Методическое пособие для студентов I курса Стгма ставрополь, 2012 (07. 07) Ббк: 55. 177. 4 Я73 Н20

Ставрополь, 2012

Наиболее распространенные цестоидозы человека. Метод. пособие для студентов 1-го курса медицинского вуза / Составители: А.Б. Ходжаян, А.К. Михайленко, Н.Н. Федоренко, М.Г. Гевандова, Э.Н. Макаренко, Н.Н. Громова, М.А. Коломейцева, М.В. Походенко, В.В. Апагуни – Ставрополь: Изд-во: СтГМА, 2012., 20 с.

д.в.н., ген. директор ФГУП «Ставропольская биофабрика», проф. Заерко В. И.

© Ставропольская государственная

медицинская академия, 2012
ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ

Черви (Vermes) – это первые двусторонне-симметричные трёхслойные беспозвоночные животные. Они представлены тремя типами: Плоские (Plathelminthеs), Круглые (Nemathelminthes) и Кольчатые черви (Annelides).

Большинство червей ведет свободноживущий образ жизни. Однако многие стали паразитами. Паразитических червей называют гельминтами, а вызываемые ими заболевания – гельминтозами. Раздел паразитологии, изучающий гельминтов, называется гельминтологией.

Большой вклад в эту науку внес отечественный ученый Константин Иванович Скрябин, под руководством которого была создана большая школа советских гельминтологов. К.И.Скрябиным был выдвинут принцип девастации паразитических червей путем проведения ряда мероприятий:

1. Освобождение людей от паразитических червей;

2. Уничтожение изгнанных паразитов, их яиц и личинок;

3. Предохранение людей от новых заражений;

4. Очищение внешней среды от источников глистных инвазий.

Значительный вклад в изучение гельминтов внес В.Г.Гнездилов по вопросам жизненных циклов цестод, академик Е.Н.Павловский – по проблеме паразитоценозов.

Гельминтозы человека вызываются в основном двумя типами червей: Плоскими и Круглыми. Источником заражения гельминтами являются человек, домашние и дикие животные.

В зависимости от особенностей биологического цикла развития паразитов, факторов их передачи различают геогельминтов и биогельминтов. Геогельминты – это черви, часть жизненного цикла которых должна проходить в почве. Биогельминты – паразиты, которые все фазы жизненного цикла проводят в теле хозяев.

Проникновение гельминтов в организм человека происходит главным образом пероральным путем, в некоторых случаях – перкутанным и трансмиссивным путём.

Большинство червей, паразитирующих у человека, – кишечные гельминты. Но есть и тканевые гельминты, которые во взрослой стадии обитают в подкожной клетчатке или в лимфатической системе.

Каждому виду гельминта свойственна определенная локализация в организме человека. Некоторые гельминты на разных стадиях своего развития могут находиться в различных органах.

Иммунитет при большинстве гельминтозов нестойкий. Антитела после дегельминтизации или спонтанного выздоровления исчезают в течение 6 – 12 месяцев.

● Taenia solium – Свиной цепень

● Taeniarhynchus saginatus – Бычий цепень

● Dipylidium caninum – Тыквовидный цепень

● Hymenolepis nana – Карликовый цепень

● Echinococcus granulosus – Эхинококк

● Alveococcus multilocularis – Альвеококк

● Diphyllobothrium latum – Широкий лентец

Длина цестод колеблется от нескольких миллиметров до нескольких метров. Членики (проглоттиды) образуются за счет шейки, являющейся ростковой зоной. Вначале идут незрелые членики, лишенные половой системы, за ними следуют проглоттиды, в которых появилась мужская половая система, далее – гермафродитные членики, а в конце стробилы – зрелые. В последних имеется хорошо развитая матка со зрелыми яйцами, содержащими личинку, остальные органы половой системы редуцируются.

На сколексах имеются разнообразные органы фиксации: присоски, хоботок с венчиками крючьев, ботрии – присасывательные щели. Таким образом, головка у цестод обеспечивает фиксацию червя к слизистой оболочке кишечника.

Стенки тела образованы кожно-мускульным мешком, который состоит из эпителия (тегумента) и трех слоев гладких мышц. Полость тела отсутствует, промежутки между органами заполнены соединительнотканной паренхимой.

Системы органов представлены сложно устроенной половой, нервной системой узлового типа и выделительной протонефридиального типа. Пищеварительная система отсутствует. Питательные вещества цестоды всасывают всей поверхностью тела. Поскольку в пищеварительном аппарате хозяев, где обитают ленточные черви, кислорода нет или его мало, процессы диссимиляции осуществляются путем брожения. Половая система гермафродитная (рис.1).



Рис. 1. Схема строения половой системы цестод: А – лентецы; Б – цепни; 1- семенники; 2 – семяпроводы; 3 – циррус в циррусной сумке; 4 – яичник; 5 – яйцевод; 6 – желточник; 7 – оотип; 8 - матка; 9 – влагалище; 10 – тельце Мелиса.

Все цестоды биогельминты. Постэмбриональное развитие у большинства видов происходит с двойной сменой хозяев.

В классе цестод медицинское значение имеют два отряда: лентецы и цепни.
● Бычий цепень (Taeniarhynchus saginatus)
Бычий или невооруженный цепень достигает в длину 4–12 м, но встречаются и более крупные особи (рис.2). Сколекс квадратно-овальной формы с четырьмя хорошо развитыми присосками и рудиментарным хоботком без крючьев. Шейка короткая. Стробила состоит из 1000–2000 почти квадратных проглоттид.

В начале идут незрелые проглоттиды. В средней части стробилы располагаются гермафродитные членики, они имеют хорошо развитую мужскую и женскую половую систему.

Мужская имеет многочисленные пузырьковидные семенники. Тонкие семяпроводы соединяются в общий семяизвергательный канал, который проходит поперёк членика и заканчивается копулятивным органом – циррусом, лежащим в мешочке – половой бурсе. Циррус может выворачиваться наружу через отверстие, находящееся на боку членика, в области небольшого возвышения – половом бугорке.

Женская половая система состоит из двудольчатого яичника, яйцевода, оотипа, желточника, влагалища, расширенная часть которого образует семяприемник, и матки. Желточник лежит позади яичников.

З

А – сколекс; Б – гермафродитный членик; В – зрелый членик

(1 – яичник, 2 – желточник, 3 – матка, 4 – влагалище, 5 – семенники, 6 – семяизвергательный канал)
релые членики вытянутой в длину формы содержат матку. Матка зрелых члеников имеет 17–35 боковых ответвлений (рис. 3) и заполнена оплодотворенными зрелыми яйцами. Поскольку она закрытого типа, яйца с личинками могут выйти из тела хозяина только вместе с отрывающимися последними проглоттидами. При отрывании члеников целостность матки может нарушаться, тогда часть яиц выпадает в просвет кишечника и с калом выводится во внешнюю среду. Полное же освобождение всех яиц из закрытой матки наступает или при сгнивании члеников, или при переваривании последних в кишечнике промежуточного хозяина (крупного рогатого скота).



Рис. 3. Сколекс и членики Taeniarhynchus saginatus: А - сколекс, Б - гермафродитный членик, В - зрелый членик; 1 - яичник, 2 - желточник, 3 - матка, 4 - влагалище, 5 - семенники, 6 - семяизвергательный канал.

Когда стробила у бычьего цепня достигнет 5–7 м длины, членики начинают отрываться. Затем вместе с фекалиями или самостоятельно, активно выползая через анальное отверстие, членики выходят наружу. В среднем в сутки выходит 6–8 проглоттид, каждая из которых содержит до 175 тыс. яиц. При движении членики выдавливают через передний край зрелые яйца из матки. Последние овальной илишаровидной формы имеют диаметр около 28–44 мкм (рис. 4). Внутри яйца находится шестикрючный зародыш – онкосфера. Она покрыта радиально исчерченной оболочкой, которая снаружи охвачена эмбриональной оболочкой, защищенной сверху скорлупой яйца.

Цисцитерки – это овальной формы пузырьки с прозрачной жидкостью, в которой располагается сколекс с шейкой. Продолжительность жизни цисцитерков 8–9 месяцев, после чего они погибают.

В организм окончательного хозяина (человека) цистицерки попадают при употреблении в пищу недостаточно термически обработанного финнозного мяса крупного рогатого скота. Здесь в кишечнике сколекс цистицерка выворачивается из финнозного пузырька, прикрепляется присосками к слизистой оболочке тонкого кишечника (обычно двенадцатиперстной кишки) и от шейки начинает расти стробила.

Длительность жизни паразита иногда достигает 20 лет. Бычий цепень, как правило, паразитирует у человека в единственном числе, отсюда его название солитер (от фр. «solitaire» – одиночный). Множественная инвазия встречается редко, только в интенсивно зараженных очагах.

● Свиной или вооруженный цепень (Taenia solium)
Свиной цепень – ленточный червь, паразитирующий в тонком кишечнике человека.

Заболевание, вызываемое присутствием свиного цепня в кишечнике человека, называется тениозом. Паразит белого цвета, длина его тела обычно 2–3м, но может достигать 7–8м. Форма тела лентовидная, сплющенная в спинно-брюшном направлении. Червь имеет малого размера головку (2–3мм). На боковых сторонах головки симметрично располагаются 4 присоски. Над присосками возвышается хоботок, окруженный венчиком крючьев, расположенных в два ряда. Присоски и крючья служат органами прикрепления. За головкой следует шейка – нерасчлененная часть тела длиной до 1см. За шейкой идет стробила, состоящая из большого числа члеников (около 900). Первые членики мелкие, их ширина больше, чем длина. Чем дальше членики от шейки, тем они становятся более квадратными, а в последней части стробилы длина члеников больше, чем их ширина.

Половая система сложно устроена, гермафродитного типа: мужские и женские половые органы имеются в каждом членике. Мужская половая система состоит из большого количества округлых семенников, разбросанных по всему членику, отходящих от них тонких семенных канальцев, которые, соединяясь, образуют семяпровод, впадающий в копулятивный орган – циррус, лежащий в циррусной сумке. К женским половым органам относится ветвистый яичник, состоящий из двух основных долек и третьей добавочной. Яичник располагается ближе к нижней части членика. Позади яичника находится желточник. Между долями яичника лежит вертикально расположенная матка, оотип и тельце Мелиса. В оотипе происходит оплодотворение и формирование яиц (рис.6).



Рис. 6. Членики Taenia Solium: А – гермафродитный членик; Б – зрелый членик; 1 – семенники, 2 – яичник, 3 – добавочная долька яичника, 4 – желточник, 5 – матка, 6 – влагалище, 7 – семяизвергательный канал.

Оплодотворенные яйца, уже покрытые оболочкой, поступают в матку, где дозревают. Матка по мере заполнения её яйцами увеличивается в размере, образует ряд боковых ответвлений (7–12), которые в свою очередь тоже ветвятся. Сам членик вытягивается в длину, матка заполняет весь его объем. Все остальные органы половой системы почти полностью исчезают. Зрелые членики, содержащие сильно разветвленную матку, отрываясь от стробилы по нескольку штук, выводятся из кишечника вместе с каловыми массами.

Для дальнейшего развития необходимо, чтобы онкосферы попали в организм промежуточного хозяина – свиньи. Яйца с онкосферами попадают в желудок свиньи при поедании ею различных отбросов, загрязненных яйцами свиного цепня. В желудке свиньи оболочки яйца растворяются, освободившиеся онкосферы активно проникают через стенку кишечника в лимфатическую или кровеносную систему и разносятся (с током крови или лимфы) по всему организму.

Личинки, как правило, останавливаются в мышцах и претерпевают дальнейшее развитие: сбрасывают крючья и превращаются в пузырчатую (финнозную) стадию – цистицерк (рис.8).Error: Reference source not found Цистицерк представляет собой пузырек, наполненный жидкостью, с ввёрнутой внутрь головкой. Развитие финны происходит в течение 2,5–4 месяцев с момента заражения свиньи.

Человек заражается личинками свиного цепня, поедая непроваренное свиное мясо, содержащее финны. В двенадцатиперстной кишке человека под влиянием желчи сколекс финны выворачивается, с помощью присосок и крючьев прикрепляется к слизистой стенке кишечника. В дальнейшем начинается рост стробилы за счет отпочковывания члеников от шейки.



Рис. 8. Ввернутая и вывернутая финны свиного цепня.

В некоторых случаях промежуточным хозяином этого гельминта может оказаться человек. Чаще всего это происходит путем аутоинвазии (самозаражения). У больных тениозом нередко наблюдается рвота. В этом случае в результате антиперистальтических движений зрелые членики паразита могут попасть из тонкого отдела кишечника в желудок. В желудке оболочки члеников под действием желудочного сока разрушаются, онкосферы освобождаются, а в тонком отделе кишечника внедряются в стенки, разносятся с током крови в различные органы (легкие, печень, глаза, мозг и др.), где образуются финны-цистицерки и развивается заболевание, называемое цистицеркозом.

Лентовидное тело состоит из сколекса (головки), шейки и стробилы (рис.9). Длина от 5 до 50 мм. Сколекс снабжен 4 полусферическими присосками и хоботком, несущим венчик из 20–30 крючьев.

Хоботок способен втягиваться внутрь сколекса. Хоботок и присоски – это органы фиксации к слизистой оболочке тонкого кишечника хозяина. С помощью присосок карликовый цепень может передвигаться по поверхности слизистой оболочки кишечника, меняя место прикрепления (рис.10).

Стробила имеет 200–300 члеников. Они трапециевидной формы, их ширина больше длины. Средние членики гермафродитные, а задние – зрелые, заняты разросшейся маткой с яйцами на разных стадиях развития. Яйца овальные (40х53 мкм), оболочка их бесцветная, двухконтурная. Онкосфера шестикрючная, имеет собственную тонкую оболочку, от которой на полюсах отходят 6 длинных прозрачных нитей, удерживающих зародыш в центре яйца.

Error: Reference source not foundError: Reference source not foundКонцевые проглоттиды отделяются от стробилы и разрушаются в кишечнике, а освободившиеся из них яйца с фекалиями поступают во внешнюю среду. Продолжительность жизни карликового цепня около 2-х месяцев.

В некоторых случаях (при дискинезии органов пищеварения, ослаблении защитных механизмов организма хозяина) может наблюдаться аутоинвазия, когда уже в кишечнике онкосферы выходят из яйцевых оболочек и, внедряясь в слизистую тонкого кишечника, дают начало новой генерации гельминта.

Изредка развитие карликового цепня может происходить со сменой хозяев, когда промежуточными хозяевами становятся личинки или имаго различных насекомых (мучного хруща, некоторых блох). Человек заражается при случайном проглатывании вышеуказанных насекомых с пищей.

Факультативными окончательными хозяевами карликового цепня могут быть мыши и крысы.

● Тыквовидный, огуречный или собачий цепень

Гермафродитные членики, занимающие среднюю часть стробилы, имеют по 150–200 пузырьковидных семенников. По бокам каждого членика располагаются половые бугорки с половым отверстием. Позади последних в задней части члеников находятся трубчатые яичники, а за ними парные желточники. В конце стробилы располагаются зрелые членики, занятые петлеобразной маткой, заполненной коконами – капсулами со зрелыми яйцами. Поскольку зрелые яйца имеют онкосферу, окруженную оболочками красноватого оттенка, зрелые членики тоже имеют розовый цвет.

Окончательными хозяевами служат плотоядные животные: собаки, кошки, лисицы, волки, шакалы и др. Человек является факультативным хозяином вследствие случайной инвазии, что вызывает заболевание, называемое дипилидиозом. Промежуточными хозяевами являются многие насекомые-эктопаразиты (блохи, власоеды и др.), которые проглатывают яйцевые капсулы цепня. В теле личинок блох и власоедов онкосферы, вышедшие из яиц цепня, не претерпевают изменений. В куколке насекомых из онкосфер развиваются цистицеркоиды, которые заканчивают своё развитие во взрослых особях блох и власоедов.

Собаки и другие окончательные хозяева заражаются при проглатывании зараженных цистицеркоидами блох и власоедов. Попав в тонкую кишку, цистицеркоиды прикрепляются к слизистой оболочке и через 15–20 дней достигают половой зрелости.

Финны (ларвоцисты, гидатиды) имеют вид однокамерного пузыря, заполненного жидкостью. Размер от нескольких миллиметров до величины головы новорожденного ребенка. Стенки финны имеют две оболочки: наружная (кутикулярная, слоистая) и внутренняя (зародышевая, герминативная). Наружная слоистая оболочка состоит из концентрически расположенных пластинок, по химическому составу близких к гиалину и хитину. Герминативная оболочка имеет три зоны: камбиальную (пристеночную), среднюю, содержащую известковые тельца, и внутреннюю – зону выводковых капсул. В последней образуются юные, дочерние и внучатые ларвоцисты, содержащие протосколексы, на головках которых находится хоботок с двумя рядами крючьев и 4 присоски. Внутри финны нередко образуются вторичные (дочерние), а в них третичные (внучатые) ларвоцисты, в которых также могут развиваться выводковые капсулы и сколексы.

Снаружи, вокруг эхинококкового пузыря, в результате хронического воспаления за счет тканей хозяина формируется выраженная соединительнотканная капсула. Между последней и кутикулярной оболочкой имеется узкое пространство, заполненное полиморфноклеточным инфильтратом.

Жидкость пузырей является продуктом секреции герминативной оболочки и содержит необходимые для жизнедеятельности паразита вещества и выделяемые им продукты жизнедеятельности.

В случае разрыва эхинококкового пузыря его зародышевые элементы, попав на серозные оболочки промежуточного хозяина, продолжают свое развитие с образованием вторичных эхинококковых кист.

Жидкость пузырей обладает выраженными антигенными свойствами и поэтому при вскрытии пузырей развивается мощная аллергическая реакция.

Окончательные хозяева заражаются, поедая органы промежуточного хозяина, в которых находится эхинококковый пузырь. В тонком кишечнике дефинитивного хозяина оболочки пузыря разрушаются, а протосколексы прикрепляются к слизистой. От шейки начинается рост члеников и через три месяца образуются половозрелые цестоды. В эхинококковом пузыре содержится большое количество протосколексов и выводковых камер, поэтому в кишечнике развивается много паразитов.

Его длина колеблется от 1,2 до 4,5 мм. Половые отверстия в отличие от эхинококка находятся в передней половине гермафродитного членика. Семенники сосредоточены в задней половине проглоттид. Матка зрелых члеников мешковидной формы, не имеет боковых выростов, характерных для эхинококка. Онкосферы такие же, как у эхинококка.

Имеются существенные отличия в строении финнозных пузырей (ларвоцист). У альвеолярного эхинококка они состоят из множества пузырьков (выводковых капсул), заполненных жидкостью или желеобразной массой. В каждом пузырьке имеется 1–3 сколекса. Такая многокамерность – результат деления пузырьков путем перешнуровки. По поверхности такого конгломерата выводковых капсул располагаются мелкие пузырьки со сколексами, которые растут наружу и врастают в окружающие ткани. Размеры ларвоцист альвеококка составляют у человека от 2–5 см до 10–15 см в диаметре. Изредка они достигают величины головы взрослого человека.

Промежуточными хозяевами являются в основном грызуны (многие виды полёвок, ондатра, реже мыши) и человек.

Из проглоченных человеком яиц в желудке выходят онкосферы, которые проникают в тонкий кишечник и оттуда через систему воротной вены – в печень, где большая их часть задерживается. Некоторая часть по малому кругу кровообращения попадает в легкие, а другие – по большому кругу кровообращения попадают во многие органы (кости, головной мозг, селезенку и др.).

Наиболее характерно развитие ларвоцист (финн) в печени, где вокруг них наблюдается дегенерация печеночной паренхимы.

По мере роста финн происходит разрастание вокруг них фиброзной соединительной ткани, которая в дальнейшем становится рубцовой. В итоге образуются узлы в виде беловатой опухоли с множеством связанных друг с другом кист. За счет разрастания пузырьков, располагающихся по периферии финны, происходит их активное врастание в соседние органы и ткани. Это напоминает разрастание злокачественной опухоли. Кроме того, происходит метастазирование отдельных пузырьков ларвоцист в другие органы вследствие отрыва отдельных пузырьков от поверхности узла. При локализации финн в печени может происходить закупорка желчных протоков, сопровождающаяся желтухой.
● Широкий лентец (Diphyllobothrium latum)
Лентец широкий – цестода наиболее крупная из гельминтов, паразитирующих в теле человека. Его длина 2–10 м, а в редких случаях 15–20 м.

Тело состоит из продолговатого сплющенного с боков сколекса, узкой короткой шейки и стробилы, насчитывающей до 4000 проглоттид. На сколексе имеется две присасывающие щели, расположенные со спинной и брюшной сторон головки. Проглоттиды белого цвета, широкие и короткие. В гермафродитных члениках (рис. 17) имеется множество шаровидных семенников, семявыносящие каналы впадают в семяпровод, который переходит в семяизвергательный канал, заканчивающийся в половой бурсе циррусом. Женская половая система состоит из парного яичника, расположенного вблизи заднего края проглоттиды по бокам от тельца Мелиса, парных желточников в боковых частях членика. Оплодотворение яиц и покрытие их оболочками происходит в оотипе, после чего они поступают в матку. И женская, и мужская половые системы открываются в половую клоаку, расположенную на брюшной стороне члеников.

Зрелые членики (рис. 18) в задней части стробилы имеют почти квадратную форму и содержат розетковидную, заполненную яйцами матку, которая имеет самостоятельное отверстие позади клоаки. Через это отверстие яйца поступают в просвет кишечника и с калом выносятся во внешнюю среду. Яйца овальные, длиной до 75 мкм, серовато-желтого цвета, с двухконтурной оболочкой. На одном из полюсов у них имеется крышечка, а на противоположном – небольшой бугорок, несколько сдвинутый с продольной оси. Яйцо заполнено крупнозернистыми желтоватыми клетками.

Окончательным хозяином является человек, из кишечника которого яйца паразита выделяются ещё незрелыми и для развития должны попасть в воду. При благоприятных условиях (температура воды 10–20^о С, содержание О₂ не менее 2,0–1,5 мг/л) через 2–3 недели в яйцах появляются шарообразные, покрытые ресничками и имеющие 3 пары крючьев личинки – корацидии. Крышечка созревшего яйца открывается и из него выходит корацидий, свободно плавающий в воде с помощью ресничек. Корацидии заглатываются первыми промежуточными хозяевами – несколькими видами веслоногих рачков. В их кишечнике корацидии сбрасывают реснички, а вышедшая из них онкосфера проникает в полость тела рачка, где через 2–3 недели из неё развивается личинка – процеркоид, которая на заднем шаровидном конце имеет 3 пары крючьев.

Вторым промежуточным хозяином широкого лентеца являются планктонные рыбы и мальки хищных рыб, которые заглатывают рачков, инвазированных процеркоидами.

В теле рыб процеркоиды проникают в мышцы и внутренние органы (у окуней и ершей только мышцы) и превращаются в инвазионную для человека стадию – плероцеркоид.

Если содержащую плероцеркоидов рыбу съедает более крупная хищная рыба, плероцеркоиды накапливаются в её тканях. Такие рыбы являются резервуарными хозяевами.

Попадая в желудочно-кишечный тракт окончательного хозяина (человек, рыбоядные домашние и дикие животные), плероцеркоиды прикрепляются ботриями к слизистой оболочке начальной части тонкой кишки, где через 14–30 дней достигают стадии половозрелой особи и начинают выделять яйца. Число яиц огромно и может достигать 2 млн. в 1 г фекалий. Это компенсирует гибель большинства личинок на первых стадиях цикла развития.

У человека в кишечнике обычно обитает одна или несколько особей, но встречаются случаи, когда их количество составляет 100 и более паразитов. Продолжительность жизни широкого лентеца может достигать 20 и более лет.

ЛИТЕРАТУРА:

1. 
   Акбаев М.Ш., Водянов А.А., Кослинков Н.В., и др. Паразитология и инвазионные заболевания животных. М., 2008. – 776 с.
   
2. 
   Борзунов В.М., Деревщиков В.К., Донцов Г.И., Зверева Л.И., Кузнецов П.Л. Протозойные инвазии и гельминтозы человека. Изд.: ГОУ ВПО Уральская государственная медицинская академия Минздрава РФ. Екатеринбург, 2004. – 175 с.
   
3. 
   Гельминтозы. Учеб. пособие под ред. Зрячкина Н.И.. Изд.: ГОУ ВПО Саратовский ГМУ Росздрава, Саратов, 2006. – 35 с.
   
4. 
   Зуева Л.П., Яраев Т.Х. Эпидемиология: - Санкт-Петербург, Изд.: Фолиант, 2006. – 752 с.
   
5. 
   Лысенко А.Я., Владимирова М.Г., Кондратин А.В., Майорин Д.Ж. Клиническая паразитология. Женева, 2002. – 552 с.
   
6. 
   Паразитарные болезни человека (протозоонозы и гельминтозы). Руководство для врачей под ред. В.П. Сергиева, Ю.В. Лобзина, С.С. Козлова. С.-Петербург: Фолиант, 2006.
   
7. 
   Чебышев Н.В. Инфекционные и паразитарные болезни развивающихся стран. М., 2006
   

Бумага типог. № 1. Печать офсетная. Гарнитура офсетная. Усл. печ. л 4,2 .

355017, г. Ставрополь, ул. Мира, 310.