Родственный альтруизм. Совокупная приспособленность и ее биополитическое значение

Родственный альтруизм. Совокупная приспособленность и ее биополитическое значение.

Понятие «альтруизм» взято социобиологами из гуманитарных наук; имеет положительную эмоциональную окраску. В этологии и социобиологии альтруизм определяется как «поведение, в результате которого повышается индивидуальная... при­способленность другой особи за счет снижения приспособленности данной особи» (Дьюсбери, 1981. С.339). Такое поведение, на первый взгляд, несовместимо с дарвиновской эволюцией, нацеленной на повышение приспособленности живых существ. Действительно, особь-альтруист, уступая другому те или иные ресурсы или даже жертвуя жизнью ради него, уменьшает или вовсе утрачивает шансы выжить, размножиться, передать свои гены потомству. Значит, гены, отвечающие за склонность к альтруизму, должны были бы исчезнуть в ходе эволюции, будучи вытесненными генами «эгоистов», стремящимся максимизировать собственную приспособленность, приобрести максимальные ресурсы, успешно произвести многочисленное потомство!

И тем не менее альтруизм реально наблюдается в мире живого, и одно из объяснений, предложенное в начале 1960-х годов У. Хэмлтоном и далее подхваченное социобиологами, состоит в том, что альтруизм направлен на тех, кто имеет достаточно много общих генов с индивидом-альтруистом. Родственный альтруизм (kin altruism, термин введен Хэмлтоном) определяется как самопожертвование особи ради близкого родича. Уступая питательные или иные ресурсы родственнику, воздерживаясь от собственного размножения, но при этом заботясь о потомстве родственника, наконец, жертвуя жизнью ради него, индивид способствует сохранению в популяции генов, общих для него и для этого родича. Сходные взгляды высказывает и Докинз в книге “Эгоистичный ген” (1989). В статистическом смысле, брат (сестра) имеет 1/2 совпадающих генов с данной особью, также 1/2 генов совпадают у родителя и любого из его потомков. У двоюродных братьев и у деда (бабки) и внука (внучки) в среднем совпадает 1/4 генов, и т.д. В общем случае вводится так называемый коэффициент родства R, пропорциональный доле генов, совпадающих у двух особей. Для братьев, в соответствии со сказанным, R ~ 0,5, для двоюродных братьев 0,25. Для организмов, образующих клоны (это характерно для делящихся одноклеточных существ) R почти равно единице. Хэмлтон – и вслед за ним социобиологи – используют понятие совокупной приспособленности (inclusive fitness). Постулируется, что шансы организма передать гены потомству зависят 1) от его собственной приспособленности (А) и 2) от приспособленности родственников, носителей общих генов (А^R):

А^* = А + R x A^R ,

где А^* - совокупная приспособленность. Эволюция идет по пути увеличения совокупной приспособленности. Этим задаются рамки родственного альтруизма. С точки зрения отбора генов, сампожертвование ради родственника будет "оправдано", т.е. это поведение будет поддерживаться эволюцией, если родитель жертвует собой ради как минимум двух детей, или дед - ради по крайней мере 4 внуков и т.д. Не менее важно, хотя это нередко упускают из рассмотрения, что Хэмлтон говорил и о “родственном эгоизме”. Если цель – увеличение совокупной приспособленности, то вполне целесообразно пожертвовать одним братом (у которого всего 50% “моих” генов) и сохранить жизнь себе (у которого все гены – “мои”). На основе представления о совокупной приспособленности социобиологи построили многочисленные математические модели, описывающие отношения между братьями и сестрами, родителями и детьми и др.

Классический пример Хэмлтона (Hamilton, 1996/1964) касается общественных насекомых (пчел, ос, муравьев, термитов) ⁴⁸. По его мысли, рабочие особи находятся в выигрыше с эволюционной точки зрения, когда они воздерживаются от собственного размножения и вместо этого ухаживают за размножающейся маткой (царицей) и ее потомством. Дело в том, что женские особи у насекомых диплоидны (двойной набор генов), мужские - гаплоидны (одинарный набор генов). Можно подсчитать поэтому, что все рабочие особи, имея общую с царицей мать, совпадают с ней по 3/4 всех генов (см. например, Maynard Smith, 1996). Уход за ней дает больший выигрыш в плане сохранения генов, нежели воспроизведение и забота о своем потомстве, где общих генов меньше (1/2). Очень высокая степень родства между клетками одного клона (таковы микроорганизмы в одной колонии) обусловливает высокую вероятность альтруистического поведения со стороны отдельных клеток. Это следствие из конценции родственного альтруизма подтверждается некоторыми микробиологическими данными. Так, в бактериальных колониях распространена программированная гибель отдельных клеток в интересах выживания колонии в целом (Самуилов и др., 2000).

С позиций родственного альтруизма логично объясняются отмеченные выше факты избирательной афилиации между родственниками, имеющими достаточно высокую долю общих генов, которые распознаются по характерным фенотипическим особенностям (kin recognition, см. 4.8.1 выше). В специальных исследованиях с близнецами выявлена существенно большая частота кооперации и афилиации в парах однояйцевых (генетически идентичных) близнецов по сравнению с парами двуяйцевых близнецов, у которых гены совпадают лишь примерно наполовину; если в паре близнецов погибает один близнец, то выживший близнец более тяжело переживает потерю в том случае, если умерший близнец был одно-, а не двуяйцевым (Segal, 2000). Эти факты логично объясняются с позиций концепции родственного альтруизма и совокупной приспособленности.

Между товаришами по птичьей стае коэффициент родства в среднем невелик (они довольно отдаленные родственники). Поэтому ожидаемая степень родственного альтруизма между ними меньше, чем между кровными братьями. Но, по мнению Хэмлтона, она достаточна для объяснения риска, на который идет птица, тревожно кричащая при виде хищника (имеется и другое объяснение этого поведения с позиций взаимного альтруизма, см. след. подраздел).

Социобиология, как указано выше, имеет дело с игровыми моделями подсчета издержек и затрат того или иного поведения. В рамках концепции родственного альтруизма речь фактически идет о модели, известной под названием zero—sum (т.е. «все или ничего»). Концепция объясняет сохранением общих генов тот факт, что в эволюции могло закрепиться поведение, при котором осуществляющая его особь получает «zero» (жертвует своими интересами или даже жизнью), а облагодетельст­вованный ею индивид получает «sum» (всё). Однако, при взаимодействии нескольких индивидов может работать и принципиально иная модель, при которой справедливо правило sum—sum (или win—win) – т.е. выигрывают все партнеры. Это обозначается также как положительный эффект кооперации, или преимущество социального образа жизни.

Родственный альтруизм используется социобиологами и биополитиками для объяснения взаимной поддержки внутри группы сородичей, в том числе замкнутых родственных клик (что порождает в современной бюрократии кумовство, непотизм) которая сочетается с изоляцией и враждебностью по отношению к "чужим". Людям естественно оказывать помощь близким родственникам. “За спасение родственника никогда не вручается медаль за героизм. И это вполне отвечает нашим ожиданиям. Но вот чего мы не ожидаем (и поэтому высоко ценим) – так это альтруизма, подобного тому, … когда рискуют ради спасения совершенно чужих людей” (Майерс, 2000). В этих словах визуализирована незримая грань между разными уровнями многоуровневого человека.