Книга флоры нижегородской области: чужеродные виды

ЧЕРНАЯ КНИГА ФЛОРЫ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ: ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ

РАСТЕНИЙ, ЗАНОСНЫЕ И КУЛЬТИВИРУЕМЫЕ, АКТИВНО
НАТУРАЛИЗУЮЩИЕСЯ В УСЛОВИЯХ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ.
Вторая электронная версия.

НИЖНИЙ НОВГОРОД

ВВЕДЕНИЕ.

В противовес созданию «Красных книг», включающих списки аборигенных видов, нуждающихся в охране, были созданы «Черные книги», включающие списки чужеродных натурализующихся видов. Подобные работы, разумеется, созданы ботаниками и в первую очередь для ботаников.

Дело в том, что наблюдение за натурализацией культивируемых и заносных видов вполне может помочь в решении таких крупных проблем флористики и ботанической географии, как проблема соотношения миграций и автохтонного развития в складывании конкретной флоры, как проблема скорости миграционного распространения видов и т.п. Распространение заносных и одичалых культивируемых видов – одна из составляющих складывания флоры в современный период и, до некоторой степени, аналог миграционной составляющей флоры в доагрикультурный период.

При этом наблюдения за натурализацией культивируемых видов, особенно тех, где явления натурализации наблюдаются спустя многие годы после начала культивирования многолетнего вида, позволяют изучить соотношение двух составляющих процесса натурализации, а, следовательно, и вообще процесса внедрения нового вида в экосистемы: индивидуальной адаптации многолетних особей в процессе их онтогенеза и отбора жизнеспособных сеянцев самосева.

Кроме этого наблюдения за проникновением чужеродных видов в различные экосистемы позволяют более глубоко исследовать такие проблемы экологии растений и биогеоценологии, как проблема минимума инвазионной популяции, и минимума популяции вида растений вообще, необходимого для ее стабильного существования, проблема объема экологических ниш и их динамики, проблемы формирования консорций и цепей питания и их динамика, хорологической структуры сообществ и их динамики, соотношения приспособляемости фитоценотической и физико-географической (климатической и почвенно-эдафической) и т.п.

Но эти книги должны быть полезны и для теоретиков и практиков охраны природы, и для лесоведов, охотоведов, рыбоводов, паркостроителей, озеленителей, агрономов, садоводов и цветоводов - любителей, ландшафтных архитекторов.

«Мрачное название» подобных работ вовсе не означает, что приведенные в них виды вообще вредны как для человека, так и для местной биоты, чужды им. Напротив, большинство видов культивируются и обладают полезными свойствами (лекарственные, декоративные, пищевые, пряновкусовые, медоносы, кормовые и т.п.). Пригодны к использованию в качестве декоративных, лекарственных, кормовых ряд заносных рудеральных растений. Жизнеспособный самосев таких натурализующихся у нас чужеродных видов, как лжекаштан конский, дуб красный и пр. может быть использован для селекции, для создания форм, наилучшим образом приспособленных к условиям нашего региона.

Многие чужеродные виды растений используются местными птицами и зверями как кормовые (плоды), а насекомыми как кормовые (листва), нектароносные и пыльценосные (нектар и пыльца цветов); водные и прибрежно-водные виды частично потребляются водными животными. Наконец, сам тот факт, что на клене американском, ясене орехолистном, черемухе Маака и пр. поселяются дереворазрушающие грибы, также свидетельствует, что интродуценты постепенно входят в местный биотический круговорот веществ. Следует учесть также, что громадное большинство дичающих культивируемых и заносных «чернокнижных» видов занимают созданные, или нарушенные человеком экосистемы, или техногенные ландшафты: пустыри, насыпи дорог, разреженные леса и луга, заброшенные посевы, сады и т.п. Быстро распространяющиеся там чужеродные виды по меньшей мере создают значительную зеленую массу, активно фотосинтезирующую, а на обнаженном субстрате – и способствуют образованию почвенного покрова, на склонах же – предотвращают эрозию почвы.

Единственными, по - настоящему агрессивными травянистыми чужеродными видами являются золотарники, борщевик Сосновского и люпин многолистный. А сверх того золотарники способны вызвать аллергию массой своей пыльцы, а борщевик – своим соком. Но даже и в этих случаях золотарники, борщевик и люпин не являются безусловно вредными для местной биоты. Золотарники своей пыльцой привлекают массу насекомых, тем более что цветут даже поздней осенью. Люпин, как бобовое растение, имеющее на корнях клубеньки с азотфиксирующими микроорганизмами, способствует накоплению азота в почве. Даже борщевик является в одном отношении полезным: его заросли по опушкам и обочинам дорог и троп способны затруднить путь людям в леса и установить тем самым в этих лесах нечто вреде заповедного режима; такое мы наблюдали в лесном массиве Зеленый Город в Кстовском районе.

Древесными, кустарниковыми и полукустарниковыми сорняками являются клен американский, вяз малый, а в садах на супесчанрй почве некоторые группы сортов слив, ежевика аллеганская, роза морщинистая, реже элеутерококк и аралия. Клен, кроме того, как весьма валкое дерево с непрочной древесиной создает неудобства по соседству с дорогами, воздушными силовыми и информационными кабелями. Но и в этом случае клен и вяз, быстро образующие большую зеленую массу играют положительную роль своей фотосинтетической активностью, а прочие своими полезными качествами как плодовые и лекарственные перевешивают трудности их культивирования и регулирования их численности и биомассы.

Не считая себя каким-то первооткрывателем данной проблемы на местном уровне, тем не менее, осмеливаемся напомнить, что сама идея создания «Черной книги флоры» для нашего региона была высказана нами еще в статье в местной печати «Сначала редкий злак, потом злостный сорняк». (Газета «Нижегородские новости» от 22.09.2005). И когда московский ботаник А.В.Щербаков обратился к нам с просьбой оказать помощь в написании «Черной книги флоры средней России» мы с моей младшей коллегой Ольгой Жовиной (Бирюковой) тут же откликнулись, представив необходимый материал по нашей области. Наш скромный вклад в написание этой книги был отмечен авторами, обидно только, что не была упомянута Ольга!

Вышедшая в свет в 2009 г. книга Ю.К.Виноградовой, С.Р.Майорова и Л.В.Хорун «Черная книга флоры средней России», несомненно, стимулирует к созданию таких же «Черных книг флор регионов». Для нас же создание «Черной книги» по нашей области стало совершенно необходимой задачей. Основой для создания «Черной книги флоры Нижегородской области» послужили, в основном, сборы, хранящиеся в гербарии местной флоры Ботанического сада Нижегородского госуниверситета им. Н.И.Лобачевского (свыше 10000 листов), в гербарии кафедры ботаники того же университета (свыше 70000 листов), наши отчеты о ботанико-географических экскурсиях по Нижегородской области, хранящиеся в Ботаническом саду, а также литературные данные.

В отличие от вышеупомянутой книги в нашей работе не приводятся данные о времени первых находок видов, ибо мы не склонны связывать время появления вида на территории области со временем его обнаружения. В нашей области в настоящее время имеется лишь три ботаника, систематически экскурсирующих по всему региону и собирающих гербарий, причем специально занимается адвентивной и культурной натурализующейся флорой лишь автор этих строк, в прошлом же число активно экскурсирующих ботаников не превышало пяти человек, поэтому все попытки связать время находки натурализующегося заносного, или культурного вида со временем натурализации, кажутся нам сомнительными и не имеющими особого значения. Не приводим мы и подробных данных о вреде видов, мерах борьбы с ними, подробных данных о пользе видов и об их использовании, а также не даем подробное их описание, ибо все это содержится в различных руководствах по сорным и карантинным растениям, в иллюстрированных определителях растений, в «Черной книге флоры средней России» и т.п..

В принципе отбора видов для этой работы также есть отличия от вышеупомянутой книги.

Во-первых, мы включили в нашу региональную сводку и те чужеродные виды, которые замечены натурализующимися, дичающими пусть даже в одном городе, в одном районе области.

Во-вторых, сделано дополнение, включающее те чужеродные виды, которые находятся пока что на начальных стадиях натурализации. Вызвано это тем, что процесс успешной адаптации для ряда родов и видов происходит у нас буквально на глазах: самосевные экземпляры чубушников, туи западной, ели колючей и пр. появились в последнее десятилетие и не исключено, что мы можем ожидать взрывообразной натурализации как этих, так и других видов; нужно, поэтому, предвидеть ситуацию и иметь «некоторый запас» подобных «подозрительных» чужеродных видов.

В-третьих, включены чужеродные виды, которые являются таковыми только для нашей области. Ряд видов являются аборигенными для соседних регионов (это, в основном, степные виды), но у нас они заносные, или культивируемые. Поэтому список видов оказался более обширен.

Наоборот, мы исключили ряд видов, приведенных в «Черной книге флоры средней России» по той причине, что они у нас не натурализовались (не вызревают семена и/или они не разрастаются вегетативно), хотя систематически заносятся и довольно обычны. Это амброзии, циклахена и пр. К тому же они не образуют у нас зарослей, поздно цветут и часто не успевают зацвести и поэтому вред от них, как от аллергенных ничтожен. Исключены также все виды, которые изредка заносятся, но не удерживаются (колломия, щетинник мутовчатый и пр.). Полный список всех занесенных видов, хотя бы занос случался один раз за все годы изучения нижегородской флоры содержится в первом издании Определителя Аверкиева, по злакам и «злаковидным растениям» - в сводке В.П.Воротникова и А.А.Шестаковой, а по Нижнему Новгороду - и в нашей «Флоре Нижнего Новгорода». Кроме этого исключен тополь белый, который у нас, несомненно, является аборигенным видом, находящимся на северной границе своего распространения.

Основная трудность при отборе видов для нашей Черной книги состоит в том, что для ряда видов, находящихся у нас вблизи границы своего ареала невозможно точно установить, являются ли они у нас заносными, или же аборигенными, расширяющими свой ареал за счет естественного заноса, или же за счет естественной реинтродукции из культуры, или за счет разноса людьми. Это относится к тополю белому, гречихе татарской, рогачке хреновидной, кардарии крупковой, неслии метельчатой, тысячеголову испанскому, боярышнику кровавокрасному, кизильнику черноплодному, терну колючему, розе яблочной (мохнатой), молочаю кипарисовому, полыни эстрагону, житнякам, васильку раскидистому, девясилу высокому, ромашке лекарственной. Аналогичная ситуация и с теми видами, которые у нас (или же неподалеку от границ нашей области) контактируют с викарирующими видами (ива волчниковая, ива пурпурная). В таких случаях приходится более руководствоваться не данными о распространении видов в различных районах области и в различных растительных сообществах, ибо их недостаточно, а интуицией.

Некоторую неопределенность вносит и само понятие натурализации. Во-первых, оно охватывает несколько ступеней от успешного плодоношения, вырастания растения из оброненных семян, появления жизнеспособного самосева, появления жизнеспособного самосева от культивируемых, или заносных по происхождению растений, выросших в свою очередь из самосева; внедрения подобных растений в разреженные аборигенные сообщества, внедрения подобных растений в ненарушенные аборигенные сообщества; до образования устойчивых сообществ из заносных, или одичалых культурных растений с включением аборигенных.

Во-вторых, сложный вопрос, соответствует ли понятие натурализации тому случаю, когда культурное, или заносное растение интенсивно разрастается вегетативно, хотя и не дает самосева?

Некоторую трудность создают и плодовые и ягодные культурные растения: несмотря на более чем полувековую традицию использования современных сортов, основанных на культиварах из иных регионов, в области еще кое-где культивируют старинные местные сорта красной смородины, крыжовника, яблонь, основанные на аборигенных видах. Поэтому найденные вне культуры экземпляры этих видов могут быть как одичалыми культурными, так и естественно дикорастущими. Во всяком случае, нам попадалось немало смородин, сочетающих в себе признаки смородины красной (садовой) и смородины колосистой, немало яблонь с признаками, промежуточными между яблоней ранней и яблоней домашней. Что касается крыжовника, то нахождение его в лесах вдали от селений вроде бы указывает на аборигенное произрастание его у нас…

Надеемся, что идущие нам на смену молодые коллеги смогут решить эти проблемы.

Другая трудность, правда, не столько научного, сколько практического характера, касается самого понятия экспансирующего чужеродного вида. Ряд моих коллег считает возможным описывать в «черной книге региональной флоры» только агрессивные, вредные виды типа борщевика Сосновского, люпина многолистного, золотарника канадского и прочих, «лезущих всюду» и встречающихся в огромном числе экземпляров. Что касается аронии Мичурина, облепихи и пр., которые встречаются одичалыми далеко не всюду и в значительно меньшем числе экземпляров, а к тому же полезны для человека и орнитофауны, то их, вроде бы, не стоило включать в «черную книгу»… Мы считаем этот вопрос не принципиальным и аналогичным проблеме понимания объема какого-либо вида: одни ботаники понимают его узко, другие широко и обе эти точки зрения имеют равные права, если только они аргументированы. То же и с объемом «чернокнижности» чужеродного вида.

Разумеется, данная работа была бы затруднительной, если бы мы не служили в Ботаническом саду Нижегородского госуниверситета им. Н.И.Лобачевского. Богатые коллекции растений открытого грунта, созданные тремя поколениями наших растениеводов, а теперь поддерживаемые и приумножаемые энтузиастами интродукции И.В.Мишуковой и Т.Р.Хрыновой, дали нам обширный материал для наблюдений за натурализацией чужеродных видов. Известные затруднения мы испытывали бы без помощи садоводов – опытников, продемонстрировавших нам свои садовые участки, богатые натурализующейся культурной флорой: М.В.Сидоренко, И.В.Мишуковой, Е.Е.Демидовой, Н.С.Петренко, И.Ю.Калистратовой, О.П.Лавровой, а также нашего старшего сына Владимира и его соседей по садоводческому товариществу «Земляничка» (Богородский район); пользуемся случаем выразить им свою искреннюю благодарность.

Кроме этого благодарим Т.Р.Хрынову за консультации, а Г.И.Мартынову и Ю.И.Мининзона за техническое содействие.

В настоящей второй электронной версии пересмотрены списки видов, добавлены новые и исключены некоторые, ранее упомянутые, добавлены сведения о географическом распространении, приуроченности к различным экосистемам и использовании местными жителями. Расширены введение и глава об экологической особенности «чернокнижных» видов. Дополнен список литературы. Исправлены замеченные опечатки. Благодарю А.А.Шестакову, С.П.Урбанавичюте, Н.Х.Потапенко и А.И.Широкова за указания по распространению некоторых видов растений (последнего также и за консультации по геоботанике) и Ю.И.Мининзона и М.С.Киселеву за техническое содействие.

Особая благодарность И.В.Калистратовой, разместившей на своем сайте нашу работу.
«ЧЕРНОКНИЖНЫЕ» ВИДЫ РАСТЕНИЙ, ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РОЛЬ В МЕСТНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ.
Как мы указали во Введении, виды «черных книг», это чужеродные виды, как культивируемые, так и заносные, которые активно проникают в местные экосистемы, в данном случае, экосистемы Нижегородской области.

Не следует думать, что их проникновение в леса, на луга, в прибрежно-водные и водные сообщества обязательно связаны с тем, что деградация экосистем под воздействием человека освободила экологические ниши, которые и заняли чужаки. Не следует думать, что экосистема, растительное сообщество это нечто вроде шкафа, или комода, состоящего из отдельных ящичков, экологических ниш, которые могут быть заняты тем, или иным видом растения. Напротив, экологическая ниша по своему смыслу как объем в гиперпространстве экологических условий, параметров внешней среды, может дробиться, сочетаться с другими нишами и т.д. в зависимости от давления межвидовой конкуренции. Там всегда может найтись место для агрессивного чужеродного растения. Другое дело – долго ли это место будет за пришельцем!

Выше мы привели пример с проникновением в дубравы недотроги мелкоцветной в качестве летнего эфемера на место ниши, которую весной занимали весенние эфемероиды.

Но, разумеется, в подавляющем большинстве случаев, чужеродные виды действительно проникают в пионерные, деградированные лесные или луговые сообщества, в посевы, где даже визуально видны свободные экологические ниши – лишенные растений клочки земной поверхности. Интенсивно распространяясь, чернокнижные виды вначале успешно конкурируют с распространяющимися на эту же территорию аборигенными видами и, тем самым, создается впечатление, что пришельцы как - бы окончательно вытесняют аборигенные виды.

Причины большей успешности чужеродных видов кроются в большей интенсивности семенного и вегетативного размножения, отсутствии, по крайней мере, на ранних стадиях проникновения, листоядных животных и паразитов из числа местной биоты, а также большей привлекательности их плодов для местных животных (при зоохорном распространении). Именно по этой последней причине интенсивно распространяются виды семейства Розовых: одичалые культурные яблони более распространены, чем аборигенные лесные и ранние, ирга в сосняках постепенно вытесняет рябину и т.д.

Следует учесть, что многие редкие аборигенные виды, включенные в общероссийскую и региональные Красные книги обитают в условиях ослабленной конкуренции, чаще всего в слабо нарушенных при пастьбе скота и рекреации или же естественно эродированых по склонам лесных и луговых сообществах (многие орхидные, молодило, ужовник, гроздовник и т.п.). И именно в этих местах и наблюдается экспансия чужеродных видов! Что касается не редких аборигенных видов, то конкуренция между ними и чужеродными видами в конце - концов приводит к взаимоприспособлению, к тому, что аборигенные виды сначала проникают в монодоминантные сообщества чернокнижных видов в качестве ассектаторов, затем становятся там субдоминантами, субэдификаторами и, в конце – концов, чужеродные виды либо становятся в сообществе ассектаторами, либо исчезают вовсе.

Но, разумеется, вначале чужеродные виды препятствуют естественному восстановлению растительного покрова, которое, не будь экспансии чужеродных видов, шло бы быстрее.

Более того, в деградированных сосновых борах и боровых пустырях Н.Новгорода и его окрестностей, часть проникающих сюда чужеродных видов относится к совершенно иным географическим и эколого-ценотическим группам, чем аборигенные; это степные и пустынные виды (верблюдка, солянка, кохия и пр.). В дополнение к более сильной, чем в ненарушенных лесах, остепненностью этих сообществ это дает любопытный эффект: степные и пустынные растения на склонах сочетаются с бореальными видами (ель финская, багульник, голубика и пр.) в западинах. Чужеродные степные и пустынные виды оказываются перенесенными не в соседние зоны лесостепи и широколиственных лесов, а как бы через них прямо в зону подтайги, смешанных лесов. А.К.Ибрагимовым это явление было названо эффектом трансэкстразональности.

Тем не менее, чужеродные виды могут разве что затормозить восстановление естественного растительного покрова, которое идет и в их сообществах.

Прекрасным примером служат наши наблюдения над сообществами клена американского в Нижнем Новгороде. Вначале это – монодоминантные сообщества, где роль травянистого яруса выполняет возобновление, а роль подлеска – подрост того же дерева. Затем сюда начинают проникать одичалые культивируемые (девичий виноград, фиалка душистая и пр.), рудеральные виды или, если заросли клена по соседству с дубравой – эфемероиды, сныть. Затем в сообщества американского клена проникают вяз гладкий, клен платановидный, лещина. Появляется возобновление этих аборигенных видов. Наблюдаются дальнейшие стадии: кленовник американский неморальнотравный, кленовник американский – платановидно – неморальнотравный, вязово-кленовник платановидно-американский снытевый.

Аналогичная ситуация с сообществами золотарника канадского, куда активно проникают аборигенные злаки вейник наземный, пырей ползучий, ежа сборная, клевер ползучий и т.п. Мы наблюдали в окрестностях Ботанического сада, как заброшенное поле вначале заполнилось практически монодоминантным сообществом люпина многолистного. Затем его начал вытеснять проникший вместе с ним золотарник канадский. Теперь же там смешанное сообщество золотарника, люпина, аборигенных злаков.

Даже в сообщества борщевика Сосновского проникают аборигенные злаки и бобовые, а сам борщевик, проникший в дубравы по тропам, остается опушечным видом и включает в свои сообщества злаки (Кстовский район).

Проникновение одичалых плодовых и декоративных деревьев, кустарников, деревянистых лиан и травянистых растений часто осуществляется путем разноса их плодов птицами, приспособившимися к питанию плодами чужеродных видов (яблони, груши, арония, кизильник, облепиха и пр.) или муравьями (фиалка душистая, водосбор и пр.). Это также свидетельствует о взаимоприспособляемости чужеродных видов и местной биоты.

О взаимоприспособляемости чужеродных видов и местной биоты свидетельствуют и многочисленные факты нападения дереворазрушающих грибов на американский клен, черемуху Маака, пенсильванскую вишню, орехолистный ясень и т.д. По нашим наблюдениям численность элодеи канадской в отдельные годы падает; видимо, какие-то местные организмы регулируют ее численность.

В связи с этими фактами стоит концепция метастабилизации лесов, подвергнувшихся дигрессии из-за выпаса скота, или рекреации, путем проникновения в эти леса чужеродных видов, которые начинают играть там роль исчезнувших местных видов и, тем самым, в какой-то степени восстанавливают вертикальную структуру лесных сообществ, повышают устойчивость деградированных лесов к антропогенному воздействию (А.К.Ибрагимов). Классический пример – лесопарк Стригинский бор (Автозаводский район, г. Н.Новгород). Это дериваты сосняков – зеленомошников (брусничник, черничник) изреженные под влиянием рекреации и пастьбы скота. В настоящее время туда проникли ирга колосистая, арония Мичурина, вишни, сливы и т.п., которые заняли место исчезнувшего естественного подлеска. В травянистом ярусе заметную роль играют водосбор, гвоздика бородатая и пр. Все это дает «укрытие» сеянцам сосны и, тем самым, снова начало появляться устойчивые возобновление и подрост основной лесообразующей породы.

Аналогичную роль играет в лесопарке Копосовская роща (Сормовский район, г. Н.Новгород) проникшие в разреженную дубраву ясени пенсильванский и орехолистный, в гуще подроста которых находят убежище сеянцы дуба, сосны и даже ели, которые в противном случае были бы вытоптаны людьми, или объедены скотом.