Лекция 16. Онтогенез

Отличительной особенностью дробления от обычного деления является то, что вновь образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. Это становится возможным вследствие выпадения пресинтетического периода интерфазы. При этом синтетический период интерфазы начинается в телофазе предшествующего митоза. Таким образом, количество бластомеров постепенно увеличивается, а их общий объем практически не изменяется. Цитоплазма клеток при дроблении делится путем возникновения впячиваний оболочки клетки (борозды дробления).

Дробление яйцеклетки амфибий (лягушка):

1 – двуклеточная стадия; 2 – четырехклеточная стадия; 3 – восьмиклеточная стадия; 4 – переход от восьми- к шестнадцатиклеточной стадии (клетки анимального полюса уже поделились, а клетки вегетативного только начинают дробиться; 5 – более поздняя стадия дробления; 6 – бластула; 7 – бластула в разрезе.

Благодаря повторяющимся циклам репродукции, происходит накопление клеточной массы для дальнейших преобразований, зародыш из одноклеточного превращается в многоклеточный.

Деление бластомеров бывает синхронным (одновременным) и несинхронным. У большинства видов оно несинхронно с самого начала развития, у других становится таковым уже после первых делений. Характер дробления определяется, прежде всего, строением яйцеклетки, главным образом, количеством желтка и особенностями его распределения в цитоплазме. В этой связи по способу дробления выделяют два основных типа яиц: полностью дробящиеся; дробящиеся частично. Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть: равномерным, при котором все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму (характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток) и неравномерным, при котором образуются неравные по размерам бластомеры (свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка; мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные – в области вегетативного полюса зародыша).

Частичное дробление – тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное, при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называется зародышевым диском. Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы);

Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием близкой по строению структуры – бластулы.

Бластула – однослойный зародыш. Она состоит из одного или нескольких слоев клеток – бластодермы, ограничивающих полость – бластоцель. Бластула формируется начиная с ранних этапов дробления, благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью. Строение бластулы во многом зависит от типа дробления, различают целобластулы, амфибластулы, дискобластулы, бластоцисты.

Рис. . Типы бластул:

1 – целобластула; 2 – амфибластула; 3 – дискобластула; 4 – бластоциста; 5 – эмбриобласт; 6 – трофобласт.

Гаструла:

1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – бластопор; 4 – гастроцель.

Зародышевые листки – отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам и системам органов. Зародышевые листки возникают не только в результате перемещения клеточных масс, но и в результате дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы. В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или способы гаструляции: инвагинация, иммиграция, деламинация, эпиболия.

Рис. 1. Типы гаструл:

1 – инвагинационная; 2 – эпиболическая; 3 – иммиграционная; 4 – деламинационная; а – эктодерма; б – энтодерма; в – гастроцель

Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий, или деламинация с

1 – бластоцель; 2 – бластодерма; 3 – бластопор; 4 – эктодерма; 5 – энтодерма; 6 – гастроцель; 7 – мезодерма; 8 – нервная трубка; 9 - хорда; 10 – мезодермальные карманы; 11 – первичная кишка

Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются. При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.

Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом. В органогенезе можно выделить две фазы: нейруляция – и построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).

Сначала на спинной стороне зародыша в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки. Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики. В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок, разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – невроцелем. Передний, расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки – спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.

В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку, или нервный гребень – скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой.

Из материала эктодермы, помимо нервной трубки, развиваются: эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Практически одновременно с образованием нервной трубки происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале из боковых участков крыши первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы, превращаясь в хорду. Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом).

По теории зародышевых листков Карла Бэра, возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка – экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу несколько зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка – производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками. Он располагается над зачатком хорды. Взаимодействие этих зачатков является одним из наиболее важных во всем развитии.

Я

1 – зачаток хордомезодермы; 2 – полость бластулы; 3 – индуцирорванная нервная трубка; 4 – индуцированная хорда; 5 – первичная нервная трубка; 6 – первичная хорда; 7 – формирование вторичного зародыша, соединенного с зародышем-хозяином.

Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий. При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сам для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы.

П

Рис. . Развитие лягушки
остэмбриональный период развития

Различают два основных типа постэмбрионального развития: прямое и с превращением. При прямом развитии из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы); внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).

При развитии с превращением (метаморфозом) из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, часто ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, клещи, амфибии).

Например, у бесхвостых земноводных из яйцевых оболочек выходит личинка – головастик Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, то есть постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.

1. 
   Дробление (образование бластулы), типы бластул.
   
2. 
   Гаструляция, способы гаструляции.
   
3. 
   Образование нейрулы.
   
4. 
   Производные эктодермы, энтодермы, мезодермы.
   
5. 
   Опыты Шпемана и Мангольда.
   
6. 
   Характеристика постэмбрионального развития.