотных группах
Растительные
комплексы
|
Площадь (га)
|
«Степень доминирования» (%) в различных высотных группах (А)
|
«Выраженность» (%) в различных высотных группах (Б)
|
Высотные группы
|
Высотные группы
|
20-80 м
|
80-140 м
|
140-240 м
|
20-80 м
|
80-140 м
|
140-240 м
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
Заросли степных кустарников в ложбинах и балках
|
27290,079
|
32,6
|
55,5
|
11,9
|
0,9
|
1,5
|
1,9
|
Заросли степных кустарников на выровненных плакорных поверхностях
|
5904,723
|
25
|
44,7
|
30,3
|
0,2
|
0,3
|
1,1
|
Заросли разнотравья и высокополынников (в т.ч. Artemisia abrotanum) по неглубоким депрессиям и по ложбинам
|
32361,143
|
69,4
|
29,3
|
1,3
|
2,4
|
0,9
|
0,2
|
Разнотравные и злаковые в разных сочетаниях натуральные и восстановленные степи
|
110645,150
|
19,8
|
62,9
|
17,3
|
2,3
|
6,7
|
11,4
|
Степи, длительное время используемые под выпас
|
201596,125
|
53,2
|
40,5
|
6,3
|
11,4
|
7,9
|
7,6
|
Длительно заброшенные залежи (10-25 лет)
|
127244,348
|
54,4
|
42,2
|
3,4
|
7,4
|
5,2
|
2,6
|
Залежи возраста 5-10 лет
|
160189,781
|
48
|
48,2
|
3,8
|
8,2
|
7,4
|
3,7
|
Земли под паром (до 5 лет)
|
101555,916
|
27,4
|
65,2
|
7,4
|
3
|
6,4
|
4,5
| Распахиваемые поля |
1157418,574
|
39,6
|
51,3
|
9,1
|
48,9
|
57,1
|
62,7
|
Сильно деградированные степные комплексы
|
40543,242
|
75,4
|
24,1
|
0,5
|
3,3
|
0,9
|
0,1
|
Прочие природные типы растительности
|
126198,454
|
61,5
|
33,9
|
4,6
|
8,3
|
4,1
|
3,5
|
Населенные пункты
|
43131,542
|
68,9
|
28,7
|
2,4
|
3,2
|
1,2
|
0,6
|
Водохранилища
|
11627,862
|
54
|
45,2
|
0,8
|
0,5
|
0,4
|
0,1
|
Итого
|
2145706,939
|
43,8
|
48,4
|
7,8
|
100
|
100
|
100
|
"степень доминирования" "выраженность"
1
. Залежи возраста 5 - 10 лет
2. Длительно заброшенные залежи (10 - 25 лет)
3
. Степи, длительное время используемые под выпас
4. Земли под паром (до 5 лет)
Рис. 2. Распределение растительных комплексов на разных формах мезорельефа (Категория А)
«степень доминирования» «выраженность»
1. Распахиваемые поля
2. Заросли степных кустарников в ложбинах и балках
3. Разнотравные и злаковые в разных сочетаниях натуральные и восстановленные степи
4. Заросли степных кустарников на выровненных плакорных поверхностях
Рис.3. Распределение растительных комплексов на разных формах мезорельефа (категория Б)
К категории А (рис. 2) относятся практически все растительные комплексы, так или иначе затронутые хозяйственной деятельностью, в том числе степи, длительное время используемые под выпас, а также разновозрастные залежи.
«Выраженность» степей, длительное время используемых под выпас (Рис.2: 3б), по сравнению с заброшенными землями (5-25 лет) (Рис.2: 1б, 2б) примерно одинакова в первой и второй высотной группах (5-11%), и почти в 2 раза выше в третьей (2,6 и 3,7% против 7,6% соответственно).
Старые (заброшенные в течение 5 – 25 лет) залежи отмечаются преимущественно на низменных участках и на средних высотах (Рис.2: 1б, 2б). В то же время на сыртовых плато практически не прекращается хозяйственная деятельность: продолжается выпас, очень невысокий процент земель, перешедших в длительную залежь.
Можно отметить некоторое увеличение новых залежей, возраст которых не превышает 5 лет, на околосыртовых территориях и склонах сырта (Рис. 2: 4б).
В категорию Б (рис. 3) входят две совершенно противоположные группы растительных комплексов: как чисто антропогенные, распахиваемые до настоящего момента, территории, так и практически ненарушенные степные комплексы. Все они имеют максимальное распространение на средних высотах (II высотная группа), а наибольшую «выраженность» (по сравнению с другими растительными комплексами) – на сыртовых поверхностях.
Интересно отметить, что, несмотря на малую, по сравнению с другими высотными группами, территорию, распахиваемые поля на сыртах (Рис. 3: 1а; 140 – 240 м) занимают максимальную площадь (Рис. 3: 1б) по сравнению с другими растительными комплексами. Это означает, что распашкой охвачены практически все более или менее пригодные формы рельефа.
Распределение природных степных комплексов имеет сходную картину. 1/3 от площади всех определенных как заросли степных кустарников комплексов (Рис. 3: 4а) приходится на III высотную группу – поверхность сыртов. При этом доля этого выдела составляет около 8% от всей площади. Т.е. на этих высотах заросли степных кустарников (бывшие кустарниковые степи) встречаются в 4 – 5 раз чаще, чем на более низких высотных интервалах.
То же наблюдается со злаковыми и травянистыми степями (Рис. 3: 3а, 3б). В I высотной группе «степень доминирования» минимальна, как и «выраженность», зато на сыртовых поверхностях при общей малой площади «выраженность» их максимальна.
Огромные площади распаханных территорий препятствуют продвижению пищухи на плакоре. Вследствие этого, распространение пищухи наблюдается лишь там, где имеется разветвленная балочная система с зарослями степных кустарников. Больше половины всех зарослей степных кустарников, сохранившихся по ложбинам и балкам, сосредоточена во второй и третьей высотных группах (Рис. 3: 2а, 2б). Эти растительные комплексы являются потенциально возможными путями расселения пищух на территории, где они когда-то были распространены.
Отсюда следует, что расширение современного ареала пищухи возможно лишь при условии дальнейшего отсутствия хозяйственной деятельности на заброшенных залежах и уменьшения пастбищной нагрузки на степные участки вдоль ложбин. В этом случае повышается вероятность закустаривания восстанавливаемых степных комплексов, что даст возможность пищухе и другим мелким млекопитающим найти подходящие для их существования местообитания.
Принимая исследованный участок в качестве репрезентативного примера современного состояния степных экосистем Заволжья, кратко сформулируем результаты настоящей работы.
-
При анализе размещения растительных комплексов на основных формах мезорельефа, выявлено:
на сыртах отмечается максимальный процент пахотных площадей;
естественные степные растительные комплексы встречаются преимущественно по склонам и на поверхности сыртов; их «выраженность» здесь по сравнению с другими растительными комплексами максимальна.
на низинные участки Степного Заволжья приходится относительно высокий процент заброшенных полей, однако, степные комплексы занимают минимальную территорию.
-
В исследуемом районе поселения пищух расположены преимущественно по склонам Общего Сырта.
-
Пищухи сохранились в основном в зарослях степных кустарников на плакоре и в ложбинах, которые составляют лишь 1,5% от всей площади исследуемой территории.
-
Расселение малой пищухи тесно связано с распространением степных кустарников. Отсутствие пищухи на низинных участках на высоте 20-80 м н.у.м. объясняется высокой разреженностью степных кустарников и их территориальной изоляцией от основных поселений этого вида.
Работа выполнена при финансовой поддержке Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) (Germany)
Литература
Ербаева М.А. Пищухи кайнозоя (таксономия, систематика, филогения) // М.: Наука, 1988. 224 с.
Лукьянов С.Б. История ареала, современное распространение и некоторые черты биологии европейской малой пищухи. Автореф. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. М., 2001. 26 с.
Неронов В.В. Динамика растительности и населения грызунов на юге Калмыкии в изменяющихся условиях среды // Автореф. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. М., 2002. 26 с.
Пидопличко И.Г. Время вымирания малой пищухи на юге СССР. // Природа, № 12, 1934. С. 79-80.
Species. Newsletter of the Species Survival Comission IUCN. - The World Conservation Union. № 23, December, 1994. P. 68-69.
Достарыңызбен бөлісу: |