Исследование различных аспектов явлений, обусловленных повышением средней температуры среды, в современных условиях, возможно, приведет к более глубокому пониманию событий, связанных с потеплением климата в прошедшие эпохи

Суздалева А.Л., Безносов В.Н. Изменение жизненных циклов и пространственной локализации организмов континентальных водоемов при повышении температуры среды // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. М.: Изд-во ПИН РАН, 2001. С.147-153.

ИЗМЕНЕНИЕ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ И ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ ОРГАНИЗМОВ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ ПРИ ПОВЫШЕНИИ ТЕМПЕРАТУРЫ СРЕДЫ

Московский государственный университет

В настоящее время изменения экологических условий в континентальных водоемах, обусловленных потеплением климата, исследуются в основном либо путем анализа многолетних наблюдений на природных водоемах, либо с помощью лабораторных экспериментов, результатом которых, как правило, является определение температурного диапазона, в котором тот или иной вид может существовать. Оба эти метода имеют существенные недостатки. В первом случае при интерпретации результатов почти всегда возникают трудности с установлением причины наблюдающихся явлений. Встает вопрос, обусловлены ли изменения собственно потеплением климата, или это следствие разнообразных сопутствующих явлений, например, изменения характера водосборного бассейна вследствие продолжительной засухи и пожаров (Schindler el al., 1996). В большинстве случаев подобный подход позволяет лишь фиксировать уже произошедшие изменения. а не прогнозировать их, выявляя основные тенденции развития событий. Основным недостатком лабораторных экспериментов является то, что полученные данные могут только охарактеризовать потенциальную возможность существования организма в определенном диапазоне температур. При этом, как правило, исследуется только одна из фаз жизненного цикла (например, личинки хирономид или других насекомых, половозрелые особи рыб и др.). Вместе с тем, жизнь большинства организмов, населяющих континентальные водоемы, складывается из нескольких стадий, часто существенно отличающихся по своим требованиям к условиям среды и, в частности, к температуре. Более того, изменение температуры часто является «сигналом» для наступления той или иной фазы развития.

Интересные результаты могут быть получены при исследовании процессов, протекающих в водоемах, подверженных постоянному тепловому загрязнению, например, в водоемах-охладителях атомных (АЭС) и тепловых (ТЭС, ГРЭС) электростанций. Эти водоемы можно рассматривать как модельный эксперимент, в котором в определенной мере воспроизводится события, аналогичные тем, что происходят с естественными водоемами в периоды потеплении климата. Так, в соответствии с природоохранными нормативами в СССР при использовании природных вод для охлаждения электростанций допускалось повышение температуры в зимнее время на 5°С, а в летнее время 3°С выше естественной максимальной температуры (Топачевский, Пидгайко, 1971). Приблизительно такое же увеличение температуры ожидается в умеренном поясе в результате потепления климата в первой половине XXI в.

В докладе на предыдущей конференции мы в общих чертах рассмотрели биотические изменения, возникающие в континентальных водоемах в результате их искусственной термофикации. Настоящий доклад посвящен не менее важному аспекту рассматриваемой проблемы – изменению жизненных циклов и пространственной локализации популяций водных организмов. Исследование лих явлений позволяет несколько иначе оцепить воздействие теплового загрязнения на биоту континентальных водоемов. Возможно, что обнаруженные тенденции могут быть использованы и при создании палеоэкологических реконструкций.

Потепление климата, проявляющееся в увеличении среднегодовой температуры, может вызвать существенное нарушение сезонной динамики погодных условий, но не приводит к ее полной ликвидации. Определенному климату соответствует не только определенная степень термофильности биоты, но и характер жизненных циклов существующих в этот период организмов. Достаточно часто эти свойства (отношение организма к температурному фактору и его жизненный цикл) обусловливают неоднозначную реакцию вида на изменение климатических условий. Например, повышение среднегодовой температуры может отрицательно воздействовать на теплолюбивые формы, если это нарушает их жизненный цикл.

Анализ многочисленных данных по экологии современных искусственно термофицированных водоемов свидетельствует о том, что реакция организмов самых различных групп на длительное увеличение температуры среды в природных водоемах в целом носит сходный характер.

Можно выделить следующие явления, сопутствующие устойчивому изменению температурного режима:

Увеличение срока вегетации¹. Повышение температуры создает условия для более ранних сроков начала фазы роста и развития, которая у большинства водных организмов средних и высоких широт приходится на теплое время года. В целом это явление характерно для всех групп водной биоты (табл. 1). Аналогичные явления наблюдаются и при естественном повышении средней температуры. Например, в одном из озер Германии, вследствие увеличения среднегодовой температуры в 1975-1994 гг.. один из видов зоопланктона Cyclops vicinus стал многочисленным в зимний период, который раньше он проводил в состоянии днапаузы (Adrian. Deneke, 1996).

Таблица 1. Влияние длительного повышения температуры среды на различные группы водных организмов

Группа организмов	Реакция на увеличение температуры среды	Водоем	Источник
Фитопланктон	Удлинение сроков вегетации и увеличение биомассы	Водоемы-охладители ТЭС Украины	Виноградская, 1971а
Микрофитобентос	Удлинение сроков вегетации и увеличение биомассы	Участок сброса Конаковской ГРЭС; водоемы-охладители ТЭС юга Украины	Гринь, 1971а; Девяткин, 1974
Макрофиты	Удлинение сроков вегетации и увеличение биомассы	Водоемы-охладители ТЭС и АЭС России и Украины	Лисицына, Жукова, 1971; Гринь, 1971б; Биочино, 1974; Катанская, 1979; Любимова и др., 1989
Инфузории	Удлинение сроков вегетации и увеличение биомассы	Участок сброса Конаковской ГРЭС	Мамаева, 1974
Нематоды	Удлинение сроков вегетации и увеличение биомассы	Участок сброса Конаковской ГРЭС	Величко, 1980
Ракообразные (амфиподы, мизиды)	Удлинение сроков вегетации	Водоемы-охладители ТЭС Украины	Китицина, 1971а; Золоторева, 1971; Журавель, 1971

В свою очередь увеличение продолжительности активной фазы может стать причиной целого комплекса различных явлений, наиболее важным из которых являются: изменение размерно-возрастной структуры популяций, нарушение циклов размножения и гаметогенеза, сдвиг фенологических фаз и дисбаланс продукционно-деструкционных процессов в экосистемах.

Влияние повышения температуры на размеры водных организмов весьма неоднозначно. У одних видов удлинение периода вегетации приводит к увеличению средних и максимальных размеров. Такие явления, например, отмечены у амфипод (Китицина, 1971б; Золотарева, 1971), у личинок хирономид (Пидгайко, 1971) и у рыб (Бойцов, 1977). Увеличение размера и веса особей исследователи в одних случаях, объясняют непосредственно увеличением времени индивидуального развития организма. В других случаях это является следствием улучшения кормовой базы в результате увеличения периода вегетации организмов, использующихся в качестве пищи. Однако у других организмов, обитающих в таких же термофицированных водоемах, напротив, наблюдается заметное уменьшение размеров. Это согласуется с известным положением, что повышение температуры среды, ускоряя развитие организмов, вызывает достижение ими зрелости при меньших размерах. Например, в водоемах-охладителях ТЭС Украины увеличение темпа роста олигохет (Пидгайко, 1971), мизид (Дудкина, Кудрявцева, 1971) и ветвистоусых ракообразных (Сергеева, 1971) сопровождалось уменьшением их размера. Наступление половой зрелости в более раннем возрасте при меньших размерах в аналогичных условиях отмечено и у рыб (Ннканоров, 1974).

У гидробионтов различных групп повышение температуры среды приводит к увеличению продолжительности периода размножения, появлению дополнительных генераций, а в ряде случаев вызывает переход к круглогодичному размножению (ациклии) (табл. 2).

Растянутость периода размножения, наряду с размножением организмов в более раннем возрасте, приводит к изменению размерно-возрастной структуры популяций, «омоложению» их состава.

Изменение температуры окружающей среды часто является «сигналом» для интенсификации различных физиологических процессов. В частности, изменение температурного режима может повлиять на развитие половых клеток (гаметогенез) и функционирование половых желез. В различных искусственно термофицированных водоемах у отдаленных в таксономическом отношении видов наблюдаются в целом сходные явления. У рыб при повышении температуры среды изменяются не только сроки развития половых клеток, но и наблюдается реверсия пола и явления гермафродитизма, нарушается ритм размножения, достаточно часто приводящий даже к резорбции половых клеток и появлению значительного числа особей, не участвующих в процессе воспроизводства (Ефимова. 1977; Вирбицкас и др., 1983; Кошелев и др., 1983; Крючков и др., 1985). Например, в водоеме-охладителе Молдавской ГРЭС в связи с увеличением теплого периода даже у такого казалось бы, теплолюбивого вида как серебряный карась, наблюдаются нарушения гаметогенеза, и у части особей половые продукты не образуются (Кошелев, 1983). Кроме того, при более раннем созревании половых клеток может наблюдаться несоответствие между готовностью рыб к нересту и условиями в нерестовых биотопах, что приводит к беспорядочному сбрасыванию икры, которая в дальнейшем гибнет (Крючков и др., 1985).

Снижение численности вследствие изменения продолжительности вегетационного периода и нарушения жизненного цикла иногда наблюдаются и у гетеротопных насекомых, существующих в водоемах только на определенной стадии развитии, как правило, личиночной. Ускорение развития вследствие изменения температурного режима ускоряет процессы окукливания и вылета имаго у водных насекомых. Иногда их вылет происходит, когда условия в наземных биотопах еще неблагоприятны. Такое явление, например, отмечено у обитающих в районе сброса подогретых вод личинок хирономид, что вызывает заметное снижение их численности (Кафтанникова, 1991), хотя эти виды не являются холодолюбивыми.

Подобные явления, спровоцированные происходящим в настоящее время потеплением климата, отмечены и в водоемах с естественным температурным режимом. Например, у некоторых видов зоопланктона в результате повышения осенних температур начинают развиваться покоящиеся яйца, но вылупившаяся молодь, не достигнув до зимы зрелости, погибает (Chen, Folt, 1996).

Изменения жизненных циклов массовых видов водных организмов оказывают влияние на характер функционирования водной экосистемы в целом, в первую очередь это отражается на балансе продукционно-деструкционных процессов.

Оптимальная для фотосинтеза температура выше естественной в большинстве водоемов умеренной зоны (Девяткин, Мордухай-Болтовской, 1974), и повышение температуры водной среды во многих случаях сопровождается заметным увеличением биомассы водорослей (см. табл. 1). Степень термофильности основных таксонов водорослей различается (Виноградская, 1971а; Никитина, Балашова, 1988; Козицкая, 1990). Поэтому довольно часто в искусственно термофицированных водоемах происходит смена доминирующей группы фитопланктона. Как правило, в умеренном поясе в таких водоемах доминирующая роль относительно холодолюбивых диатомовых переходит к зеленым и, в особенности, к синезеленым водорослям. При этом общий флористический состав фитопланктона может не измениться. Повышение температуры может стимулировать и развитие высшей водной растительности (макрофитов) (Зубарева, 1971; Катанская, 1979). При этом их развитие в результате конкурентных взаимоотношений может препятствовать развитию фитопланктона (Шаларь, Яловицкая, 1971). На участках сброса подогретых вод наблюдается значительное (иногда в несколько раз) увеличение биомассы и микрофитобентоса (Гринь, 1971а; Гринь и др., 1974; Девяткин. 1974).

По-видимому, увеличение биомассы различных групп фотосинтезирующих растений в искусственно термофицированных водоемах происходит не только вследствие изменения продолжительности периода вегетации. Этому может способствовать и явление так называемой «термической звтрофикации» (Веригин, 1977), заключающееся в поступлении в воду дополнительных количеств биогенных элементов (азота, фосфора и др.) за счет интенсификации их биологического круговорота в водоеме при повышенной температуре.

Таким образом, повышение температуры водной среды в целом вызывает увеличение уровня биопродукционных процессов. Иногда это приводит к возникновению дисбаланса, заключающегося в недоиспользовании части создаваемого органического вещества на последующих звеньях трофической цепи (Богатова, 1971; Протасов и др.. 1991). В водоемах-охладителях это проявляется в увеличении в воде содержания взвешенного и растворенного органического вещества, увеличении цветности и мутности воды, ухудшении кислородного режима (Булашев и др., 1974). Спровоцированное повышением температуры «цветение» водоемов и последующее разложение отмирающих водорослей может являться источником выделения в среду токсичных веществ. Следует также отметить и то обстоятельство, что более раннему развитию растений часто сопутствует и более раннее их отмирание (Лисицына. Жукова. 1971; Экзерцев. Лисицына. 1975; Катанская, 1979). При этом отмирание и разложение фитомаесы происходит не в осенний период, а в разгар теплого сезона, во время интенсивного роста и развития большинства водных организмов. Возможно периодическое возникновение заморных явлений.

Следует остановиться еще на одном факторе, оказывающем заметное влияние па жизнь водных организмов при изменении температурного режима среды. Если водоем имеет глубины 10-15 м и более, его водная толща в теплое время года стратифицирована. Т.е. состоит из двух слоев воды, различающихся по плотности и температуре: верхнего теплого эпилимниона а нижнего холодного гиполимниона. Эта особенность гидрологической структуры позволяет многим холодолюбивым организмам сохраняться в составе биоты, переживая теплое время года в придонных слоях, несмотря на значительное увеличение температуры поверхностных вод в этот период. Например, в естественных водоемах умеренного пояса некоторые массовые виды зоопланктона Cyclops strenuus, С. bohаtor, С. bicuspidatus летом встречаются преимущественно в придонных слоях (Николаев, 1968).

В стратифицированных водоемах потепление климата в основном сказывается на поверхностной водной массе (De Stasio et al., 1996). В гиполимнионе термические условия изменяются не столь заметно. Однако следует учитывать и то обстоятельство, что потепление климата влечет за собой увеличение мощности эпилимниона и соответствующее уменьшение гиполимниона. В результате область, пригодная для жизни холодолюбивых гидробионтов, может существенно сократиться, вплоть до полного исчезновения гиполимниона. Можно также предположить, что потепление климата вызовет увеличение продолжительности периода стратификации, что в свою очередь может обусловить ухудшение кислородного режима в придонных слоях. Учитывая, что повышение температуры среды приводит к увеличению биопродуктивности водоемов и, в ряде случаев, к дисбалансу продукционно-деструкционных процессов, можно также ожидать возникновения заморных явлений.

Все перечисленные выше предположения находят подтверждение в результатах исследований, проведенных на искусственно термофицированных водоемах. В водоемах-охладителях сбросные воды ТЭС и АЭС довольно часто распространяются в поверхностном слое, что значительно повышает температуру эпилимниона и увеличивает продолжительность периода стратификации (Суздалева, Безносов, 1998). Температура более глубоких слоев при этом остается на естественном уровне. В этих водоемах в летнее время, когда температура поверхностного слоя достигает максимальных значений, часть планктонных организмов, обитающая в обычных водоемах в поверхностном слое, перемещается в гиполимнион и, таким образом, переживает неблагоприятный период (Ривьер, 1971, 1974; Мирошниченко, 1971). В тех случаях, когда в результате дальнейшего увеличения температуры стратификация исчезает и повышение температуры распространяется на всю водную толщу, наблюдается массовая гибель водных организмов. В некоторых водоемах-охладителях увеличение температуры водной среды прямо или косвенно провоцирует возникновение в придонном слое явлении гипоксии и аноксии (Протасов и др., 1991).

Еще один аспект возможного влияния увеличения продолжительности стратификации на водную биоту связан с тем, что некоторые представители фитопланктона, в особенности диатомовые водоросли, имеют отрицательную плавучесть и развиваются только в условиях повышенной турбулентности водной среды. В период стратификации эти водоросли опускаются на дно (Николаев, 1968). В связи с этим можно ожидать, что в периоды потепления численность таких видов может понизиться.

Изменение термического режима в ряде случаев обусловливает возникновение некоторых морфологических отличий у водных организмов. Например, у погруженных высших растений отмечено увеличение размеров листьев (Любимова и др., 1989). У различных рыб, населяющих искусственно термофицированные водоемы, отмечено изменение структуры плавников, количества позвонков и чешуи на боковой линии (Саппо, 1977). Возможно, некоторые из этих морфологических изменений носят приспособительный характер. Высказывалось мнение, что уменьшение чешуи на боковой линии и количества лучей в брюшном плавнике у лещей, обитающих в водоеме-охладителе Змиевской ГРЭС (Украина), является приспособлением к движению в более теплой и, следовательно, менее вязкой воде (Назаров, Творовский, 1974). Вместе с тем известно, что само по себе повышение температуры является одним из факторов, вызывающих возникновение различных аномалий в развитии организмов (Татарко, 1977). Исходя из этого можно предположить, что потепление климата будет сопровождаться увеличением процента особей с различными отклонениями в строении тела.

Можно допустить, что если аналогичные явления могли наблюдаться и в прошедшие эпохи потепления климата, то возможными их следами в палеонтологической летописи могут являться:

1.Значительное сокращение численности некоторых в целом термофильных таксонов, жизненный цикл которых (сроки нереста у рыб, период вылета у гетеротопных насекомых и др.) сильно зависел от сложившейся в предыдущий период сезонной динамики и гидрометеорологических факторов.

2.Изменение (как увеличение, так и уменьшение) средних размеров особей.

3.«Омоложение» возрастного состава популяций (т.е. увеличение доли более молодых особей).

4.Достижение организмами зрелости при меньших размерах.

5.Увеличение биопродуктивности водоемов, заключающееся в увеличении биомассы планктонных и бентических водорослей, а также зарослей высшей водной растительности.

6 Периодическое возникновение аноксических условий.

7.Увеличение различий в биоте стратифицированных водоемов с глубокой котловиной (10-15 м и более) и мелководных нестратифицированных водоемов.

Бергельсон Б.О. Нерест и условия развития икры рыб в зоне воздействия теплых вод Конаковской ГРЭС // Влияние тепловых электростанции на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1974. С.10-12.

Биочино А.А. Высшая водная растительность в зоне подогретых вод Конаковской ГРЭС в 1972 г. // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1974. С. 13-16.

Богатова И.Б. Планктон водоема-охладителя ГРЭС им. Классона // Симп. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1971. С.4-6.

Бойцов М.П. Распределение, рост и урожайность молоди рыб Иваньковского водохранилища // Тр. ВГБО. 1977.Т.21.С.94-107.

Булашев А.Я., Лоскутов Н.Ф., Лошаков Ю.Т. Влияние подогретых вод на санитарный режим водоема // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1974. С.24-26.

Величко Е.С. О влиянии тепловых вод Конаковской ГРЭС на фауну нематод // Биол. внутренних вод (Ленинград). 1980. Вып. 47. С.35-38.

Веригин Б.Г. О явлении термического евтрофировання водоемов // Гидробиологический журнал. 1977. Т.13. №5. С.98-105.

Виноградская Т.А. Влияние подогрева на развитие фитопланктона водохранилища-охладителя Кураховской ГРЭС // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова думка. 1971а. С. 136-154.

Виноградская Т.А. Некоторые итоги изучения влияния подогрева на развитие фитопланктона в водохранилищах-охладителях ГРЭС юга Украины // Симп. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-BO ИБВВ. 1971б. С.8-10.

Вирбицкас Ю.. Астраускас Д.. Лукшене Д.. Мисюнене Д. Воздействие теплоэнергетики на популяции рыб // Экологические аспекты исследований водоемов-охладителей АЭС. М.: Изд-во ИЭМЭЖ АН СССР. 1983. C.126-138.

Гринь В.Г. Фитомикробентос и его продукция в некоторых водоемах-охладителях ГРЭС юга Украины // Симп. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1971а. С 12-14.

Грннь В.Г. Донная альгофлора водоемов-охладителей ГРЭС Украины // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова думка. 19716. С.154-173.

Гринь В.Г., Гайдар Е.М., Ефремова Н.В. Фитомикробентос в районе р.Днепра в районе действия теплообменных вод Трипольской тепловой электростанции // Влияние тепловых электростанции на гидрологию и биологию водоемок. Борок: Изд-во ИБВВ. 1974. С.34-37.

Девяткин В.Г. О влиянии Конаковской ГРЭС на микрофитобентос Иваньковского водохранилища // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1974. С.40-42.

Девяткин В.Г., Мордухай-Болтовской Ф.Д. О воздействий подогретых вод Конаковской ГРЭС на фитопланктон Иваньковского водохранилища // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1974. С.42-46.

Дукина В.В., Кудрявцева Г.С. Опыт акклиматизации ракообразных в водоеме-охладителе Змиевской ГРЭС (оз. Лиман) // Симп. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1971. С. 16-18.

Ефимова Т.А. Влияние сбросных теплых вод Конаковской ГРЭС на половые циклы рыб Иваньковского водохранилища // Тр. ВГБО. Т.21. Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов. М.: Наука, 1977. С.63-82.

Журавель П.А. Об изменениях в биологии и экологии мизиды Limnomysis benedeni Czern. в теплых водах Приднепровской ГРЭС и зоне Днепровского водохранилища (оз. Ленина) // Симп. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1971. С.21-22.

Золотарева В.И. К вопросу о влиянии Приднепровской ГРЭС на биологию Pontogammarus crassus (Grimm) // Симп. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1971.C.23-24.

Золотарева В.И. Влияние подогретых вод на некоторые стороны биологии Poniogammarus crassus (Grimm) Mart. // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1974. С.72-74.

Зубарева Э.Л. Высшая водная растительность и процессы зарастания в Егоршинском водохранилище-охладителе // Симп. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок; Изд-во ИБВВ. 1971. С.25-26.

Катанская В.М. Растительность водохранилищ-охладителей тепловых электростанции Советского Союза. Л.: Наука, 1979. 279 с.

Кафтанникова О.Г. Зообентос // Гидробиология водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций Украины. Киев: Наукова думка, 1991. C.93-100.

Китицына Л.А. Влияние температурного режима водоема-охладителя ТЭС на рост, плодовитость и интенсивность обмена бокоплава // Устойчивость к экстремальным температурам и температурные адаптации. Харьков: Изд-во Харьковск. ун-та. 1971а. С.22-25.

Китицына Л.А. Жизненный цикл и продукция бокоплава Pontogammarus robustoides (Grimm.) в водоеме-охладителе Кураховской ГРЭС при разных температурных условиях // Симп. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций па гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1971б. С.27-29.

Козицкая В.Н. Измененне ростовых характеристик фитопланктона под влиянием светового и температурного фактора // Гидробиол. журн.. 1990. Т.26. №6. С.42-49.

Кошелев Б.В. Изучение закономерностей репродуктивного процесса у рыб // Экологические аспекты исследований водоемов-охладителей АЭС. М.: Изд-во ИЭМЭЖ АН СССР. 1983. С.54-66.

Кошелев Б.В., Рябов И.Н.. Зимин В.Л. Ихтиологические исследования Копорской губы Финского залива в 1979-1980 гг. // Экологические аспекты исследований водоемов-охладителей АЭС. М.: Изд-во ИЭМЭЖ АН СССР. 1983.С.45-53.

Крючков В.В., Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Экология водоемов-охладителей в условиях Заполярья. Апатиты: Изд-во Кольского ф-ла АН СССР. 1985. 131с.

Лисицына Л.И., Жукова Г.А. О растительности Мошковического залива Иваньковского водохранилища // Симп. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1971. С.39-40.

Любимова С.А., Чеботина М.А., Трапезников А.В., Трапезникова В.Н. Влияние теплых вод на высшую растительность Белоярского водохранилища // Экология. 1989. №1. С.73-75.

Максимова Г.Д. О влиянии повышенной температуры на развитие некоторых личинок рода Chironomus // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1974. С.98-100.

Мамаева Н.В. Планктонные инфузории Иваньковского водохранилища в районе влияния подогретых вод Конаковской ГРЭС // Влияние тепловых электростанций ни гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1974. С. 101-104.

Мирошниченко А.З. Зоопланктон водоема-охладителя Змиевской ГРЭС // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова думка. 1971. С. 173-178.

Назаров В.М., Творовский B.C. Рост, созревание и некоторые морфологические показатели леща в водоеме-охладителе Змиевской ГРЭС // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИВВВ. 1974. С.110-112.

Никаноров Ю.И. О некоторых закономерностях формирования ихтиофауны в водоемах под влиянием сбросных вод электростанции // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1974. С. 112-115.

Никитина В.И., Балашова Н.Б. Влияние сброса подогретых вод на фитопланктон Копорской губы Финского залива // Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС. М.: Наука, 1988. С.40-45.

Николаев И.И. Гетеротопные циклы популяций и их значение в экологии сообществ фауны и флоры внутренних водоемов // Гидробиол. журн. 1968. Т.4. №6. С.69-76.

Пидгайко М.Л. Зоомакробентос Кураховского водохранилища и влияние на него подогрева // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова думка, 1971. С.207-21 7.

Поддубная Т.Л. Донная фауна Иваньковского водохранилища в районе сброса теплых вод Конаковской ТЭС // Тр. ИБВВ АН СССР. 1971. Вып.21(24). С.96-103.

Поливанная М.Ф., Сергеева О.А. Зоопланктон водоемов-охладителей тепловых электростанций Украины // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова думка. 1971. С.188-207.

Протасов А.А., Сергеева О.А., Кафтанникова О.Г. и др. Гидробиология водоемов-охладителей тепловых и атомных станций Украины. Киев: Наукова думка, 1991. 192 с.

Ривьер И.К. Зоопланктон Мошковического залива, подверженного влиянию подогретых вод Конаковской ГРЭС // Симп. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1971. С.52-54.

Ривьер И.К. Изменения зоопланктона Иваньковского плеса под влиянием теплых сбросных вод Конаковской ГРЭС // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ. 1974. С.143-145.

Саппо Г.Б. Влияние теплых вод на биологию и численность леща Иваньковского водохранилища // Тр. ВГБО. 1977. T.21. C.108-119.

Сергеева О.А. Изменение биологических показателей и продукции Ceriodaphnia reticulala (Iurine) и Diaphanosoma brachyurum (Lieven) в разных температурных условиях водоема-охладителя Кураховской ГРЭС // Устойчивость к экстремальным температурам и температурные адаптации. Харьков: Изд-во Харьковск. ун-та, 1971. С.25-27.

Синевичене Д.П. Развитие репродуктивной системы перловицы Unio tumidus Phillipsson в водоемах paзного термического режима // Вид и его продуктивность в ареале. Мат. Всесоюзн. совещ. Вильнюс: 1988. С.263-264.

Суздалева А.Л., Безносов В.Н. Изменение гидрологической структуры водоемов и сукцессия биоценозов при превращении их в водоемы-охладители // Экология и развитие северо-запада России. Тез. докл. международн. конф. Спб.: 1998. С.229.

Тагарко К.И. Аномалии роста карпа и роль температурного фактора в их развитии // Тр. ВГБО. 1977. Т.21. С.157-196.

Топачевский А.В., Пидгайко М.Л. Цели и задачи гидробиологического исследования водоемов-охладителей тепловых электростанций // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев; Наукова думка, 1971.C.6-10.

Шаларь В.М., Яловицкая И.И. Развитие фитопланктона в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова думка, 1971. C. 117-135.

Экзерцев В.А., Лисицына Л.И. Растительность нижнего плеса Иваньковского водохранилища и влияние на нее подогретых вод Конаковской ГРЭС // Тр. ИБВВ АН СССР. 1975. Вып. 27(30). С. 198-210.

Adrian R., Deneke R. Possible impact of mild winters on zooplankton succession in eutrophic lakes of tlie Atlantic European area // Freshwater Biol. 1996. V.36. №3. P.757-770.

Chen C.Y., Foll C.L. Consequens of fall warming for zooplankton overwintering success // Limnol. and Осе anogr. 1996. V.41. №5. P. 1077-1086.

De Stasio B.T., Hil D.K., Kleinhans J.M. el al. Potential effects of global climate change on small north-temperate lakes: Physics, fish, and plankton // Limnol. and Oceanogr. 1996. V.41. №5. P. 1136-1149.