Кафедра биологии с экологией ходжаян а. Б., Михайленко а. К., Макаренко э. Н

Учебное пособие для студентов первого курса ФВСО

Ходжаян Анна Борисовна, доктор медицинских наук, профессор, заведующая кафедрой биологии с экологией;

Михайленко Антонина Кузьминична, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры биологии с экологией;

Макаренко Элина Николаевна, кандидат медицинских наук, старший преподаватель кафедры биологии с экологией.

Учебное пособие включает необходимые материалы по разделу «Основы цитологии: структурная организация клетки» для самоподготовки студентов ФВСО заочной формы обучения. Данное пособие дополняет основную учебную литературу, содержит данные, не вошедшие в учебники, некоторые новые современные положения, оригинальный иллюстративный материал, контрольные тестовые вопросы и способствует более глубокой проработке изучаемого предмета.

Рецензенты:

Мещеряков А.Ф., академик РАЕН, академик МАО, доктор биологических наук, профессор.

Рекомендовано к изданию цикловой методической комиссией

Ставропольской государственной медицинской академии.
Рекомендовано к печати редакционно-издательским советом СтГМА.
© Ставропольская государственная медицинская академия, 2009

Краткая история цитологии

В настоящее время учение о клетке является во многих отношениях центральным объектом биологических исследований.

Предпосылкой для открытия клетки явилось изобретение микроскопа и его использование для исследования биологических объектов.

Первый световой микроскоп сконструировали в Голландии в 1590 году два брата, Ганс и Захариус Янссены, шлифовальщики линз. Долгое время микроскоп использовался как забава, игрушка для развлечения знатных особ.

П



ервые упоминания о клетке появились в XVII веке, когда в 1665 году английский ученый Роберт Гук, рассматривая под микроскопом срез пробки, обнаружил, что она состоит из ячеек или полостей, напоминающих пчелиные соты, которые он назвал клетками (от греч. kytos – полость, лат. – cellula).

Роберт Гук

Антонио ван Левенгук

Термин «клетка» утвердился в биологии, несмотря на то, что Роберт Гук наблюдал, в действительности, не клетки, а только целлюлозные оболочки растительных клеток. Кроме того, клетки не являются полостями. В дальнейшем клеточное строение многих частей растений видели и описали М. Мальпиги, Н. Грю, а также А. Левенгук.

Важным событием в развитии представлений о клетке была изданная в 1672 году книга Марчелло Мальпиги «Анатомия растений», где приводилось подробное описание микроскопических растительных структур. В своих исследованиях Мальпиги убедился, что растения состоят из клеток, которые он называл «мешочками» и «пузырьками».

Среди блестящей плеяды микроскопистов XVII века одно из первых мест занимает А. Левенгук, голландский купец, который завоевал себе славу учёного. Он прославился созданием линз, которые давали увеличение в 100-300 раз. В 1674 году Антонио ван Левенгук открыл с помощью собственноручно изобретенного микроскопа одноклеточных простейших, названных им «микроскопическими животными», бактерии, дрожжи, клетки крови – эритроциты, половые клетки – сперматозоиды, которые Левенгук называл «анималькули». Из животных тканей Левенгук изучал и точно описал строение сердечной мышцы. Он был первым натуралистом, наблюдавшим клетки животного организма. Это пробудило интерес к изучению живого микромира.

В 1830 году чешский исследователь Ян Пуркинье описал вязкое студенистое вещество внутри клетки и назвал его протоплазмой (гр. protos – первый, plasma – образование).

В 1831 году шотландский ученый Роберт Броун открыл ядро.

В 1836 году Габриелем Валентини в ядре было обнаружено ядрышко.

В 1838 году была опубликована работа Матиаса Шлейдена «Данные о фитогенезисе», где автор, опираясь на уже имевшиеся в ботанике представления о клетке, выдвинул идею об идентичности растительных клеток с точки зрения их развития. Он пришёл к выводу, что закон клеточного строения справедлив для растений.

В 1839 году вышла в свет ставшая классической книга Теодора Шванна «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». В ней автор сделал окончательный вывод о том, что клетка является структурной единицей жизнедеятельности и развития растений и животных.

В 1838 – 1839 годах немецкие ученые Матиас Шлейден и Теодор Шванн независимо друг от друга сформулировали клеточную теорию.

1. 
   все живые организмы (растения и животные) состоят из клеток;
   
2. 
   клетки растений и животных сходны по строению, химическому составу и выполняемым функциям.
   

М. Шлейден и Т. Шванн считали, что клетки в организме возникают путём новообразования из первичного неклеточного вещества.

В 1858 году немецкий учёный-анатом Рудольф Вирхов в своей книге «Целлюлярная патология» опроверг это представление и доказал, что новые клетки всегда возникают из предшествующих путем деления – «клетка от клетки, всё живое только из клетки» – (omnis cellula a cellula). Важным обобщением Р.Вирхова явилось утверждение, что наибольшее значение в жизнедеятельности клеток имеют не оболочки, а их содержимое – протоплазма и ядро. Опираясь на клеточную теорию, Р. Вирхов поставил на научную основу учение о болезнях. Опровергнув господствующее в то время представление, согласно которому в основе болезней лежит только изменение состава жидкостей организма (крови, лимфы, желчи), он доказал огромное значение изменений, происходящих в клетках и тканях. Р. Вирхов установил: «Всякое болезненное изменение связано с каким-то патологическим процессом в клетках, составляющих организм». Это утверждение стало основой для появления важнейшего раздела современной медицины – патологической анатомии.

Вирхов был одним из основоположников исследования явлений жизнедеятельности на клеточном уровне, что является его бесспорной заслугой. Однако при этом он недооценивал исследования тех же явлений на уровне организма как целостной системы. В представлении Вирхова организм – это государство клеток и все его функции сводятся к сумме свойств отдельных клеток.

В преодолении этих односторонних представлений об организме большое значение имели работы И.М.Сеченова, С.П.Боткина и И.П.Павлова. Отечественные ученые доказали, что организм представляет собой по отношению к клеткам высшее единство. Клетки и другие структурные элементы, составляющие тело, не обладают физиологической самостоятельностью. Их формирование и функции координируются и управляются целостным организмом с помощью сложной системы химической и нервной регуляции.

Коренное улучшение всей техники микроскопирования позволило исследователям к началу XX столетия обнаружить основные клеточные органоиды, выяснить строение ядра и закономерности клеточного деления, расшифровать механизмы оплодотворения и созревания половых клеток.

В 1876 году Эдуард Ван Бенеден установил наличие клеточного центра в делящихся половых клетках.

В 1890 году Рихард Альтман описал митохондрии, назвав их биобластами, и выдвинул идею о возможности их самовоспроизведения.

В 1898 году Камилло Гольджи открыл органоид, названный в его честь комплексом Гольджи.

В 1898 году хромосомы впервые были описаны Карлом Бенда.

Крупный вклад в развитие учения о клетке во второй половине XIX – начале XX вв. внесли отечественные цитологи И.Д.Чистяков (описание фаз митотического деления), И.Н.Горожанкин (изучение цитологических основ оплодотворения у растений), С.Г.Навашин, открывший в 1898г. явление двойного оплодотворения у растений. Успехи в изучении клетки привели к тому, что внимание биологов все больше концентрировалось на клетке как основной структурной единице живых организмов.

Качественный скачок в цитологии произошел в XX веке. В 1932 году Макс Кнолль и Эрнст Руска изобрели электронный микроскоп, дающий увеличение в 10⁶ раз. Были обнаружены и описаны невидимые в световой микроскоп микро- и ультрамикроструктуры клетки. С этого момента клетку начали изучать на молекулярном уровне.

Таким образом, достижения цитологии всегда связаны с усовершенствованием техники микроскопирования.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СОВРЕМЕННОЙ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ

1. 
   Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живого.
   
2. 
   Клетки растений, животных и грибов сходны по строению, химическому составу, обмену веществ.
   
3. 
   Клетка – функциональная единица живого. Сходные по строению и выполняемым функциям клетки объединяются в ткани, ткани – в органы и системы органов, которые формируют целостный организм. Это обеспечивает дискретность и целостность организма.
   
4. 
   Клетка – единица развития всего живого. Любой организм начинает свое индивидуальное развитие из одной клетки – зиготы.
   
5. 
   Новые клетки образуются в результате деления материнской клетки.
   
6. 
   Клетка имеет мембранный принцип строения.
   
7. 
   Ядро является главным компонентом эукариотической клетки, хранителем генетической информации и регуляторным механизмом.
   
8. 
   Сходство строения клеток растений и животных доказывает общность их происхождения.
   
9. 
   Дифференциация клеток лежит в основе усложнения строения живых организмов.
   

Клеточная форма жизни (организмы) в зависимости от типа организации клеток подразделяется на прокариоты и эукариоты.

Прокариоты – это одноклеточные организмы, не имеющие оформленного ядра. К ним относятся бактерии, цианеи (цианобактерии или сине-зеленые водоросли) и микоплазмы, образующие царство Дробянки.

Эукариоты – это одноклеточные и многоклеточные организмы. В их клетках всегда есть четко оформленное ядро.

• Вирусы

• Фаги

ТИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ КЛЕТОК
Существуют два типа организации клеток: прокариотические и эукариотические клетки (таблица 1). Принципиальным отличием между ними является наличие оформленного ядра.

Прокариотические клетки (доядерные) не содержат оформленного ядра. Основными компонентами прокариотических клеток являются оболочка и цитоплазма. Структурой, отвечающей за передачу наследственной информации, является генофор (нуклеоид), расположенный непосредственно в цитоплазме. По химической природе генофор – это молекула ДНК, не связанная с белками и имеющая форму кольца.

На поверхности плазматической мембраны бактерий располагается клеточная стенка, состоящая из муреина (полисахаридных цепей, соединенных друг с другом короткими цепями пептидов). У некоторых клеток клеточная стенка покрыта защитным слизистым слоем или капсулой. Клеточная стенка сохраняет форму клеток, обеспечивает их жесткость и антигенные свойства.

Мембрана прокариот имеет сложнодифференцированные впячивания – мезосомы, которые по своим функциям напоминают митохондрии эукариотических клеток.

Цитоплазма прокариотических клеток лишена органоидов, за исключением рибосом. В ней находятся включения в виде гранул гликогена, липидов и т.д. Кроме того, в ней присутствуют плазмиды (внекольцевые фрагменты ДНК, определяющие ряд признаков и свойств данной клетки, гены которых контролируют незначительную часть наследственных признаков бактериальной клетки). Они способны к самостоятельной репликации и стабильно наследуются потомством. Широко используются в генной инженерии.

У зеленых и пурпурных бактерий (автотрофы) на впячиваниях плазматической мембраны находятся фотосинтезирующие пигменты. Следовательно, клетки сине-зеленых водорослей (цианеи) сходны с бактериальными, но, кроме вышеперечисленных компонентов, они содержат хлорофилл.

Эукариотические клетки (ядерные) имеют оформленное ядро, которое включает структуры, ответственные за хранение, воспроизведение и передачу наследственной информации – хромосомы. Они расположены в ядре клетки и отграничены от цитоплазмы ядерной оболочкой. По химической природе хромосомы – это дезоксирибонуклеопротеидные структуры (ДНП) – комплексы ДНК и белков. В не делящейся клетке хромосомы деспирализованы и имеют вид нитей хроматина. Во время деления они спирализуются и приобретают палочковидную форму. К надцарству эукариот относятся царства растений, грибов и животных.

Для растительных клеток характерно наличие толстой целлюлозной клеточной стенки, различных пластид, крупной центральной вакуоли, смещающей ядро к периферии. В качестве питательного резервного углевода клетки растений запасают крахмал.

В клетках грибов клеточная оболочка содержит хитин, в цитоплазме имеется центральная вакуоль, пластиды отсутствуют. Главным резервным полисахаридом является гликоген.

Животные клетки имеют цитоплазматическую мембрану, не содержат пластид и центральной вакуоли, для клеточного центра характерны центриоли. Запасным углеводом является гликоген.
Таблица 1

ОТЛИЧИЯ КЛЕТОК ПРОКАРИОТ И ЭУКАРИОТ

НАСЛЕДСТВЕННЫЙ АППАРАТ КЛЕТКИ	ПРОКАРИОТИЧЕСКАЯ клетка	ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ клетка
	Ядра нет	Оформленное ядро
	Наследственная структура клетки – генофор	Наследственные структуры ядра клетки – хромосомы
	Генофор располагается непо-средственно в цитоплазме	Хромосомы локализуются в кариоплазме ядра, от цитоплазмы отграничены ядерной оболочкой
	Генофор – это ДНК	Хромосомы – это ДНП; ДНП =ДНК+ белки
	Генофор имеет форму кольца	Хромосомы – форму палочек или нитей (хроматин)
ЦИТОПЛАЗМА	Органоиды отсутствуют, кроме рибосом	Присутствуют различные органоиды клетки
	Цитоскелета нет	Цитоскелет характерен
	Циклоз не наблюдается Цитоплазматическая наследственность обусловлена плазмидами	Циклоз происходит Цитоплазматическая наследственность обусловлена ДНК, находящимися в митохондриях и пластидах
ПЛАЗМА- ЛЕММА	Цитоплазматическая мембрана образует впячивания – мезосомы	Мезосомы отсутствуют