И. А. Погуляева к экологии северной пищухи (ochotona hyperborea pallas) в условиях горной тайги южной якутии

И.А. Погуляева

Республика Саха (Якутия), Технический институт (филиал) ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова» в г. Нерюнгри

Климат территории отличается резкой континентальностью (большие суточные, месячные и годовые амплитуды температуры воздуха), низкими среднегодовыми температурами воздуха, продолжительным зимним периодом, значительным количеством атмосферных осадков и активной солнечной радиацией летом. Преобладание штилевой погоды в периоды устойчивого зимнего антициклона способствует сохранению рыхлого (0,15-0,20 г/см³) снежного покрова средней мощностью 0,6-0,7 м в наиболее холодные месяцы года, а, следовательно, значительной отепляющей роли снега на среднегодовую температуру пород [1].

Адаптация животных к обитанию в тех или иных условиях среды может пойти по пути морфофизиологической изменчивости организма или экологической приспособляемости к обитанию в условиях того или иного биотопа. Для северной пищухи, обитающей преимущественно в каменистых биотопах, экологическая адаптация может протекать в следующих направлениях (рис. 1).

Рис. 1. Пути адаптации северной пищухи к обитанию в условиях горной тайги

Северная пищуха, ареал которой на территории Якутии имеет спорадический характер, с одной стороны, распространена довольно широко, с другой – тяготеет к биотопам конкретного профиля. В обычных условиях это каменные россыпи, образованные средними по размеру (до 0,6-1 м) и устойчивыми камнями, перемежаемые островками ягодных и вечнозеленых кустарничков, а также (в условиях средней тайги) высокоствольной растительностью. Такие биотопы соответствуют потребностям вида в плане укрытий (при условии умеренной замшелости, т.е. относительно невысокой влажности), а также отвечают минимальным трофическим запросам пищухи, способной потреблять многие виды растительности окружающего фитоценоза. В качестве эрзац-биотопа пищухи используют таежные завалы и антропогенно созданные биотопы. На рис. 2 все используемые биотопы рассмотрены через кормовые и защитные условия, при этом для сравнения приведены также местообитания, нетипичные для Южной Якутии – долины рек (плавниковые завалы по берегам рек характерны для Северной Якутии).

Рис. 2. Биотоп как фактор, определяющий защитные и трофические условия обитания северной пищухи

Примечания: убежища: Е – естественные укрытия (ходы между и под камнями или стволами, трещины в скалах); Н – рытье нор; питание: Р0 – растительности мало; Р1 – растительность произрастает вокруг территории колонии, на самой россыпи редка; Р2 – камни, стволы перемежаются островками высокоствольной растительности или кустарниками, биотоп «богат» кормом.
Исследования трофологии показывают, что северная пищуха Южной Якутии способна запасать и потреблять широкий спектр кормов: в период вегетации зеленой растительности пищуха питается практически исключительно ею, реже потребляет ягоды, семена и грибы, в позднеосенний, зимний и ранневесенний периоды активно потребляет мхи, лишайники, кустарники и кустарнички, а также растения из собственных запасов, что позволяет животным быть активными в течение всего года. При этом основная масса кормов потребляется непосредственно в черте поселения или на периферии (на границе с лесом), хотя отмечены заходы на соседствующие с основной колонией участки леса или выходы камней под пологом леса. В последнем случае у популяции появляется возможность формирования «дочерних» колоний, которые могут располагаться иногда в нескольких километрах от основной колонии. Такие вторичные колонии могут занимать биотоп с большим запасом фитомассы и, следовательно, быть весьма процветающими, при отсутствии негативных лимитирующих факторов, на протяжении длительного периода времени.

Нами прослеживается многолетняя динамика изменения содержимого стожков колоний. Массовые в окружающем биотопе виды не всегда попадают в запасы, обычно это характерно для мхов, лишайников, вечнозеленых ягодных кустарничков, круглогодично представленных в фитоценозе. В стожках разных колоний (как естественных, так и антропоценозов) отмечено более 60 видов растений. Видовой спектр запасов довольно четко характеризует фитоценозы биотопов. Так, для пойменных колоний, отличающихся относительной стабильностью популяции, видовой спектр включает преимущественно растения каменистых и лесных фитоценозов. При этом кормовая база подобных фитоценозов соответствует показателю Р1 (см. примечание к рис. 2). В случае лесных колоний, которые, как правило, эфемерны и зависят от динамики «материнской» колонии, кормовая база развита в большей степени, а запасы в отдельных стожках могут в два-три раза превышать размеры стожков типичных пойменных колоний (соответствуют показателю Р2). Видовой спектр практически полностью соответствует лесным фитоценозам. Для антропогенно созданных колоний видовой спектр незначителен и отражает растительность антропоценозов с пониженным содержанием травянистой и повышенным содержанием древесно-кустарниковой растительности.

Высокая численность северных пищух отмечена в биотопах, характеризующихся наилучшими защитными и кормовыми условиями, а также возможностью устройства кормовых ниш. В пределах исследованных нами колоний в бассейне Алдана оптимального сочетания этих условий добиться трудно, и численность северных пищух в условиях исследованных колоний рассчитана нами как средняя для данного вида – 10-20 особей/га.

Вместе с тем, изоляция колонии является тем фактором, который объясняет и невысокую рекреационную способность колонии, т.е. возможность ее восстановить свою численность в результате негативного внешнего воздействия. Восстановление колонии после активного вмешательства человека происходит только при условии связи дочерней колонии с материнской, которая отличается пусть и невысокой, но стабильной численностью. Происходит это обычно, как показано ниже, в годы высокой численности животных основных колоний.

В условиях Южной Якутии проводились различные эксперименты по выявлению рекреационных способностей северной пищухи. В частности, в бассейне Олекмы было выловлено 90 особей на участке в 2 га (основная колония), и прежняя численность (35-70 особей/га) была достигнута только через два года – при том, что численность вида в данном регионе превышает среднестатистическую [2, с. 69]. В бассейне Алдана данный опыт нами запланирован не был, однако во время отлова животных в одной из эфемерных колоний (средняя численность пищух поддерживается на невысоком уровне, этот биотоп обычно населяет 1-2 семьи, т.е. 4-10 особей) нами было изъято 3 молодых особи-сеголетки, что привело к тому, что на следующий год животные в данном биотопе зафиксированы не были. Подобный факт отмечается, в том числе, для северных и западных популяций Якутии [3, с. 30].

Так как численность северных пищух, обитающих в условиях каменистых биотопов, можно также оценивать по количеству стожков, запасаемых пищухами на зиму, мы применили данную методику при исследовании колоний в бассейне р. Алдан. Нами отмечено регулярное складирование сена в одни и те же ниши в течение ряда лет. При этом на территории колоний было отмечено наличие ниш с остатками сена, которые могли в течение нескольких лет оставаться незаполненными. Проводя ежегодные исследования в пределах одних и тех же колоний, мы обращали внимание на регулярность заполнения ниш. Так, в период с 2000 по 2002 гг. на каменной россыпи, расположенной в пойме ручья и являющейся типичным местом обитания северной пищухи, сено постоянно складировалось примерно в 20 ниш, расположенных почти по всей территории колонии. В 2003-2004 гг. наблюдалось резкое сокращение количества стожков почти в 2 раза. Не заполнялись даже ниши, доминировавшие в прошлом по объему сена. На вышеупомянутой эфемерной колонии в 2001-2002 гг. было отмечено 6-8 стожков. Запасы сена, сделанные пищухами в данном биотопе, в среднем превышали запасы пойменной колонии (что объясняется преобладанием объема фитомассы в лесном биоценозе по сравнению с обедненным каменистым пойменной россыпи), что позволяло предположить дальнейшее существование животных в пределах эфемерного биотопа. Однако вылов 3 молодых животных в 2002 г., видимо, явился причиной того, что в 2003 г. пищухи и новые запасы здесь отмечены не были. Пополнения за счет основной колонии также не произошло, т.к. в 2003-2004 гг. отмечена депрессия численности (в 2003 г. на 30% сократилось количество стожков по сравнению с предыдущими годами, в 2004 г., как отмечено выше, – почти на 50%) (рис. 3).

Следовательно, невысокая численность является одним из факторов, ограничивающих вылов животных: в такой колонии сильнее сказываются негативные факторы, а восстановление колонии при, например, 75%-ном отлове населения (или 100%-ном вылове молодняка) может произойти за более длительный промежуток времени, чем в многочисленных колониях, и в ряде случаев – только за счет «материнской» колонии. «Типичные» колонии характеризуются относительной устойчивостью численности популяции, которая обычно отражает влияние природных факторов и может колебаться в больших пределах, например, под действием увеличения объема фитомассы или активного пресса хищников. Тем не менее, вымирание «типичной» колонии под влиянием естественных факторов – весьма спорный вопрос. Репродуктивная тактика северных пищух бассейна Алдана направлена на максимальное выживание молодняка и сохранение репродуктивных затрат – в результате численность колонии обычно не опускается ниже определенного уровня.

Рис. 3. Динамика числа стожков в материнской (пойма) и дочерней (лес) колониях

Немаловажным для животных, обитающих в условиях горной тайги, особенно – видов-стенобионтов, также оказывается антропогенный фактор. Как было показано выше, в ряде случаев пищухи способны заселять и антропоценозы при минимальном присутствии там человека. Таким образом, с позиции биотопа антропогенное влияние на северную пищуху может расцениваться как положительное. Вместе с тем воздействие человека на основной способ выживания пищух в суровых зимних условиях – ниши (в нашем регионе это уничтожение ниш, например, при смещении камней на россыпи или поджог сена) и молодняк – является негативным.

Для оценки степени антропогенной адаптированности данного вида мы использовали индекс антропогенной адаптированности I_i, предложенный С.Н. Гашевым для млекопитающих Северного Урала [4]. Индекс I_i определили по формуле: I_i = {1/[А+Б+Kr+((В+Г)/2)]}∙100 (условные обозначения см. в таб. 1).

Таблица 1. Показатели индекса антропогенной адаптированности северной пищухи бассейна Алдана

С одной стороны, такой образ жизни способствует минимальному влиянию на пищуху антропогенной деятельности, но, с другой, в случае возможного негативного воздействия человека собственная стратегия размножения является главным фактором, который не позволяет животным изолированных колоний поддерживать свою численность на должном уровне и сохранить колонию жизнеспособной.

Таким образом, северная пищуха Южной Якутии способна адаптироваться к определенному ряду биотопов (предпочитая закрытые места обитания), в пределах которого она потребляет практически все виды травянистой растительности и более половины древесно-кустарниковых видов. При этом ее активность отражает как характер биотопа, так и особенности климата. В конечном итоге, особенности климата, биотопа, фитоценоза и характера активности оказывают свое влияние на численность колонии, однако немаловажным является также антропогенный фактор. В условиях горных регионов негативное антропогенное воздействие особенно нежелательно из-за географической изоляции популяций и невозможности быстрого восстановления численности животных, чья репродуктивная тактика соответствует К-стратегии. Следовательно, анализируя вышеупомянутый факт, мы можем сделать вывод, что поддержание численности животных в ряде эфемерных колоний может происходить успешно при отсутствии негативного влияния со стороны человека.
Список литературы.

1. Оспенников Е.Н., Труш Н.И., Чижов А.Б., Чижова Н.И. Экзогенные геологические процессы и явления (Южная Якутия) - М.: Изд. МГУ, 1980.

2. Ревин Ю. В. Млекопитающие Южной Якутии – Новосибирск: Наука, 1989.

3. Мордосов И. И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии – Якутск, 1997.