Лекция Дендрология как наука, её история и задачи
-лекция Основы экологии древесных растений
жүктеу/скачать 1.62 Mb.
|
| 3-лекция
Основы экологии древесных растений Раздел биологии, изучающий условия существования растений и взаимосвязи между растительными организмами и средой, в которой они обитают, называется экологией растений. Те элементы среды (свет, тепло, вода, воздух, почва и др.), которые влияют на растения, получили название экологических факторов. Эти факторы создают среду обитания, или условия местопроизрастания растений. От этих понятий следует отличать условия существования, под которыми понимают совокупность жизненно необходимых экологических факторов, обусловливающих возможность существования растений (тепло, свет, вода, газовый состав атмосферы, элементы почвенного питания и др.). Например, белая акация (робиния) естественно растет в смешанных лесах восточных районов США при соответствующих этим районам условиях местопроизрастания. Однако условия существования белой акации имеют более широкую амплитуду. Поэтому в культуре белая акация распространена далеко за пределами своего естественного ареала, в том числе в СССР, и растет при совершенно иных условиях местопроизрастания. Растения определенным образом реагируют на воздействие экологических факторов. Такую реакцию называют экологической. Этой реакцией определяются экологические свойства (особенности) растений, которые характеризуют отношение их к тем или иным экологическим факторам. Так, тис, пихта и самшит отличаются высокой теневыносливостью, а сосна обыкновенная и береза повислая могут произрастать только при условии хорошей освещенности. Лиственница Гмелина, растущая в Якутии, выдерживает почти без повреждений зимние морозы до -70 °С, а бук лесной, распространенный в Карпатах, может вымерзнуть уже при температуре -30 °С. Поэтому каждый ботанический вид занимает в биосфере свою экологическую нишу - ту среду обитания, условия существования которой в максимальной степени соответствуют экологическим свойствам организмов. Возможность растений приспосабливаться (адаптироваться) к различным условиям внешней среды и занимать соответствующие экологические ниши определяется экологической амплитудой видов. Тот экологический диапа-зон приспособительных возможностей, которого вид достигает в процессе эволюции и закрепляется в генотипе, составляет норму экологической реакции вида. Чем шире его экологическая амплитуда, тем экологически пластичнее вид, т. е. тем более успешно он способен приспосабливаться к различным условиям внешней среды. Диапазон действия любого экологического фактора на растение понимают как область устойчивости, или толерантности, всегда ограниченную двумя кардинальными точками - максимума и минимума - критическим значением фактора, допускающим возможность существования растения. Область фактора воздействия, в наибольшей мере соответствующая экологическим свойствам организма, составляет зону оптимума. Условия среды, в Которых какой-либо фактор или совокупность их выходят за пределы зоны оптимума и оказывают на растения угнетающее воздействие, называют экстремальными (аномально высокая и низкая температура, резкий дефицит влаги, высокая концентрация вредных солей в почве и т. д.). По своему происхождению и влиянию на растения все экологические факторы принято подразделять на пять основных групп: 1) климатические; 2) почвенно-грунтовые, или эдафические;топографические, или орографические (факторы рельефа);биотические (связанные с жизнедеятельностью биологических организмов); 5) антропогенные (прямое и косвенное воздействие человека на растения и растительность). Климатические, почвенно-грунтовые и топографические факто-ры составляют комплекс факторов абиотической среды, или косной природы, а факторы биотической группы (растения, животные и микроорганизмы составляют биотическую среду, или биоту планеты. Но само подразделение экологических факторов на группы - прием в значительной мере методический, облегчающий их изучение, так как в природе экологические факторы тесно взаимодействуют между собой и оказывают на растения совокупное влияние. Например, свет как энергетический фактор при фотосинтезе проявляет свое действие только при определенных температуре и влажности; минеральные вещества почвы также используются растением только при определенных температуре и влажности. Если дерево растет на плодородной почве с достаточным увлажнением, но тепла в данное время недостаточно, то фотосинтез на этот период прекращается. Иными словами, если какой-либо из факторов является фактором в минимуме или максимуме, то он ограничивает действие остальных факторов, даже если они очень благоприятны, и определяет конечный результат воздействия внешней среды на растение; изменить этот результат можно только, сняв воздействие ограничивающего фактора. Подобное явление получило название закона ограничивающего фактора. Могучими преобразователями абиотической среды являются сами растения. В природных условиях они испытывают воздействие физико-химических факторов, в той или иной мере измененных под влиянием растительных организмов. Даже одиночно растущее дерево затеняет пространство под кроной и изменяет его микроклимат, иссушает корнеобитаемый слой почвы, изменяет ее химический состав под кроной благодаря воздействию опада и корневым выделениям, потребляют из воздуха углекислоту, выделяют кислород и другие газообразные продукты обмена. Еще более сильное влияние на среду оказывают растительные сообщества (см. раздел 2.5). Поэтому различают понятия экотопа –первичного комплекса факторов абиотической среды и биотопа, или местообитания, абиотической среды, трансформированной средообразующей деятельностью живых организмов. В дендрологии, как и в ботанике в целом, часто приходится пользоваться таким понятием, как флора и растительность. Флора - совокупность всех видов растений, растущих на определенной территории. Можно различать флору Земли, континента, страны или какого-то отдельного района. Существует флера естественная, или дикая (эволюционно сложившаяся), и культурная - созданная человеком. Видовой состав древесных растений той или иной части суши составляет ее дендрофлору (арборифлору), которая является составной частью флоры. Растительность - совокупность фитоценозов на конкретной территории (фитоценоз - элементарный однородный участок растительного покрова, растительное сообщество, обусловленное средой, естественным отбором и борьбой за существование; см. раздел 3.4). Ниже рассмотрены основные группы экологических факторов и влияние их на древесные растения и растительность. Под климатом понимают статистический многолетний режим атмосферных условий, характерный для определенных географических районов Земли и подверженный циклическим колебаниям. К климатическим экологическим факторам относят свет, тепло, влагу и воздух. Свет. Естественным источником света на Земле является сол-нечная радиация - электромагнитное излучение Солнца в широком диапазоне волн - от ультрафиолетовых с длиной волны 290-380 нм до инфракрасных с длиной волны 3-4 тыс. нм. В биосферу Земли проникает 48 % солнечной радиации, остальная задержи- вается атмосферой, в том числе губительные для жизни ультра-фиолетовые лучи короче 290 нм, поглощаемые слоем озона. Проникающая сквозь атмосферу радиация в диапазоне волн 380-710 нм составляет область фотосинтетически активной радиации (ФАР), которая является энергетическим фактором фотосинтеза. Благодаря фотосинтезу зеленые растения как автотрофные организмы создают органическое вещество из простых неорганических соединений и выделяют в атмосферу свободный кислород. В обеспечении устойчивости биосферы ведущее место принадлежит лесам планеты: 54 % содержащегося в атмосфере кислорода выделяют растения лесов. По реакции на освещенность выделяют 3 основные группы растений: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. У свето-любивых видов максимальная интенсивность фотосинтеза (свето-вое насыщеннее) наблюдается при 25-33 % (50 %) от полной освещенности, у тенелюбивых - при 10%, а к теневыносливым растениям относят такие, которые лучше растут и развиваются при достаточно полной освещенности, но могут приспосабливаться и к слабому свету. Светолюбивые виды - растения открытых местообитаний или хорошо освещенных экологических ниш. Большим светолюбием отличаются, например, лиственница сибирская, сосна обыкновенная, береза повислая, осина (тополь дрожащий) и большинство других видов рода тополь, белая акация, ясень обыкновенный, можжевельники казацкий и высокий, виды саксаула и джузгуна. Тенелюбивых растений среди древесных нет, а теневыносливые составляют обширную группу видов, общим экологическим свойством которых является способность выживать при световом минимуме всего в 1-3 % от полной дневной освещенности (виды тиса, ели, пихты, самшита, бука, граба, липы). У нетеневыносли-вых видов световой минимум достигает уже 10-15 %, а при снижении освещенности ниже этого уровня растения начинают отмирать (виды лиственницы, дуба, ясеня, сосна обыкновенная). Свет оказывает большое формирующее влияние на древесные растения, энергию их роста, цветение и плодоношение, ход естественного возобновления в лесу, смену древесных пород после рубки. Поэтому различное отношение древесных пород к свету имеет важное значение в жизни леса и в практике лесного хозяйства. Имеется много вариантов шкал светолюбия и теневыносливости древесных пород, при составлении которых ученые принимали во внимание разные критерии, в том числе и такие, как габитус кроны, густота облиствения, продолжительность жизни листьев у вечнозеленых видов, очищаемость стволов от мертвых сучьев, быстрота изреживания древостоя. Так, у светолюбивых видов кроны прозрачные, листья живут на побегах обычно до 3 лет, в лесу нижние сучья отмирают рано и стволы хорошо очищаются от них, быстрее происходит изреживание древостоя - отмирание угнетенных деревьев, при произрастании на опушках или одиночно деревья образуют могучие, раскидистые кроны. У теневыносливых древесных пород листья обычно более темные, кроны плотные и густые, листья живут 5-10 и более лет (до 30)нижние сучья долго остаются живыми и стволы медлен-но очищаются от них, отмирание угнетенных деревьев в лесу происходит медленно. Реакция древесных растений на освещенность, как и на воздействие других экологических факторов, не является величиной строго постоянной и у одних и тех же видов может изменяться с возрастом, в различных почвенно-климатических условиях, на разных этапах сезонного развития растений. Так, всходы и молодые деревья более теневыносливы, чем взрослые, на бедных почвах растение становится более светолюбивым, чем на плодородных почвах. Как очень светолюбивым, так и самым теневыносливым древесным растениям для заложения в почках зачаточных генеративных органов для последующего формирования урожая плодов и семян требуется высокая освещенность. Именно поэтому опушечные деревья и кустарники всегда цветут и плодоносят устойчивее и обильнее, чем в глубине леса, а у таких теневыносливых хвойных пород, как пихта и ель, макростробилы и образующиеся из них зрелые шишки располагаются в верхнем, хорошо освещенном ярусе кроны. Большое влияние на процессы роста и развития растений оказывает различное соотношение продолжительности дня и ночи (астрономический фотопериодизм), на которое многие виды отвечают определенной реакцией. Такая реакция получила название фотопериодической, или реакции фотопериодизма растений. Растения, естественно распространенные в разных широтах, приспособлены к определенному годовому ходу астрономического фотопериода. Поэтому фотопериодическую реакцию растений очень важно учитывать при интродукции. Если интродуцировать растения из районов с коротким летним днем в районы с длинным днем, то многие виды интродуцированных древесных растений будут развиваться ненормально - не прекращая роста побегов или вегетации до осенних морозов и могут сильно пострадать или погибнуть от них (белая акация, гледичия под Ленинградом, сирень обыкновенная на Кольском полуострове и др.). Тепло. Важнейший экологический фактор, определяющий жизнь растений, распределение ботанических видов на земной поверхности, формирование типов растительности. Необходимость тепла для растений обусловлена прежде всего тем, что процессы роста и развития возможны лишь на известном тепловом фоне, в определенном интервале температур, поскольку всякая физиологическая функция так или иначе сопряжена с потреблением тепло-вой энергии. Интервал этот невелик - от 1 до 45 °С для активной жизни; оптимальной же считается температура в пределах 15...30 °С. Однако это весьма ориентировочные придержки, так как температурные минимумы, максимумы и оптимумы различны у разных видов и даже у одних особей на разных этапах онтоге-неза и вегетации. Нижняя кардинальная точка теплового воздействия на растительный организм определяется температурой замерзания воды, верхняя - температурой денатурации белка. Основную часть теплового баланса на поверхности Земли составляет лучистая энергия Солнца в виде прямой и рассеянной радиации, так как световые лучи сопровождаются тепловыми. Общая теплообеспеченность и режим в течение года в различных районах земной поверхности различны, но подчинены определен-ной закономерности: возрастание теплообеспеченности происходит закономерно от полюсов к экватору (в северном полушарии -0,51 °С на каждый градус широты), в результате чего на земном шаре существует температурная зональность. Различают четыре основных температурных пояса: тропический (приэкваториальный), субтропический, умеренный и холодный. На территории СССР доминируют умеренный и холодный термические пояса, тропических областей нет; Южный берег Крыма, некоторые рай-оны Закавказья и юга Средней Азии относят к субтропикам. Темическая зональность наблюдается и в горах, но уже как вертикальная, связанная со снижением тепло обеспеченности по мере возрастания высоты над уровнем моря. Температурные условия, сочетаясь с различным водным режи-мом, усложняют явления климатической зональности, которые вы-зывают изменения растительности и распределение ее по при-родным зонам (тундра, лесотундра, тайга, смешанные леса и т. д.). Северная (по горизонтали) и верхняя (по вертикали) границы, за которые данная древесная порода не переходит в основном из-за недостатка тепла, являются одним из показателей отношения ее к теплу. Такую границу иногда называют минимальной лесной термохорой (Мелехов И. С., 1980). Например, установлено, что северная граница ареала дуба черешчатого близка к годовой изотерме 3°, а северная граница распространения леса - к июльской изотерме 10°. Древесные растения, естественно распространенные в разных термических поясах, характеризуются различным отношением к теплу и его сезонным изменениям. Следует различать потребность растений в тепловой энергии (теплолюбие) и устойчивость их к экстремальным воздействиям аномально высокой или низкой для организмов температуры. Максимальным теплолюбием отличают-ся растения тропического и субтропического поясов, менее теплолюбивы обитатели умеренного пояса и еще менее - холодного и высокогорий. Имеются разные варианты классификации древесных растений по теплолюбию. Одна из таких классификаций разработана П. С. Погребняком (1968), который выделяет четыре экологические группы древесных пород: очень теплолюбивые - эвкалипты, криптомерия, дуб пробковый, кипарисы, кедры, секвойя, саксаулы; теплолюбивые - каштан съедобный, айлант, платан восточный, дуб пушистый, орех грецкий, гледичия, белая акация, вяз граболистный; среднетребовательные к теплу - дуб черешчатый, граб обыкновенный, клен остролистный, ясень обыкновенный, бархат амурский, ольха черная; малотребовательные к теплу - тополя дрожащий и бальзамический, ольха серая, березы повислая и пушистая, рябина обыкновенная, ели сибирская и обыкновенная, пихта сибирская, сосна обыкновенная, сосны кедровые - сибирская и стланиковая, ольховник кустарниковый. В этой классификации П. С. Погребняк учитывал такие показатели теплолюбия, как географическое распространение древес-ных пород, их минимальные термохоры, сроки начала и окончания вегетации. Последнее само по себе является очень важным показателем реакции древесных растений на термические условия, так как сроки наступления фенофаз тесно связаны с переходом температуры воздуха и почвы через определенные пороговые значения, с количеством тепла, получаемым растением за период, предшествующий наступлению фенофазы. Для количественной оценки температурно-фенологических связей нередко используют показатель суммы среднесуточной положительной температуры воздуха - ΣТ °. Так, под Ленинградом у осины вегетация начинается при ΣТ= (225± 10)°, а за весь период вегетирования осины ΣТ= (2017±58)°, Более теплолюбивая ольха черная начинает вегетировать почти при той же температуре, что и осина, но завершает вегетацию позже - при на-коплении за свой вегетационный сезон ΣT - (2219±62) °. У других видов растений с иными сроками прохождения фенофаз и иным теплолюбием показатели температурно-фенологических связей соответственно также иные. Растения, цветущие в разные периоды, зацветают при разных значениях суммы температуры воздуха. Если цветущая задолго до облиствения ольха серая начинает пылить при ΣT = (37,7 ± 1,8)°, то цветущая одновременно с облиствением береза повислая пылит уже при Σ T = (194,5 ± 2,8),º а липа мелколистная, цветущая после окончания роста побегов, в середине лета, зацветает при Σ Т= (1156,8±5,2)°. В условиях нормальной влагообеспеченности ежегодная и гео-графическая изменчивость сроков наступления фенофаз, продолжительности межфазных периодов определяется прежде всего колебаниями и изменчивостью температуры воздуха и почвы. В общем виде закономерности фенолого-термических связей таковы. Повышение температуры до теплового оптимума растения способствует более раннему наступлению всех весенне-летних фенофаз, а осенью - созреванию плодов и семян. Но дальнейшее повышение температуры выше теплового оптимума уже может оказывать тормозящее воздействие на темпы ростовых процессов, особенно формирующихся плодов и семян, что приводит к более позднему наступлению фенофаз и увеличению межфазных периодов. Повышенная температура во второй половине лета и осенью, как правило, способствует более позднему отмиранию листьев и продлению вегетирующего состояния растений. Холодная погода летом и осенью, наоборот, вызывает раннее отмирание листьев и сокращение периода вегетации у многих древесных пород. Именно поэтому в районах, лучше обеспеченных теплом, древесные растения (береза повислая и пушистая, осина, дуб черешчатый, клен остролистный, липа мелколистная и др.) характеризуются более продолжительным циклом вегетирования, чем в менее теплообеспеченных районах (включая различные по теплообеспеченности районы крупных промышленных городов). В значительной мере сроки наступления и продолжительность периода вегетации растений определяются продолжительностью безморозного периода, частотой и интенсивностью весенних и осенних заморозков. Строгие зависимости темпов сезонного развития древесных растений, дат наступления их фенофаз от температуры воздуха и почвы, осадков, других факторов внешней среды получают на основе применения современных методов математического моделирования, с которыми следует знакомиться по специальным эколого-фенологическим работам (Лиепа И. Я., 1971; Маури-ня X. А. и др., 1972; Подольский А. С, 1974; Булыгин Н. Е. и др., 1979-1982; Шульц Г. Э., 1980; Зайцев Г. Н., 1981 и др.). Напри-мер, исследованиями С. В. Бердниковой и Н. Е. Булыгина (1979) было установлено, что в условиях Северо-Запада РСФСР зависимость сроков зацветания липы мелколистной от температуры воздуха и его влажности надежно описывается уравнением у- 110,09 - 4,43х1 + 0,32х2 (Sу/х = ±3,7), где у - вероятная дата зацветания липы; х1 - средняя суточная температура воздуха за период между массовым набуханием почек липы и ее зацветанием, градусов шкалы Цельсия; х2 - средняя за тот же период относи-тельная влажность воздуха в 13 часов, %;S у/х - средняя квадратическая ошибка уравнения связи, суток. Древесные растения, эволюционно приспособившиеся к произрастанию в условиях постоянного чередования теплых и холодных сезонов, выработали в себе потребность в воздействии определенных доз пониженной температуры, необходимой для выведения почек из состояния органического покоя, для обеспечения нормального хода процессов микро- и макроспорогенеза (формирования пыльцы и семязачатков), а многие виды (кедровые сосны, вишня, слива, боярышник, бересклет и др.) - также для прорастания семян. Древесные растения различных экологических групп по-разному реагируют на экстремально высокую или низкую температуру. Устойчивость растений к очень высокой температуре воздуха и почвы понимают как их жаростойкость (жароустойчивость). Она присуща растениям жарких районов Земли - сухих тропиков и субтропиков, пустынь, полупустынь и степей, южных склонов гор (виды саксаула, джузгуна, эфедры, песчаная акация, айлант и др.). В сухих местообитаниях, в пустыне например, повышение температуры листьев до 50 °С - явление нередкое, а суккуленты могут выдерживать нагревание даже до 60...65 °С. Но для всходов и сеянцев многих лесных древесных пород высокая температура воздуха и поверхности почвы очень опасна. К примеру, известно, что сеянцы видов бука и клена погибают, если температура почвы даже на короткое время превысит 46 °С (Польстер Г., 1974). Поэтому при выращивании посадочного материала в питомниках молодые растения в жаркую погоду притеняют. В большинстве районов Земли растения систематически или периодически подвергаются воздействию низкой температуры. Только в тропиках не бывает холодных периодов, и то исключая высокогорья. А уже в субтропиках возможны морозы до - 15 °С. В умеренном поясе растения подвергаются влиянию продолжительных зимних морозов до -40 °С и ниже, менее сильных весенних и осенних морозов, кратковременных поздневесенних и раннеосенних, а в северной части пояса - также ночных летних заморозков. В холодном поясе и близких к нему по термическим условиям высокогорьях климат еще суровее. Вегетационный период здесь длится всего 1,5-2 месяца, летние заморозки обычны, а зимние морозы в течение длительных периодов могут превышать -50 °С, достигая, например, на севере Восточной Сибири (район Верхоянска - Оймякона) - 71 °С. Снижение температуры ниже теплового минимума растений оказывает поражающие действия, вызывая отмирание отдельных органов или гибель всего растения. Главной причиной гибели растений или их органов от морозов является потеря клетками воды. Образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда вытягивают из клеток воду, иссушая и разрушая их. Но отмирание под воздействием холода может происходить и без образования в межклетниках льда - в силу переохлаждения растительного организма, следствием чего является расстройство его ферментной системы. Устойчивость растений к поражающему воздействию низкой температуры с образованием кристалликов льда понимают как морозостойкость, или морозоустойчивость, а без образования льда как холодостойкость, или холодоустойчивость (Лир X. и др., 1974). В связи с этим холодостойкость растений также определяют как устойчивость их к поражающему воздействию низкой положительной температуры, а морозостойкость - к воздействию отрицательной температуры. Наиболее чувствительны к холоду растения тропиков, наименее - обитатели холодного термического пояса и высокогорий. Например, среди тропических видов растений есть такие, которые погибают при понижении темпера-туры воздуха до 3...5 °С (орхидные, растение огурца и др.), т. е. являются растениями нехолодостойкими. Морозоустойчивость древесных растений - физиологическое свойство, тесно связанное с их сезонным развитием, с периодами прохождения циклов вегетации и осенне-зимнего покоя. В годичном цикле развития растения обладают максимальной морозостойкостью во время прохождения фазы органического, или глубокого, покоя, в которую они вступают в конце осени и которую завершают в течение зимы. На этой фазе покоя почки нельзя вызвать к росту какими-либо внешними раздражителями. Глубокий покой сменяется вынужденным, когда почки уже оказываются способными к росту, но в природных условиях не обнаруживают его главным образом из-за недостатка тепла. Если же в фазе вынужденного покоя срезать побеги и поместить их в теплом помещении в сосуд с водой, то почки через некоторое время трогаются в рост. Вступление почек в вынужденный покой сопровождается значительным снижением их морозоустойчивости, которая продолжает снижаться во время весеннего набухания и распускания почек, становясь минимальной в период вегетации древесного растения. Так, по данным В. Майра (Mair V., 1956), верхушечные почки ясеня цветочного в конце ноября вымерзают при - 12 °С; в декабре, когда зачаточные побеги уже вступили в глубокий покой, при - 27 °С, в апреле, в период набухания почек, для них губителен мороз -3 °С. Аналогичный пример можно привести и в отношении белой акации, культивируемой под Ленинградом. В период глубо-кого покоя (декабрь - январь) ее почки могут выдержать морозы в -25 °С и ниже; во время вынужденного покоя, перед началом набухания почек, они повреждаются морозами в -15...- 18 °С, а начавшие рост побеги и распускающиеся листья гибнут уже от кратковременных заморозков -2... - 3 °С. Взрослые деревья дуба черешчатого под Ленинградом могут выдержать без поврежде-ний зимние морозы до -35... - 40 °С, а для его молодых, распускающихся листьев губительны морозы в -3... - 5 ºС. Устойчивость древесных растений к зимним морозам в большой степени зависит от метеорологических условий предшествующего зимовке сезона вегетации, особенностей их фенологического развития в этот сезон. Морозоустойчивость древесных растений тесно связана с почвенными условиями: на почвах избыточного увлажнения и повышенного плодородия они, как правило, менее морозостойки, чем на почвах среднего плодородия и увлажнения. Из-меняется морозоустойчивость и в зависимости от содержания в почве тех или иных элементов питания. Все древесные растения в молодом возрасте (на ювенильном, виргинильном этапах) менее морозостойки, чем в зрелом. Например, в подзоне южной тайги взрослые деревья ольхи черной, как правило, морозостойки, а у молодых деревьев в суровые зимы довольно часто обмерзают концы удлиненных побегов. В зиму 1978/79 г., когда морозы в Ленинградской области достигали - 45... - 48 °С, взрослые деревья растущих здесь клена остролист-ного и ясеня обыкновенного от низкой температуры не пострадали, а молодые особи (до 15-20 лет) во многих местообитаниях обмерзли до шейки корня (впоследствии возобновились порослью от пня) или погибли совсем. Неравнозначна морозоустойчивость различных органов древесных растений: у вечнозеленых видов зимующие листья менее морозоустойчивы, чем почки, цветковые почки чаще страдают от зимних морозов, чем вегетативные, удлиненные побеги обмерзают сильнее, чем укороченные, морозоустойчивость корней иная, чем стволов и побегов. У молодых деревьев разных видов клена, ясеня, тополя, яблони, вишни, ольхи черной камбий стволов оказывается менее морозоустойчивым, чем побеги и почки. При его гибели от морозов весной может происходить распускание почек, облиствение, зацве-тание, но затем растущие органы внезапно начинают увядать, и в течение нескольких часов вся надземная часть растения с поврежденным камбием отмирает. Иногда это приводит к гибели растений целиком. При переохлаждении наружных частей ствола во время резких понижений температуры зимой у многих древесных пород (дуба, бука, клена, ясеня) может происходить продольный разрыв поверхности ствола и образование морозобойных трещин, что ослабляет дерево и портит качество древесины. Хвоя вечнозеленых хвойных деревьев, находящихся в состоянии осенне-зимнего покоя, иногда в конце зимы - начале весны буреет и отмирает из-за нагрева ее солнечными лучами, когда после оттаивания начинает испарять воду, которая из замерзших частей ствола и корней еще не поступает. Наиболее часто подобное явление наблюдается у молодых деревьев пихты. При оценке устойчивости древесных растений к низкой температуре при их осенне-зимнем покое часто пользуются показателями зимостойкости. Зимостойкость - понятие более широкое, чем морозоустойчивость. Оно включает оценки повреждаемости низкой температурой различных органов растений с учетом всего комплекса неблагоприятных для растений термических условий (абсолютных температурных минимумов и длительности воздействия морозов, резких перепадов температуры от положительной к отрицательной, ее поражающего воздействия на органы, находящиеся в глубоком и вынужденном покое) зимы, а также конца осени и начала весны, когда растения еще находятся в состоянии покоя. Зимостойкость в целом коррелирует с морозоустойчивостью растений: высокой морозоустойчивости соответствует и повышенная зимостойкость. Однако при интродукции древесных пород бывают такие случаи, когда морозостойкие растения оказываются малозимостойкими. Например, пихта сибирская в своем естественном ареале - вид морозостойкий (выдерживает зимние морозы ниже - 50°С), а при разведении в Западной Европе оказалась менее зимостойкой, чем такие неморозостойкие породы, как бук и белая акация. Объясняется это тем, что пихте присущ короткий период глубокого покоя, в силу чего ее почки большую часть зимы находятся в вынужденном покое. Зимы же в Западной Европе мягкие, с частым чередованием оттепелей и морозных периодов. Во время оттепелей почки пихты, находясь в вынужденном покое, легко провоцируются к росту и при этом резко снижают свою морозоустойчивость. Поэтому в периоды очередных похолоданий почки повреждаются даже сравнительно слабыми морозами (ме-нее - 10°С). По-разному относятся древесные растения к поздневесенним, ночным летним и раннеосенним заморозкам. Способность растений переносить эти заморозки без повреждений получила название заморозкоустойчивости. Ее, как зимостойкость, оценивают по повреждаемости растений отрицательной температурой воздуха, но не в покоящемся, а в вегетирующем состоянии или по повреждениям цветков, если они цветут до начала вегетации (ольха, лещина, осина, вяз и др.). Наибольшей заморозкоустойчивостью отличаются древесные растения, произрастающие в областях холодного пояса и высокогорий, но очень чувствительны к заморозкам многие виды древесных растений областей с мягким климатом умеренной климатической зоны (орех грецкий, бук лесной, дуб черешчатый, пихта кавказская, белая акация) или более южных термических зон. Их начавшие рост побеги и листья могут погибать от весенних заморозков - 1... - 3 °С. Весенние заморозки очень часто повреждают цветки абрикоса, сливы, вишни, черешни, яблони, груши. От весенних заморозков нередко гибнут цветки даже таких таежных древесных растений, как осина и ольха серая. В северной части своего ареала от весен-них заморозков нередко страдают ель европейская и пихта сибирская, у которых погибают молодые растущие побеги, хвоя, а иногда также микро- и макростробилы. Летне-осенние заморозки могут повреждать ассимилирующие листья, цветки летне-осеннего цветения (например, у клюквы, вереска), формирующиеся и еще не созревшие плоды. Устойчивость к весенним и осенним заморозкам тесно связана с фенологическими особенностями растений. От поздневесенних заморозков чаще и сильнее страдают рановегетирующие виды (ель аянская) или формы (например, у ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного), виды ранневесеннего цветения, а от поздних - виды, поздно завершающие вегетацию (ольха черная, ива белая), а в северной части ареала дуба черешчатого его позднораспускающаяся форма (от осенних заморозков погибают листья или несозревшие желуди). Заморозки особенно опасны для молодых древесных растений, так как в сравнении со взрослыми особями они вообще более чувствительны к морозам, а в приземном слое воздуха отрицательная температура всегда ниже, чем на уровне крон взрослых деревьев и крупных кустарников. В таежных лесах СССР заморозками часто повреждаются самосев и молодой подрост ели европейской и пихты сибирской, реже - осины, в лесах широколиственных -ясеня обыкновенного, клена остролистного, полевого и ложноплатанового, дуба черешчатого и бука лесного, ореха грецкого, амурского пробкового дерева. Таким образом, даже в пределах своих естественных ареалов древесные растения периодически могут серьезно повреждаться отрицательной температурой, особенно в районах, прилегающих к северной или северо-восточной, а в горах - к верхней границе ареалов. Еще более частыми и сильными оказываются эти повреждения у древесных экзотов и культурных сортов плодовых и декоративных деревьев, кустарников и лиан. Известны, например, случаи массового обмерзания и даже гибели от морозов в аномально суровые зимы (1939/1940, 1941/42, 1955/56, 1965/66, 1978/79, 1986/87 гг.) культивируемых в европейской части СССР различ-ных сортов сливы, вишни, абрикоса, яблони, груши, а также интродуцентов - белой акации, гледичии обыкновенной, тополя пирамидального, вяза мелколистного. Поэтому ученые особенно большое внимание уделяют изучению зимо- и заморозко устойчивости интродуцированных древесных растений и их культурных сортов, тем более, что в разных географических районах в зависимости от местных климатических и почвенных условий устойчивость к низкой температуре одних и тех же видов и сортов может быть совершенно различной. Так, интродуцированный из Китая айлант высочайший широко применяется в полезащитном лесоразведении и озеленении городов на Северном Кавказе, где от морозов страдает очень редко. При разведении же в Ленинграде это дерево вымерзало с корнем уже в первые годы жизни. Для оценки повреждаемости древесных растений низкой (особенно отрицательной) температурой существуют различные шкалы, одним из доступных вариантов которых, является 5-балль-ная шкала С. Я. Соколова (1951): 1 -растение вполне зимо-стойко; 2 - у растения отмерзают концы побегов; 3 - отмерзают крупные ветви; 4 - отмерзает вся надземная часть до уровня снегового покрова (или почвы); 5 - растение не зимует, т. е. вымерзает с корнем. С более детализированными шкалами следует знакомиться по работам П. И. Лапина (1979), В. И. Некрасова (1980), Н. Е. Булыгина (1987) и других дендрологов. Вода. Важнейший экологический фактор жизни и распространения растений на нашей планете. Для жизни растений участие воды необходимо в качестве растворителя и метаболита. Вода -обязательный компонент реакции фотосинтеза, минеральные соли поступают в растение из почвы только в виде водных растворов. Вода составляет большую часть массы растения. Протоплазма содержит в среднем 85-90 % воды и осуществляет свою жизнедеятельность только в насыщенном водой состоянии. Если же протоплазма высыхает, то она гибнет или, в лучшем случае, переходит в состояние анабиоза. Особенно богаты водой сочные плоды (85-95 % сырой массы), мягкие листья (80-90 %), корни (70-95%). Около 50% воды содержит сырая древесина. Наиболее бедны водой зрелые семена, в которых обычно содержится ее 10-15%, а в маслянистых семенах - еще меньше (5-7%). Для наземных растений особая роль воды заключается в постоянном пополнении большого расхода ее на испарение в связи с развитием значительной фотосинтетической поверхности. Вода является могучим фактором климатообразования (регулирует температуру атмосферы, определяет ее влажность и в целом-континентальность климата), а для водных растений-гидрофитов составляет непосредственную среду их обитания. Естественными источниками воды, потребляемой наземными растениями, служат атмосферные осадки (дождь, снег, туман, изморозь) и грунтовые воды. На распределение атмосферных осадков очень большое влияние оказывают близость океанов и морей, циркуляция атмосферы и горный рельеф. В распределении воды на земной поверхности нет такой зональности, как это наблюдается в распределении тепла, и на сравнительно небольшой территории всегда можно встретить участки, значительно различающиеся по условиям увлажнения. Но в первую очередь обеспеченность растительного покрова влагой зависит от общеклиматической характеристики местности. Есть районы, где в год выпадает несколько тысяч миллиметров осадков (области экваториального и муссонно-тропического климатов), а есть и такие, где среднегодовое количество осадков составляет менее 100 мм в год, причем дожди выпадают не ежегодно (тропические пустыни). Но для оценки водообеспеченности растений недостаточно знания только годового количества осадков, поскольку одно и то же количество может характеризовать и пустынный климат (в субтропиках), и очень влажный (в Арктике). Большую роль играет соотношение осадков и испаряемости (суммарного годового испарения со свободной поверхности воды), весьма неодинаковой в разных районах земного шара. Области, в которых эта величина превышает годовую сумму осадков, относят к аридным (сухим, засушливым), где растения испытывают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода (пустыни, полупустыни, степи). Области, в которых растения достаточно обеспечены влагой, называют гумидными (влажными). Иногда выделяют переходные - семиаридные (полуаридные) местообитания. Наряду с количеством осадков для жизни растений чрезвычайно важно распределение их по времени, прежде всего обеспеченность влагой в вегетационный период и соотношение осадков с годовым ходом температуры. Вода влияет на наземные растения главным образом через почву, но для них большое значение имеет и влажность воздуха. Для жизнедеятельности большинства древесных пород наиболее благоприятна относительная влажность от 80 % и более. Различные условия увлажнения земной поверхности обусловили развитие у растений соответствующих приспособительных свойств и их экологическую дифференциацию. По отношению древесных растений к содержанию воды в атмосфере и почве все древесные растения можно подразделить на три основные эколо-гические группы - гигрофиты, ксерофиты и мезофиты. Гигрофиты .- растения влажных местообитаний, у которых корни и корневища находятся в воде или в избыточно влажной почве (берега океанов и морей, озер и рек, сырые луга и леса). Отличаются невысоким осмотическим давлением в клетках, интенсивной транспирацией, крупными листовыми пластинками, поверхностной корневой системой, иногда дополняемой воздушными корнями. К древесным гигрофитам относятся ольха черная и бородатая, многие виды ивы. Широко распространены гигрофиты в тропических дождевых и мангровых лесах. Ксерофиты - растения, способные произрастать в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги. Они обладают рядом морфологических, анатомических и физиологических свойств, обеспечивающих получение воды из почвы и атмосферы и ее крайне экономное расходование. У разных видов древесных растений-ксерофитов к таким приспособлениям относятся: высокое (до 8106 кПа) осмотическое давление в клетках; сильно разветвленная корневая система, иногда проникающая в глубину более чем на 10 м (саксаул); уменьшение листовой пластинки или полная редукция листьев (саксаул, джузгун, эфедра, дрок безлистный), а также свертывание листьев во время засухи (каркас); утолщение наружных стенок эпидермиса листа, густое опушение листьев (лох узколистный) или восковой налет на них; особое строение устьиц, обеспечивающее их плотное смыкание в период засухи; наличие водонакапливающей и водоудерживающей ткани в стеблях и листьях, которые благодаря этому становятся соч-ными (растения-суккуленты, например, кактусы, древовидные и травянистые солянки); особый сезонный ритм растений, когда они вегетируют во влагообеспеченные периоды и впадают в покой - в засушливые. Мезофиты - растения среднеувлажненных местообитаний. При краткосрочном недостатке влаги их листья способны увядать, что снижает интенсивность транспирации и позволяет растениям переносить временный дефицит воды. При продолжительном не-достатке ее у древесных мезофитов может происходить вынужденный летний листопад. После завершения засушливого периода растения обычно продолжают вегетировать с уменьшенной (иногда до 50 % и более) листовой поверхностью. К мезофитам относятся многие древесные породы наших лесов, кедровые сосны, лиственница, пихта, ель, осина, береза, клен, липа, бук, граб, яблоня, рябина. Целый ряд древесных видов по отношению к воде занимают промежуточное положение между мезофитами и гигрофитами. Их относят к гигромезофитам (береза пушистая, тополь черный, черемуха обыкновенная, ясень обыкновенный и пушистый, бархат амурский). Есть также виды, занимающие промежуточное положение между мезофитами и ксерофитами. Здесь различают ксеро-мезофиты - более близкие к мезофитам (береза повислая, вяз граболистный, дуб черешчатый) и мезоксерофиты - больше приближающиеся к ксерофитам (сосна обыкновенная и крымская, вяз мелколистный, дуб пушистый). Гигрофиты, мезофиты, гигромезофиты и ксеромезофиты являются образователями древесной растительности гумидных областей земного шара; ксерофиты и мезоксерофиты - аридных и семиаридных. Такие ксерофиты, как саксаул, джузгун, солянка, песчаная акация, целый ряд видов тамарикса, широко используют в СССР для закрепления и облесения подвижных песков в пустынях и полупустынях. А ксеромезофиты и мезоксерофиты ценятся в степном и полезащитном лесоразведении, в озеленении городов в зонах степи и лесостепи. Воздух. Как экологический фактор его следует рассматривать с точки зрения газового состава и движения (циркуляции атмосферы) . Газовый состав воздуха имеет исключительное значение для жизни растений: углекислый газ необходим для фотосинтеза, а кислород - для дыхания. Круговорот углекислоты осуществляется в биосфере весьма интенсивно. За год растительный покров Земли усваивает из атмосферы и гидросферы около 1/50 общего количества этого газа. Но содержание его не убывает, что можно было бы ожидать, а поддерживается в относительном постоянстве благодаря равновесию всех составляющих биохимического круговорота углерода и буферной роли поверхности мирового океана. Более того, в последние десятилетия вследствие интенсивного сжигания топлива в промышленности содержание углекислого газа постоянно возрастает. С этим глобальным техногенным процессом многие экологи и климатологи связывают наблюдаемое в XX в. и возможное в будущем потепление климата, так как с увеличением концентрации СО2 в атмосфере температура воздуха повышается (явление парникового эффекта). Для дыхания растений кислорода в атмосфере достаточно. Но в почве содержание его снижается, а на сфагновых болотах корни растений уже испытывают недостаток кислорода. Газообразный азот высшими растениями не усваивается и в целом для них безразличен, за исключением видов, живущих в симбиозе с азотофиксирующими бактериями (растения семейств бобовые, мимозовые, цезальпиновые, лоховые, виды ольхи). В воздушных бассейнах крупных индустриальных центров может содержаться большое количество промышленных выбросов - сажи, сернистого ангидрида, соединений фтора, аммиака и др., а вдоль автострад воздух загрязнен выхлопными газами. Такое промышленное загрязнение окружающей среды весьма опасно для растений, так как накапливающиеся в атмосфере токсические вещества являются новым и притом недавно существующим экологическим фактором, к которому растения еще не успели выработать необходимых приспособительных свойств (адаптаций). Тем не менее, различные виды древесных растений по-разному реагируют на загазованность и задымленность воз-душного бассейна. Одни из них сравнительно дымо- и газостойкие (ель колючая, особенно серебристой формы, туя западная, лиственницы сибирская и Гмелина, клен татарский, сирень венгерская, различные виды липы, вяза, тополя), другие же очень чувствительны к загрязнению атмосферы, из-за чего сильно страдают и даже гибнут. Это негазостойкие растения (виды пихты, ель европейская и сибирская, сосна обыкновенная и веймутова, береза повислая, ясень обыкновенный и др.). Для озеленения промышленных городов, посадок в пригородных зонах и вдоль автомагистралей следует применять только дымо- и газостойкие древесные растения, сравнительные данные о газостойкости которых содержатся в специальных эколого-дендрологических работах (Кулагин Ю. 3., 1974, 1980; Илькун Г. М., 1978; Антипов В. Г., 1979; Сергей-чик С. А. и др., 1986; Трешоу М. и др., 1988 и др.). Весьма многообразна экологическая роль ветра. Он является важнейшим фактором формирования климата, обеспечивает общее перемешивание газов атмосферы, воздействует на транспирацию растений. При поступлении сухих масс воздуха испарение может возрасти настолько, что вызывает обезвоживание тканей, усыхание листьев, цветков, незрелых плодов, а то и гибель растений целиком. В районах с сильными ветрами, устойчиво дующими в одном направлении (берега морей, горы), ветер воздействует на древесные растения механически, способствует образованию флагообразных крон, неравномерному нарастанию древесины, формированию приземистых и стелющихся форм. Ветры ураганной силы нередко вызывают в лесах ветровал и бурелом. Но у анемофильных растений ветер является необходимым посредником опыления (виды хвойных, ольхи, березы, лещины, дуба, вяза, тополя, ясеня), а у анемохорных - обеспечивают распространение зрелых плодов (виды вяза, липы, клена, ясеня, саксаула, березы) и семян (виды пихты, ели, лиственницы, кедра, большинство видов сосны, виды ивы, тополя, тамарикса, чубушника, гор-тензии, спиреи и др.). Как известно, климату присуща цикличность. Она проявляется в закономерном чередовании циклов (периодов разной длительности) с повышенной и пониженной теплообеспеченностью вегетационных сезонов, в циклической повторяемости аномально суровых или мягких зим, годов сухих и дождливых и т. д. В значительной мере эти колебания климата обусловлены циклической активностью Солнца. Циклические изменения климата оказывают очень большое влияние на древесные растения и растительность. У древесных пород в разные климатические циклы существенно изменяются их прирост, урожай плодов и семян, динамика сезонного разви-тия, устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешней среды, общая долговечность. Научное направление, изучающее взаимосвязь между циклическими колебаниями климата и при-ростом древесных растений, их репродуктивной способностью и состоянием, получило название дендроклиматологии. В дендро-климатических исследованиях основное внимание уделяют выявлению связи между колебаниями климата и изменчивостью радиального прироста (по диаметру) различных древесных пород долгожителей (виды сосны, лиственницы, дуба, арчи, сек-войи). Как было доказано учеными-дендроклиматологами (Битвинс-кас Т. Т., Дуглас А. В., Шиятов С. Г., Молчанов А. А., Ловелиус Н. В. и др.), по изменчивости радиального прироста деревьев в разные годы, наблюдаемой как у живущих, так и давно отмерших, но сохранившихся в толщах торфяных болот и вечной мерз-лоты остатков стволов можно надежно судить о циклических изменениях климата прошлого за 10-12 тыс. лет и более. жүктеу/скачать 1.62 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|